蕨類植物里白的群落學特征分析

哀建國，傅懋毅，謝錦忠

（1. 中國林業科學研究院亞熱帶林業研究所，浙江 富陽 311400；2. 浙江林學院 林業與生物技術學院，浙江 臨安 311300）

蕨類植物里白的群落學特征分析

哀建國1,2，傅懋毅1，謝錦忠1

（1. 中國林業科學研究院亞熱帶林業研究所，浙江 富陽 311400；2. 浙江林學院 林業與生物技術學院，浙江 臨安 311300）

調查表明，浙江省臨安市大溪村里白所處群落共有種子植物69種，隸屬38科59屬，其中熱帶類型24屬，溫帶類型32屬。按Ruankiaer生活型統計，高位芽植物占90.7%，地上芽植物占2.7%，地下芽植物占5.3%，一年生植物占1.3%。葉級以中型葉為主，占66.7%；葉型以單葉比例最大，占84.0%；葉質以草質葉為優勢，占57.3%；全緣葉種類占總種數的57.3%，非全緣葉種類占42.7%。群落結構可分為喬木層，灌木層和草本層。該群落的多樣性指數較高，Simpson指數平均值為0.778，Shannon-wiener指數平均值為2.258，群落均勻度平均值為0.783。

里白；群落結構；區系組成；物種多樣性；大溪村

蕨類植物里白（Hicriopteris glauca）屬里白科里白屬多年生大型草本植物，分布于浙江、安徽、江西、福建、臺灣、湖北、廣東、廣西、四川、貴州、云南及日本和印度等。生于海拔50 ～ 700 m的林中，或在多風而干燥的低山上形成里白灌木狀群落。里白以根狀莖或僅取其髓部入藥，味微苦、澀，性涼，具行氣止血、接骨的功效[1]。其葉片也作為鮮切花配料和干花材料而被廣為使用。近年來，每年從浙江省出口日本的里白葉片達5 000萬片，價值2 500萬元，應用前景十分廣闊。由于里白對生長環境的要求較高，單位面積產量和天然總貯量均較低，如果長期采挖林下天然資源，掠奪性地開發，野生資源必然會很快消耗殆盡。浙江省臨安市高虹鎮大溪村成片分布著長勢優良的里白種群，分布范圍約1 500 m2，目前對其生境的群落學特征研究尚未見報道。本文通過對當地里白生境群落的全面調查，分析該群落的群落學特征，為進一步探討里白的適生環境，實現人工栽培，為充分發揮其經濟價值提供科學依據。

1 自然概況

臨安市高虹鎮大溪村地處浙江西北部，地理位置為30° 08′ N，119° 32′ E，屬亞熱帶季風性氣候，全年四季分明，溫暖濕潤，雨量充沛。年平均氣溫15.8℃，最熱月為7月，平均氣溫29.9℃，極端最高氣溫40.2℃，最冷月為1月，平均氣溫3.2℃，極端最低氣溫－13.3℃，無霜期240 d，年均降水量1 480 mm。土壤母巖為花崗巖和凝灰巖，土壤以紅壤、黃壤為主。表土有機質豐富，林地內有零星巖石露頭。

2 樣地設置及研究方法

2.1 樣方設置

在里白所處的群落中，根據不同地形設置14個面積為25 m2的樣地（表1）。調查每個樣地中所有喬木的種類、數量、胸徑、樹高和冠幅等，登記灌木和草本的種類、數量、均高及平均冠幅等指標。同時記錄群落的外貌和生境特征，并計算其重要值[2～3]（表2），作地理成分分析[4～7]和統計生活型[8～9]。

表1 不同樣地環境資料Table 1 The habitat condition of the plots

表2 里白群落灌木層及草本層主要物種重要值Table 2 The importance values of the shrub and herbaceous layer in the H. glauca communities

2.2 物種多樣性測定

群落物種多樣性是群落生態組織水平的獨特而可測定的生物學特性，對反映群落的功能有重要意義。物種多樣性測度方法很多，本文采用物種豐富度指數、物種多樣性指數和群落均勻度指數3類指標來測度和分析群落物種多樣性特征[10]。

