百合雜交育種研究進(jìn)展

王　華　廖璐婧　郭　杰

摘要百合作為集藥用、食用、觀賞于一身的植物,具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。但是百合種性易退化,并存在嚴(yán)重的病害,培育出高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗性強(qiáng)的百合新品種已成當(dāng)務(wù)之急。而百合育種主要以雜交育種為主,現(xiàn)主要就雜交親本的選配、育種目標(biāo)及克服種間雜交不親和的方法等方面進(jìn)行總結(jié),并提出我國(guó)百合育種中存在的問(wèn)題及解決的方法,以期指導(dǎo)百合的育種工作。

關(guān)鍵詞百合;雜交育種;親本選配;育種目標(biāo);存在問(wèn)題;解決方法

中圖分類(lèi)號(hào)S682.2+903.6文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A文章編號(hào) 1007-5739(2009)19-0135-02

百合是單子葉植物亞綱百合科(Liliaceae)百合屬(Lilium)多年生草本植物,是國(guó)家衛(wèi)生部首批公布藥食同源的食品,也可以作切花、盆景等觀賞用。但是百合主要靠鱗莖進(jìn)行無(wú)性繁殖,種球容易退化,并存在嚴(yán)重的病蟲(chóng)害,因此培育出高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗性強(qiáng)的百合新品種已成為當(dāng)務(wù)之急。隨著現(xiàn)代生物技術(shù)的飛躍發(fā)展,分子育種、體細(xì)胞雜交、倍性育種等現(xiàn)代育種技術(shù)已廣泛應(yīng)用于百合的育種工作中,目前百合育種仍然以雜交育種為主。

1親本選配

19世紀(jì)后期,由于百合病毒病害的蔓延,使大多數(shù)栽培種與商品種都面臨滅絕的危險(xiǎn);20世紀(jì)初,歐洲人發(fā)現(xiàn)并引種了原產(chǎn)于我國(guó)的岷江百合,立即用于雜交育種中,培育出許多適應(yīng)性強(qiáng)的新品種,從而掀起了百合育種的高潮。Van Tuyl等認(rèn)為[1]OA雜種(Oriental×Asiatic hybrids)是最有前景的雜交組合,兩者均是商品種,但是商品種大多都是高度雜合的,其種間雜交未必有有利的基因組合,并提出利用野生種與商品種多代雜交以及回交,將野生百合的優(yōu)良基因漸滲到商品種中,是完善商品種切實(shí)可行的育種之路,如細(xì)葉百合有較強(qiáng)的抗鐮刀菌和抗葉枯病的能力,將其與歐洲百合雜交,將抗病基因漸滲入歐洲百合中,從而培育出新品種金橙花山丹[2]。

2育種目標(biāo)

百合雜交育種目標(biāo)主要集中在觀賞(如花色、花形、香味、株型等)及栽培性狀(如抗病性,抗熱、寒性,不同生長(zhǎng)周期及無(wú)花粉型)的改良方面[3]。

2.1抗病育種

百合主要靠鱗莖進(jìn)行無(wú)性繁殖,而隨著百合種植面積日益擴(kuò)大,百合病害和衰退的現(xiàn)象也越來(lái)越嚴(yán)重,給百合的種植業(yè)造成了很大的經(jīng)濟(jì)損失。百合主要有真菌性、病毒性、細(xì)菌性等病害,而以鐮刀菌(Fusarium)最為嚴(yán)重和普遍。原產(chǎn)于我國(guó)的岷江百合及毛百合等對(duì)其具有很強(qiáng)的抗性,Loffler等[4]用毛百合(L.dauricum)與麝香百合(L.longiflorum)雜交,將毛百合的抗真菌(Fusarium)病害的特性漸滲到麝香百合中,選育出抗真菌的新品種。李守麗等[3]認(rèn)為,在百合新品種選育方面,抗性育種仍然是今后百合育種研究的重點(diǎn)。

2.2抗熱育種

我國(guó)大部分地區(qū)夏季炎熱,越夏時(shí)百合經(jīng)常出現(xiàn)生長(zhǎng)緩慢、植株低矮、病蟲(chóng)害嚴(yán)重等現(xiàn)象,容易造成百合種球腐爛和退化。通過(guò)抗熱育種,培育耐高溫品種是解決夏季百合生產(chǎn)困難的主要途徑。原產(chǎn)于我國(guó)的淡黃花百合和臺(tái)灣百合耐熱性能強(qiáng),在30℃以上的溫度條件下還能正常生長(zhǎng)。此外,王百合(L.regale)和通江百合(L.sargentiae)耐熱性能也較強(qiáng)。新鐵炮百合就是由鐵炮百合與臺(tái)灣百合雜交育成的耐熱性強(qiáng)的新品種[5]。但是,百合的耐熱性研究尚處于起步階段,用于抗熱育種的耐熱性指標(biāo)體系還未確定下來(lái)。因此,以后將通過(guò)研究百合耐熱性的機(jī)理,加強(qiáng)百合耐熱品種的選育,使百合能安全越夏。

