度尾文旦柚裂果發(fā)生過程中裂原的發(fā)生與消長

摘 要：以度尾文旦柚為試材，采用石蠟切片法，研究了廣度尾文旦柚裂果發(fā)生過程中裂原的發(fā)生與消長，及用度柚6號授粉對度尾文旦柚裂原發(fā)生與消長的影響。結(jié)果表明度尾文旦柚人工授粉與否都有裂果發(fā)生的潛在，即都存在裂原。度尾文旦柚在果實成熟過程中裂原不斷發(fā)生并朝外發(fā)展引發(fā)了裂口的出現(xiàn)。人工授粉處理的存裂原出現(xiàn)的早期就受到木質(zhì)部管胞捆綁而沒有向外發(fā)展，減少了裂果的發(fā)生。

關(guān)鍵詞：度尾文旦柚；裂果：裂原

中圖分類號：S666.3 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1009-9980(2008)01-69-04

度尾文旦柚(atrus grandis (L) 0sbeck.cv.Duweiwendan)是福建省特有的名貴果品之一，果實品質(zhì)優(yōu)良，深受廣大消費者的喜愛，但裂果問題發(fā)生嚴(yán)重。一般年份裂果率為30％～40％，個別年份甚至超過70％，影響果實產(chǎn)量及品質(zhì)，降低經(jīng)濟效益。裂果是一種機械斷裂的物理過程。是由于生長應(yīng)力(stress)不斷或突然地增加和集中，而果皮不能抵抗這種應(yīng)力劇增的結(jié)構(gòu)造成的^[1-2]。前人對玉環(huán)柚的研究認(rèn)為，與較易裂的扁圓形果相比，不易裂的梨形果果頂表皮細(xì)胞排列緊密且有規(guī)則，果皮抗張強度大，彈性增強，整個果皮系統(tǒng)的膨脹能同步進行，避免了裂果的發(fā)生^[3]引。紅江橙果皮的組織結(jié)構(gòu)直接影響到果皮的抗張能力^[4]。對荔枝的研究認(rèn)為，不同荔枝品種由于果皮結(jié)構(gòu)不同造成裂果易感性的差異^[5-6]。綏李3號果實開裂的直接原因是果實外皮層與內(nèi)部薄壁細(xì)胞生長不協(xié)調(diào)^[7]。在櫻桃上的研究認(rèn)為，果實表面縫合線部位細(xì)胞排列的致密性是櫻桃裂果組織解剖上的主要原因^[8]。由此可見，果皮特性與果實裂果關(guān)系密切。但目前關(guān)于裂果發(fā)生過程中裂原細(xì)胞的發(fā)生與消長還鮮見報道。前文已經(jīng)報道了度柚6號授粉處理可有效減少度尾文旦柚的裂果^[9]，我們以度尾文旦柚為試材，從顯微結(jié)構(gòu)人手，觀察度尾文旦柚裂果發(fā)生過程中裂原的發(fā)生與消長，并研究了度柚6號授粉處理對度尾文旦柚裂原發(fā)生與消長的影響。為明確度尾文旦柚裂果發(fā)生的機理提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

供試材料為福建省仙游縣度尾鎮(zhèn)蔣隔農(nóng)場內(nèi)7-8a生、生長健壯、樹勢一致的度尾文旦柚。該果園土壤為低丘陵的沙壤土，有機質(zhì)豐富，排水性能好，管理按照往年正常管理措施進行。試驗于2005年4－12月進行。

1.2 方法

1.2.1 田間處理設(shè)2個處理：I，正常結(jié)果：Ⅱ，度柚6號授粉。每個處理4株樹，3次重復(fù)，共計24株樹。授粉方法為花前在樹冠外圍選擇發(fā)育正常，大小一致的花蕾，于大蕾期去雄套袋，盛花期用度柚6號進行授粉處理，每株授100朵花左右，掛牌標(biāo)記。

1.2.2 采樣方法從8月1日開始至采收。每隔10d采果1次，每個處理隨機采3個果。切取含有果臍(柱頭殘跡)、海綿層，長4～5 cm，寬4～5 cm的果頂果皮數(shù)塊。FAA固定液固定。

1.2.3 顯微制片法經(jīng)抽氣處理固定24h后洗凈余酸，經(jīng)20％硫酸亞鐵銨媒染，番紅和堿性品紅分別整染。苯胺蘭復(fù)染。由于材料含有桔精油不易著色。又經(jīng)切片脫蠟后再進行滴染，鐵礬分色后，從70％酒精起梯度脫水，二甲苯置換，石蠟切片，從縱橫徑三向切，厚度為18-20μm，中性樹膠封藏，制成永久片，Olympus生物顯微鏡觀測、記錄、照相。

2 結(jié)果與分析

2.1 度尾文旦柚果實頂部細(xì)胞結(jié)構(gòu)觀察-

成熟柚果頂部通常凹陷，殘留有柱頭殘跡的果臍，在解剖結(jié)構(gòu)上可見到栓質(zhì)周皮，萼翅殘留呈膜絮結(jié)構(gòu)(圖版－A、B)。果臍周沿1 cm左右的表皮，通常沒有角質(zhì)或僅為栓質(zhì)裹覆。