（1）物種豐富度指數：S

（2）Simpson指數：

Shannon-Wiener指數：

種間相遇機率：

（3）Pielou均勻度指數：

式中，N為所有物種的總個體數；ni為第i種的個體數，Pi是第i種的個體數ni占總個體數的比例，即Pi＝ni/N；S為樣地中的物種總數。

3 結果與分析

3.1 群落的種類組成

經調查，樣地中里白所屬群落的植物種類較為豐富，共有75種，隸屬43科，64屬。其中雙子葉植物61種，占81.3%，單子葉植物8種，占10.7%；蕨類植物6種，占8.0%；喬木層2種，灌木層50種，草本層16種，藤本植物7種。灌木層物種數占總種數的66.7%，主要是因為調查地為毛竹林，毛竹占絕對優勢，其他植物受到毛竹直接或間接的影響，導致許多喬木樹種處于灌木層中。其中種數較多的科有薔薇科（Rosaceae）、殼斗科（Fagaceae）、樟科（Lauraceae）、馬鞭草科（Verbenaceae）、山茶科（Theaceae）、百合科（Liliaceae）、忍冬科（Caprifoliaceae）、杜鵑花科（Ericaceae）等。

3.2 群落的結構

里白所屬群落的層次現象明顯，可分為喬木層、灌木層和草本層，此外在群落中還有一些層間植物。喬木層主要為群落優勢種毛竹（Phyllostachys heterocycla cv. pubescens），高8 ～ 13 m，胸徑7 ～ 13 cm；另有少量杉木，高5 ～ 8 m，胸徑5 ～ 8 cm，郁閉度85%左右。灌木層可分為兩個亞層，第一亞層高70 ～ 160 cm，蓋度45%，主要種類有山雞椒（Litsea cubeba）、石櫟（Lithocarpus glaber）、野桐（Mallotus japonicus）、馬銀花（Rhododendron ovatum）、野漆（Toxicodendron succedaneum）、野鴨椿（Euscaphis japonica）、木荷（Schima superba）、青岡（Cyclobalanopsis glauca）、短尾柯（Lithocarpus brevicaudatus）、青灰葉下珠（Phyllanthus glauca）、楊桐（Cleyera japonica）、中國旌節花（Stachyurus chinensis）、紅果釣樟（Lindera erythrocarpa）等。第二亞層高20 ～ 70 cm，蓋度55%，主要由高粱泡（Rubus lambertianus）、映山紅（Rhododendron simsii）、烏藥（Lindera aggregata）、短柄枹櫟（Quercus serrata var. brevipetiolata）、微毛柃（Eurya hebeclados）、浙江大青（Clerodendrum kaichianum）、格藥柃（Eurya muricata）、薄葉山礬（Symplocos anomala）、白馬骨（Serissa japonica）、赤楠（Syzygium buxifolium）、紫金牛（Ardisia japonica）、豆腐柴（Premna microphylla）、山莓（Rubus corchorifolius）等種類組成。草本植物分布不均，高度為10 ～ 50 cm，無明顯層次分化，蓋度30%。主要種類有里白、狗脊（Woodwardia japonica）、蕨（Pteridium aquilinum）、芒萁（Dicranopteris pedata）、大吳風草（Farfugium japonicum）、栗褐苔草（Carex brunnea）、奇蒿（Artemisia anomala）等。層間植物主要由薯蕷（Dioscorea oppositifolia）、光葉菝葜（Smilax glabra）、尖葉菝葜（S. arisanensis）、刺葡萄（Vitis davidii）、紫藤（Wisteria sinensis）等種類組成。

3.3 群落地理成分分析

組成群落的38科種子植物中，屬世界廣布的科有8科，屬熱帶廣布的科有13科，占43.3%（百分比未包括世界廣布的科），屬東亞及熱帶南美間斷分布的科有6科，占20%，屬北溫帶分布的科有11科，占36.7%。在常見的種子植物59屬中，其中世界分布的有3屬（表3），熱帶類型的有24屬，占屬總數的42.9%（百分比未包括世界分布的屬），溫帶類型的有32屬，占57.1%。從屬的地理分布來看，里白生境群落的暖溫帶特征較顯著，熱帶、亞熱帶成分也占相當大的比重。