2.3品質(zhì)性狀育種

花色、花形和花香是百合花卉育種的主要目標(biāo)。亞洲百合雜種系花色非常豐富,是花色育種的主要親本。百合花形主要有有喇叭型、星型、鐘型和反卷型等,其中直立喇叭形是花形改良的目標(biāo)。麝香百合和東方百合雜種系都有香味,其中麝香百合、天香百合和美麗百合是培育香味百合的重要親本。育種家試圖通過(guò)麝香百合等與亞洲百合雜交,達(dá)到增加亞洲百合的香味,降低麝香百合的香味的目的[6]。

2.4其他性狀育種

百合育種工作正在日益發(fā)展與完善,育種目標(biāo)除了抗病性、耐熱、耐低光照、品質(zhì)等外,還集中在耐寒、耐低光照、控制株高高度、改變花期、減少花粉、改良采后特性等方面,使得百合在擴(kuò)大種植面積時(shí),同步達(dá)到高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的目的。

3克服百合雜交不親和的方法

百合育種已有100多年的歷史,其中荷蘭育種工作處于世界領(lǐng)先地位,收集和保存了豐富的百合種質(zhì)資源(超過(guò)1 000份),并建立了一套高效的種間雜交技術(shù),如切割花柱法和嫁接柱頭法等方法克服受精前障礙,再結(jié)合胚搶救技術(shù),如胚珠培養(yǎng)、子房培養(yǎng)和胚珠切片培養(yǎng),從而培養(yǎng)出許多有商品價(jià)值的新品種。

3.1切割花柱法

Myodo和Emsweller早在20世紀(jì)60年代就應(yīng)用切割花柱授粉來(lái)克服百合遠(yuǎn)緣雜交的不親和。黃濟(jì)明等[7]在王百合×大衛(wèi)百合雜交中提出百合的種間雜交不親和和障礙存在于花柱和柱頭中,在授粉前,用刀片切去母本柱頭和一段花柱(一般離子房0.3~0.5cm),可在殘留的花柱上切開(kāi)小口,將父本花粉和柱頭分泌液一起授入花柱中,而使種間雜交獲得成功。但是切割花柱法的結(jié)實(shí)效果依百合種的不同而不同。

3.2嫁接柱頭法

將父本花粉先授予同種植物的柱頭上,在花粉管尚未完全伸長(zhǎng)之前,切下柱頭,移植到異種母本花朵的柱頭上或先進(jìn)行異種柱頭嫁接,待1~2d愈合后,再進(jìn)行授粉的方法稱(chēng)之為嫁接柱頭法。Van Tuyl等[8]用嫁接柱頭法提高了子房的坐果率,但嫁接柱頭法常因兩花柱之間粘合不緊而滑動(dòng),導(dǎo)致花粉管不能到達(dá)花柱而影響授粉效果。

3.3子房切片培養(yǎng)

Hayashi首次用子房切片培養(yǎng)獲得了百合種間雜種。屈云慧等[9]運(yùn)用子房切片培養(yǎng)獲得了大量的O×O、O×A、O×野生種種間雜種,并提出不同雜交組合基因型、不同胚齡敗育胚的培養(yǎng)方法及不同培養(yǎng)條件等都對(duì)子房切片培養(yǎng)的效果不同。

3.4胚培養(yǎng)

在百合種間雜交育種中,胚培養(yǎng)技術(shù)被證實(shí)是一種克服雜交障礙最有效的手段之一。黃濟(jì)明等[7]早在20世紀(jì)80年代就運(yùn)用離體胚培養(yǎng)獲得了10余種種間雜交種。至今通過(guò)胚培養(yǎng)取得的百合雜種的有鹿子百合×天香百合、大衛(wèi)百合×王百合、麝香百合×L.poncdor var parthenion、麝香百合×L.elegans等100多種[10]。

3.5胚珠培養(yǎng)

胚珠培養(yǎng)是將授粉后的子房在無(wú)菌的條件下解剖后,取出胚珠置于培養(yǎng)基上培養(yǎng)的一種方法,可以有效地解決胚太小不易成活的問(wèn)題。羅建讓等[11]在研究亞洲百合普瑞頭(Lilium asitic hybrids cv.Prato)和麝香百合雪皇后(Lilium longiflorum cv.SnowQueen)種間雜交時(shí)提出胚珠培養(yǎng)是獲得種間雜種的有效方法。

4存在的問(wèn)題與對(duì)策

4.1育種工作滯后

目前,百合雜交育種是品種間或品種與原始種之間的雜交,而我國(guó)一直進(jìn)行的是原始種之間的雜交,百合育種還相當(dāng)滯后。我國(guó)百合資源十分豐富,但是遺傳背景不明確,育種親本的選配及雜交技術(shù)的選擇帶有較大的盲目性。因此,應(yīng)在加強(qiáng)野生百合資源保護(hù)的同時(shí),運(yùn)用RAPD、AFLP、ISSR等合適的遺傳標(biāo)記,建立百合基因組遺傳圖譜,進(jìn)行野生百合資源的親緣關(guān)系及遺傳多樣性的研究,以構(gòu)建百合的核心種質(zhì),為百合育種提供依據(jù)。