2.2 度尾文旦柚裂果過程裂原的發(fā)生與消長-

裂原：潛在于心皮維管束的木質(zhì)部外緣束鞘薄壁細(xì)胞及果實中心柱的髓部基本組織中的細(xì)胞群(圖版－C、D)。裂原多由于表皮層內(nèi)的大型薄壁細(xì)胞，胞大壁薄，膨脹后空泡化，橫端壁裂開后，瓦解成裂隙、縫口(圖版-E)。在度尾文旦柚8月1日(授粉后100 d)已有裂原出現(xiàn)，且隨著果實的發(fā)育成熟-不斷朝外發(fā)展，出現(xiàn)裂口(圖版-F)。度柚6號授粉處理的8月1日(授粉后100 d)也有出現(xiàn)裂原，但在9月10日(授粉后140 d)以后就逐漸消退至正常結(jié)構(gòu)。

2.3 裂原的發(fā)生及其發(fā)展過程的表現(xiàn)

裂原始于維管束木質(zhì)部管胞外的束梢和木質(zhì)部薄壁細(xì)胞，發(fā)展過程見圖版－I～N。起先在維管束外圍的胞型細(xì)胞，由于胞壁的大小、厚薄不同和抗張差異的不均造成拉力的不同，尤其中柱鞘細(xì)胞，具有分裂的潛能，容易接受輸導(dǎo)系統(tǒng)提供的水分和養(yǎng)分，細(xì)胞迅速膨大擴張、膨脹后的胞壁，果膠層被抽拉成絲，又受兩側(cè)胞型不同活性與拉力差異的影響或維管束萎縮后使端壁拉開，逐步形成裂縫。隨后出現(xiàn)各種裂式，由裂跡、裂縫、裂隙、裂口，至周裂到全裂，使維管束的木質(zhì)部完全與基本組織裂離，形成孤束。

2.4 授粉對度尾文旦柚裂原發(fā)生與消長的影響

從2個處理裂原的發(fā)生與消長狀況的比較中可以看出，8月1日開始，度尾文旦柚及度柚6號授粉處理的均為裂原發(fā)生期；8月11日(授粉后110 d)2處理的裂原繼續(xù)發(fā)生發(fā)展；到8月21日(授粉后120 d)，度尾文旦柚裂原仍在發(fā)展，而度柚6號授粉的已出現(xiàn)裂原被管胞捆綁；至9月10日(授粉后140 d)以后度柚6號授粉處理的裂原已被木質(zhì)部管-胞捆綁不再發(fā)展(圖版－G、H)。此后則呈消退狀態(tài)，往后的維管束日趨正常，未發(fā)現(xiàn)裂口，而對照處理裂原不斷發(fā)展。出現(xiàn)裂口。

3 討論

在錦橙和荔枝上的研究都認(rèn)為，裂果的發(fā)生是一個漸變的過程^[10-11]。本研究認(rèn)為，在度尾文旦柚裂果發(fā)生的過程中，裂原不斷發(fā)生并朝外發(fā)展引發(fā)了裂口的出現(xiàn)。裂原為內(nèi)源性，在果皮內(nèi)輸導(dǎo)系(中心柱或心皮維管束)木質(zhì)部外緣，維管束鞘的薄壁細(xì)胞群體或中心柱髓心薄壁細(xì)胞群體發(fā)生。胞體擴大后又空泡化并受兩側(cè)拉力致使端壁的果膠層斷裂，絲狀體化解，消失后胞腔擴脹，引發(fā)內(nèi)裂。

度柚6號授粉處理不僅可以有效克服度尾文旦柚裂果的發(fā)生，且不會使其種子數(shù)量明顯增多。保持了其原有的果實品質(zhì)和特性^[9]。通過度柚6號授粉處理與度尾文旦柚裂原發(fā)生與消長情況的比較認(rèn)為，度尾文旦柚由于果頂處周沿角質(zhì)欠缺或稀薄。裂原的不斷發(fā)生并朝外發(fā)展，引起裂口。度柚6號授粉處理的在果實迅速膨大期(8月1日－9月10日)也有裂原的發(fā)生，但裂原在果實進入轉(zhuǎn)色期后(9月10日)就受到皺曲的管胞的捆綁而消退。故裂果發(fā)生少。

在石蠟切片制作過程中，有以下技術(shù)要點：柚果中含桔精油，不易著色，須在切片脫蠟后重染；切片厚度不宜過薄，一般需要在15μm以上。才能夠看到多胞層的組織結(jié)構(gòu)；切向應(yīng)為縱、橫、徑三向，才有三維立體感。

4 結(jié)論

裂原的發(fā)生與消長情況與度尾文旦柚的抗裂性之間存在密切關(guān)系。度尾文旦柚正常結(jié)果與度柚6號授粉處理的都有裂果發(fā)生的潛在，即都存在裂原。在度尾文旦柚裂果發(fā)生的過程中。裂原不斷發(fā)生并朝外發(fā)展引發(fā)了裂口的出現(xiàn)。度柚6號授粉處理的在裂原出現(xiàn)的早期就受到木質(zhì)部管胞捆綁而沒有向外發(fā)展，減少裂果的發(fā)生。