表3 里白群落種子植物分布區類型Table 3 The areal types of the seed-plants in the H. glauca communities

3.4 群落的外貌特征

3.4.1 生活型 植物的生活型是植物對于綜合生境條件長期適應而在外貌上反映出來的植物類型。群落的外貌主要是由生活型組成決定的。根據Raunkiaer生活型對里白生境群落維管植物的生活型作了分析（表4）。從表4可以看出，高位芽植物最多，共有68種，占總種數的90.7%，其中矮高位芽植物比例最大，占總種數的40.0%，小高位芽植物次之，占34.7%，大高位芽植物和中高位芽植物也有一定的比例，缺乏超過32 m的巨高位芽植物。調查結果顯示毛竹林灌木層群落中以落葉矮、小高位芽植物居多，但也有少量的常綠植物。

表4 里白群落植物生活型統計Table 4 The life forms of plants in the H. glauca communities

3.4.2 葉級譜 對大溪村里白群落的75種維管植物的葉級統計表明：中型葉最多，共50種，占66.7%；小型葉次之，共16種，占21.3%；大型葉8種（主要是群落中蕨類植物的羽狀葉），占10.7%（表5）。

表5 里白群落維管植物葉級、葉型、葉質和葉緣的比率Table 5 The percentage of leaf-size, form, texture and margin of vascular plants in the H. glauca communities

3.4.3 葉型、葉質與葉緣 從表5可看出，里白群落的葉型以單葉為主，其種數占總種數的比例為84.0%，這個比例和亞熱帶常綠闊葉林相近；復葉多屬于草本植物，所占比例為16.0%。葉質以草質為優勢，占57.3%，這些植物大多是落葉樹種；革質葉其次，占30.7%，這是由于毛竹林郁閉度較大，限制了常綠闊葉樹種的生長和發育。從表5還可以看出，群落中全緣葉種類有43種，占總種數的57.3%，非全緣葉種類32種，占42.7%。因此，大溪村里白群落的外貌主要由草質、單葉、中型葉和全緣葉為主的落葉矮、小高位芽植物景觀所決定。但又不是溫帶落葉闊葉林景觀，因為在里白生境群落中還有一定數量的常綠植物，如石櫟、楊桐、木荷、微毛柃、青岡、赤楠等，所以，里白生境群落為毛竹林，灌木層屬次生常綠、落葉闊葉混交林類型。

3.5 物種多樣性

里白群落各樣地物種豐富度、多樣性指數和群落均勻度指數見表6。由表6可以看出樣地間多樣性指數存在一定的差異，Q1樣地的物種豐富度和多樣性指數最高，Q14最低。這是因為Q1樣地的海拔相對較低，山坡平坦，土壤較肥沃，巖石露頭率低，有利于植物的生長繁衍。相反，Q14樣地的海拔相對較高，山坡較陡，巖石露頭率較高，土壤肥力較差，導致其物種豐富度和多樣性指數均較低。生境條件優越則多樣性指數越高，這可能是一個普遍的規律[11]。其余各樣地物種多樣性指數較小。

表6 里白群落物種多樣性Table 6 The species diversity in the H. glauca communities

14個樣方中，Simpson指數平均值為0.778，Shannon-wiener指數平均值為2.258，種間相遇機率平均值為0.783，群落均勻度平均值為0.783。可見，該群落的多樣性指數較高，這是由當地溫暖濕潤的氣候、發育良好的土壤和較少的人為干擾決定的。

4 討論

（1）本研究地為里白種群成片分布的地段，長勢良好。從對其生境群落特征的分析來看，處于草本層的里白喜生于郁閉度在85%左右的光照度較低、溫暖濕潤、雨量充沛的毛竹林或相似群落中。灌木層種類豐富、多樣，由大量的落葉矮、小高位芽植物和少量的常綠植物組成；組成物種表現出顯著的暖溫帶特征。草本層常和與其親緣關系較近的蕨類植物組成共優群落。