4.2品質(zhì)退化嚴(yán)重

目前我國(guó)栽培面積較大的品種主要有宜興百合、龍牙百合、蘭州百合和川百合,但都存在種質(zhì)退化的威脅,李雪等[12]發(fā)現(xiàn)在蘭州百合中存在小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂異常現(xiàn)象,并推斷主要靠鱗莖長(zhǎng)期進(jìn)行無(wú)性繁殖,引起染色體結(jié)構(gòu)變異,而造成蘭州百合品質(zhì)退化,加之這些品種都是經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期反復(fù)雜交與人工選擇形成的,雜合性較高,提純復(fù)壯等問(wèn)題亟待解決。因此,在嚴(yán)格選種的基礎(chǔ)上,應(yīng)加強(qiáng)百合提純復(fù)壯和組培快繁的工作,既解決長(zhǎng)期營(yíng)養(yǎng)繁殖造成品質(zhì)退化的問(wèn)題,也同時(shí)防止病害的侵染。

4.3種間雜交種F1高度不育

大多數(shù)百合為二倍體(2n=2x=24),種間雜種F1一般為二倍體,表現(xiàn)為不育,育種前景不大,可以利用化學(xué)誘變劑(秋水仙堿或是二苯基胺)使體細(xì)胞染色體加倍或是利用2n配子來(lái)克服雜種不育。Van Tuyl等在L. longiflorum×Asiatic hybrids、L. longiflorum×L. henryi、Oriental×Asiatic hybrids雜交中發(fā)現(xiàn)了未減數(shù)配子(2n配子),通過(guò)GISH分析發(fā)現(xiàn)是在減數(shù)分裂時(shí)發(fā)生第1次分裂重組(FDR)而產(chǎn)生,雖然2n配子主要是由于環(huán)境因素造成的,但在雜種后代(BC1、BC2和BC3)FDR配子可以正常傳遞[13]。因此,分析百合屬植物之間的基因組差異對(duì)百育種工作可能會(huì)有一定的指導(dǎo)意義。

5參考文獻(xiàn)

[1] VAN TUYL J M,VAN DIJKEN A,CHI H S,et al. Breakthroughs in interspecific hybridization of Lily[J].Acta Hort,2000(508):83-88.

[2] 龍雅宜,張金政,張?zhí)m年.百合——球根花卉之王[M].北京:金盾出版社,1999.

[3] 李守麗,石雷,張金政,等. 百合育種研究進(jìn)展[J]. 園藝學(xué)報(bào),2006,33(1):203-210.

[4] LOFFLER H J M,MEIJER H,STRAATHOF T H P,et al. Segregation of Fusarium resistance in an interspecific cross between Lilium longiflorum and Lilium dauricum[J]. Acta Hort,1996(414):203-208.

[5] 張施君,周厚高,鐘云娟,等. 高溫脅迫對(duì)觀賞百合苗期的生理影響研究[J]. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2006,14(3):103-104.

[6] ASANO Y,HIROSHI MYODO. Studies on Croddes Between Dist-antly Related Species of LiliesⅡ.The Culture of Immature Hybrid Embryos[J].J Japan Soc Hort Sci,1977,46(2):267-273.

[7] 黃濟(jì)明.采用切割花柱和幼胚離體培養(yǎng)方法培育百合種間遠(yuǎn)緣雜交種[J].種子,2003(3):24-27.

[8] VAN TUYL J M,VAN D M P,VAN CREIJ M G M,et al. Application of in vitro pollination,ovary culture,ovule culture and embryo rescue for overcoming incongruity barriers in interspecific Lilium crosses[J].Plant Science,1991(74):115-126.

[9] 屈云慧,熊麗,吳學(xué)尉,等.百合不同遠(yuǎn)緣雜交基因型對(duì)胚培救效果的影響[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2004(4):711-715.

[10] 郝瑞娟.百合常規(guī)雜交及后代培養(yǎng)的研究[D].楊凌:西北農(nóng)林科技大學(xué),2005.

[11] 羅建讓,張延龍,張林華.克服百合自交及雜交障礙方法的初步研究[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2007,16(4):260-263.

[12] 李雪,陳麗梅,杜捷,等. 蘭州百合小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂異常現(xiàn)象的觀察[J].西北植物學(xué)報(bào),2003,23(10):1796-1799.

[13] VAN TUYL J M,BARBA-GONZALEZ R,VAN SILFHOUT A A,et al.Meiotic polyploidization in five different interspecific Lilium hybrids[J].Acta Hortic,2002(573):99-105.