２１世紀桃樹次生木質部導管分子特征的觀察

摘 要：運用離析法和顯微照相等技術，以晚熟桃21世紀桃為試材、典型的耐寒品種琿春桃為對照，研究比較了2l世紀桃次生木質部導管分子的特征。結果表明，21世紀桃樹干次生木質部導管分子中存在著許多不同的樣式，迎風面導管分子的特征為多具尾性、長導管性、寬導管性、孔紋導管、單穿孔等，這些特征為21世紀桃在生長季節(jié)旺盛的水分需求提供了強有力的保證作用，同時，在風力強勁的冬季也可能使導管容易形成空穴和栓塞，水力結構破壞，致使輸水系統(tǒng)受限，可能造成冬害。

關鍵詞：21 世紀桃；導管分子；形態(tài)結構

中圖分類號：S662.1 文獻標識碼：A 文章編號：1009-9980(2008)0l-22-05

導管是維管植物木質部的主要組成成分，其主要功能是輸導水分和礦質元素。它是研究植物水分生理的主要結構基礎。搞清楚導管分子的結構有助于深入探討其生理作用及其對環(huán)境的適應性。桃(Amygdalus persica Linn)屬于薔薇科(Rosaceae)桃屬(Prunus)，其果實是人們喜愛的傳統(tǒng)夏令水果，但是桃樹在溫帶果樹中屬于耐寒性較弱的一種^[1]，所以，與其它晚熟桃一樣，21世紀桃(218t centurypeach，21cP)(河北科技師范學院園藝園林系培育)在栽培過程中常發(fā)生冬害。經(jīng)多年調(diào)查。發(fā)現(xiàn)21世紀桃樹干迎風面易受冬害，背風面可安全越冬。那么，其迎風面與背風面在結構上有什么差異，這些差異表現(xiàn)在樹皮上還是次生木質部上，成為令人頗感興趣的問題。風作為冀東地區(qū)冬季的一種特殊的環(huán)境因子，首當其沖地作用于樹干迎風面，主要影響其蒸騰作用強度。而蒸騰作用散失的水分直接或間接地來源于果樹樹干次生木質部的導管，因此，探討21世紀桃次生木質部導管分子的結構，對于了解其冬害的結構機制具有重要的意義。

目前，關于木本雙子葉植物次生木質部導管分子結構及其演化的研究已有不少報道^[2-7]，另外楊佩芳等^[8]比較了1 a生桃和蘋果新梢次生木質部導管分子的特征，王成霞等^[5]觀察了矮化桃樹1a生新梢導管分子特征。我們運用離析法和顯微照相等技術，以晚熟桃21世紀桃為試材、典型耐寒品種琿春桃(Hunchun peach，HP)為對照，通過2個材料迎風面(Lee side，LS)和背風面(Windward side，WS)導管分子特征的觀察比較，以期為21世紀桃冬害的解剖學機制研究、果樹的遺傳育種和生產(chǎn)實際提供解剖學參考資料。

1 材料和方法

1.1 材料

試驗于2004-2007年在河北科技師范學院園藝園林系試驗基地進行。2004夏，以毛桃作砧木嫁接21世紀桃，并在同一小區(qū)內(nèi)，播種琿春桃以獲得實生苗。試驗期間，水、肥等管理相同。2007年3月，選擇長勢、大小相似的越冬后苗木，按照迎風面和背風面，分別取其樹干距地面60 cm處的邊材。

1.2 方法

將材料經(jīng)離析液㈣離析后，用1％番紅水溶液染色制成臨時裝片，用SFC-182AGQMS型生物顯微鏡觀察測定，每種材料的導管分子測定約100個，進行統(tǒng)計分析。在Nikon-E400多功能顯微鏡下用E-995數(shù)碼相機進行顯微鏡拍攝。依據(jù)Tippo的描述方法對導管進行描述^[11]。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