（2）目前用于鮮切花配料和干花材料的里白商品全部采自野生資源，由于野生生境的多樣性和常常遭受病蟲害危害，使得里白商品的出產率低下。隨著里白使用量的不斷增加，野生資源必然會遭受大量的破壞。因此，當前迫切需要對蕨類植物里白進行生物學特性和生態學特性研究，開展栽培技術和快繁技術研究，解決如何實現里白大面積野外栽培和設施栽培及建立組織快繁體系等問題，這對里白的種質資源保護和充分發揮其經濟價值具有重要意義。

[1] 浙江植物志編委會. 浙江植物志第一卷[M]. 杭州：浙江科學技術出版社，1993.

[2] 哀建國，張一奇. 天目山自然保護區蛇足石杉生境群落學特征研究[J]. 浙江林業科技，2005，25（4）：14－16.

[3] 方炎明，章正忠，王文軍. 浙江龍王山和九龍山鵝掌楸群落研究[J]. 浙江林學院學報，1996，13（3）：286－292.

[4] 吳征鎰. 中國種子植物屬的分布區類型[J]. 云南植物研究，1991（增刊Ⅳ）：1－139.

[5] 吳征鎰. “中國種子植物屬的分布區類型”的增訂和勘誤[J]. 云南植物研究，1993（增刊Ⅳ）：141－178.

[6] 吳征鎰，周浙昆，李德銖，等. 世界種子植物科的分布區類型系統[J]. 云南植物研究，2003，25（3）：245－257.

[7] 吳征鎰. 《世界種子植物科的分布區類型系統》的修訂[J]. 云南植物研究，2003，25（5）：535－538.

[8] 金則新. 浙江天臺山七子花群落特征的初步研究[J]. 廣西植物，1996，16（1）：25－34.

[9] 宋永昌. 植被生態學[M]. 上海：華東師范大學出版社，2001.

[10]哀建國，吳世忠，陳錦宇. 石垟林場省級森林公園常綠闊葉林物種多樣性研究[J]. 浙江林業科技，2005，25（2）：9－13.

[11] 王伯蓀. 植物群落學[M]. 北京：高等教育出版社，1978.

信息

浙江省林木種質資源保育與利用公共基礎平臺在杭州啟動

3月18日，浙江省林木種質資源保育與利用公共基礎平臺暨“森林浙江良種推廣行動”在杭州啟動。

該平臺計劃建設時間3年（2009年10月至2012年9月），總投資3 064萬元，在全省48個各行業平臺中是繼竹產業、木材加工產業平臺后的又一個林業平臺。

（摘自：http://www.zjly.gov.cn:8080/snyw/13064.htm）

Analysis on Community Properties of Hicriopteris glauca

AI Jian-guo1,2，FU Mao-yi1，XIE Jin-zhong1
（1. Subtropical Forestry Institute of CAF, Fuyang 311400, China;
2. School of Forestry and Bio-technology, Zhejiang Forestry University, Lin’an 311300, China）

There are 69 species of seed plants belonging to 59 genera of 38 families at Hicriopteris glauca habitat in Daxi village, Lin’an county, Zhejiang province, among them, 24 genera of tropic type and 32 genera of temperate one. According to Raunkiaer’s classification, phanerophytes accounted for 90.7%, chamaephytes accounted for 2.7%, geophytes accounted for 5.3% and therophytes accounted for 1.3%. The leaf size of the vegetation was mainly mesophyll (66.7%). The proportion of simple leaf was 84.0%, herbaceous leaf was 57.3%, entire leaf was 57.3%, and non-entire margin leaf was 42.7%. The communities could be divided into arbor, shrub and herbaceous layer. The species diversity index of H. glauca community was high, the average of Simpson index was 0.778, the average of Shannon-wiener index was 2.258, and the average of community evenness was 0.783.

Hicriopteris glauca; community structure; flora; species diversity; Daxi village

S718.54

：1001-3776（2010）02-0012-05

2009-10-09；

2010-02-14

浙江省臨安市大田生花科技園藝有限公司資助項目（No. 200706）

哀建國（1968－），男，浙江海寧人，副教授，碩士，從事植被生態學和植物資源開發利用研究。