利用DPS v3.01專業(yè)版數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)，對2個品種各項數(shù)據(jù)進行Duncan新復極差法比較。

2 結果

2.1 導管分子的類型

在桃樹莖次生木質部的離析材料中，發(fā)現(xiàn)有多種類型的導管分子。從尾的有無來看，有兩端具尾導管分子(圖版1-A；圖版2-A、B；圖版3-A-D；圖版4-A—F)、一端有尾一端無尾的導管分子(圖版l-B~E：圖版2-C-E；圖版3-E-K；圖版4-G、H)和兩端無尾的導管分子(圖版2-F；圖版3-L、M；圖版4-I、J)。從表1可看出，在同一品種中，2l世紀和琿春背風面兩端具尾和一端具尾的導管分子均少于迎風面，2l世紀分別少10個百分點和1個百分點，琿春分別少5個百分點和6個百分點，2個品種背風面兩端無尾的導管分子均多于迎風面11個百分點；存不同品種中，不論是背風面還是迎風面，2l世紀具尾導管分子數(shù)目(兩端具尾與一端具尾)均比琿春多2個百分點，所以，21世紀具有多具尾性。

具尾導管按其尾的長短又可觀察到具長尾導管分子(圖版l-B；圖版2-H；圖版3-D；圖版4-B)、具短尾導管分子(圖版1-D、E；圖版2-A-E；圖版3-F、G：圖版4-D-H)以及在有尾和無尾問過渡階段的導管(圖版3-J)。從穿孔的樣式來看，導管分子均為單穿孔，并且絕大多數(shù)單穿孔分別位于兩端的端壁上。極少數(shù)導管分子2個單穿孔位于同一端壁的兩側形成相互對應的關系(圖版3-N)。在各種材料中均發(fā)現(xiàn)了含侵填體的導管分子(圖版1-A；圖版2-G；圖版3-K)。同時，端壁斜度也有很大的變化，從比較傾斜的端壁(圖版2-A)經(jīng)中間過渡類型(圖版2-D)到兩端壁水平(圖版2-E)。另外，大多數(shù)為孔紋導管，只有很少一部分為網(wǎng)紋導管(圖版2-E)；各材料中具有螺紋加厚現(xiàn)象(圖版1-D；圖版2-G、H；圖版3L、M：圖版4-I)。

2.2 導管分子長度

在光鏡下，離析后2l世紀背風面和迎風面導管分子平均長度分別為274.04 μm和273.92μm(差異不顯著，p=0.984 4)；琿春背風面和迎風面導管分子平均長度分別為275.96μm和250.00μm(差異極顯著，p=0.004 6)。可見，雖然2l世紀背風面導管分子平均長度略小于琿春(差異不顯著，p=0.782 8)，但是迎風面卻遠遠大于琿春(差異極顯著，p=0.0057)。所以，21世紀桃迎風面具有長導管性。

各種材料導管分子的長度分布見圖1。從圖中可以看出，不同材料導管分子長度主要分布于201～350μm。不論是背風面還是迎風面，21世紀長度大于200 μm導管分子數(shù)目均比琿春多。

2.3 導管分子寬度

在光鏡下，離析后21世紀背風面和迎風面導管分子平均寬度分別為48.96μm和57.19μm(差異極顯著，p=0，000 1)，琿春背風面和迎風面導管分子平均寬度分別為52.71 μm和51.43 μm(差異不顯著，p=0.6612)。相比較而言。2l世紀迎風面導管分子平均寬度大于背風面，而琿春迎風面則略小于背風面；21世紀背風面導管分子平均寬度小于琿春(差異不顯著，p=0.1793)，迎風面則大于琿春(差異極顯著，p=0.0125)。可見，21世紀迎風面導管分子具有寬導管性。

2個品種桃樹莖背風面和迎風面次生木質部導管分子寬度分布特征見圖2。可以發(fā)現(xiàn)2個品種導管寬度主要分布于25～100 μm；21世紀和琿春背風面寬度大于50μm的導管分子數(shù)目所占比例均遠小于迎風面；2個品種進行比較時，21世紀迎風面寬度大于50μm的導管分子遠遠大于琿春，所以，21世紀迎風面均具有寬導管性。

2.4 導管分子紋孔式

管間紋孔多為互列紋孔式(圖版1-B；圖版2，C、E；圖版3-G；圖版4－J)，少數(shù)為對列式紋孔(圖版1-A；圖版3-A；圖版4-A、H)。

3 討論

3.1 導管長度與21世紀桃生長的關系

導管長度的大小決定了植物水分運輸過程中，繹過不同類型轉運次數(shù)的多少以及運輸阻力的大小。水分長距離運輸?shù)淖枇εc導管長度倒數(shù)呈極顯著的線性關系^[12]。本研究發(fā)現(xiàn)2l世紀具有長導管性。因此在生長季節(jié)，21世紀桃樹干具有較高的輸水效率，更能滿足果實生長發(fā)育對于水分和礦物質的需要，可能使果實具有巨型性。

3.2 導管類型、寬度與21世紀桃生長、冬害的關系

本研究發(fā)現(xiàn)21世紀和琿春桃次生木質部主要為孔紋導管，這與前人^[4]研究結果不一致。孔紋導管屬于進化類型，寬度大。導管寬度越大，輸水阻力越小，反之，阻力越大^[13-14]。21世紀桃具有寬導管性，尤其是迎風面，這樣的導管系統(tǒng)輸水阻力小，速度快，輸水效率高，在生長季節(jié)可以極大地滿足果樹地上部分對于水分的需要，這可能是2l世紀桃體積較大的一個重要原因。然而，當植物水勢降低(環(huán)境脅迫)時，導管越寬，越容易發(fā)生空穴和栓塞，從而使導管內(nèi)的水柱斷裂，輸水系統(tǒng)受限^[13-14]，這可能是21世紀桃樹迎風面易受冬害的重要原因之一。

3.3 21世紀桃多種導管分子樣式的產(chǎn)生

季節(jié)性的外在因素(外因)如陽光、水分、養(yǎng)分及溫度等會大大修飾組織水平的木質部表型，如蔗糖的濃度隨季節(jié)發(fā)生變化。可影響木質部細胞的分化，淀粉儲量的消長與形成層的活動周期有很強的相關性^[15]。前人^[16]提出的木質部進化的生態(tài)學途徑也認為，在現(xiàn)代生存的植物木質部中結構七的差異是功能適應于生長環(huán)境的進化而變化的結果，這種適應性的變化是由于各種植物類群的不同生長環(huán)境的選擇壓力而引起的，與濕度的利用、蒸騰作用以及機械強度的需要有關。21世紀桃莖次生木質部管狀分子的分化和形成過程中，必然受到這些因子的影響和制約，故出現(xiàn)了不同樣式的導管。然而這些不同樣式的形成，僅僅是形成層基因組在初級細胞分化活動中的可塑性表達造成的，其物種的基本結構特征仍然穩(wěn)定。這正是遺傳穩(wěn)定性與變異規(guī)律性的統(tǒng)一反映^[17]。21世紀桃掛果時間長，營養(yǎng)消耗多。后期貯藏營養(yǎng)時間短，營養(yǎng)積累少，而且莖干迎風面和背風面的環(huán)境因子也大不相同，加之內(nèi)環(huán)境的變化，這些必然影響紡錘狀原始細胞及其衍生細胞的分化發(fā)育，導致背風面與迎風面導管分子特征的差異。

4 結論

晚熟桃21世紀樹干次生木質部有多種導管分子式樣，導管分子屬于孔紋導管。具有多尾性、長導管性、寬導管性、單穿孔板等特征，管間紋孔多為互列紋孔式。

致謝：感謝河北科技師范學院生命科學系生物科學專業(yè)0302班本科生劉杰同學在試驗過程中所作的工作。