昆蟲對化學殺蟲劑的抗性產(chǎn)生機理及防治對策

摘#8195;要:多年來對殺蟲劑大量而不合理的使用，致使昆蟲抗藥性不斷增強，對環(huán)境造成污染，對人、畜的毒性也明顯增加，研究昆蟲的抗藥性機理及提出可行的解決辦法成為當務(wù)之急。本文綜述了昆蟲對化學殺蟲劑的抗藥性產(chǎn)生機理，并提出加強栽培管理、綜合防治、合理用藥、交替用藥、合理混用農(nóng)藥、加入增效劑、加強害蟲的抗性監(jiān)測等防治策略。

關(guān)鍵詞:化學殺蟲劑 抗藥性 防治

自1993年，瑞典發(fā)現(xiàn)DDT對家蠅具有明顯滯留殺蟲作用以來，各類農(nóng)藥在世界范圍內(nèi)廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)和衛(wèi)生害蟲的防治，對除害滅病確保人體健康起到了非常顯著的作用，也曾經(jīng)挽救過成千上萬人的生命。

但是許多用巨額開發(fā)出的新型殺蟲劑由于使用不當，幾年中就導致藥效減退或是失效現(xiàn)象，這不僅直接影響了殺蟲劑的工業(yè)發(fā)展前途，而且威脅到人類的健康，日益引起世界各國的重視。在過去的幾年中，Rathman等人做了四種品系鳥蠅科擬寄生蟲的生測實驗，發(fā)現(xiàn)殺線威和滅多威對抗性品系及敏感品系的最大抗性比分別達20和21;高希武等人發(fā)現(xiàn)，北京地區(qū)馬連洼種群對抗蚜威和未曾使用過的滅多威、呋喃丹均產(chǎn)生了高抗性，抗性倍數(shù)為39～245倍。可見昆蟲對部分殺蟲劑的抗性已很強，研究昆蟲的抗藥性機理及提出可行的解決辦法成為當務(wù)之急。

一、抗藥性的產(chǎn)生機理

關(guān)于昆蟲抗藥性的產(chǎn)生機理分為選擇學說和誘變學說。選擇學說認為昆蟲對殺蟲劑的抗性發(fā)展是昆蟲在殺蟲劑的選擇下，帶有抗性基因的個體存活下來衍繁后代的結(jié)果;誘變學說認為是昆蟲種群中某些個體的抗性基因并不是先天存在的，而是由于殺蟲劑的直接作用，使得種群中的某些個體發(fā)生了突變，因而產(chǎn)生了抗性基因。所以他們認為昆蟲的抗藥性是一種后適應(yīng)現(xiàn)象，殺蟲劑不是選擇劑而是誘變劑。但是，無論是選擇學說還是誘變學說，在抗藥性的形成是由于殺蟲劑作用的結(jié)果這一點上是相同的。昆蟲的抗藥性機理大致可分為行為抗藥性和生理生化抗藥性。行為抗性國內(nèi)外研究均較少，而對生理生化抗性研究相對較多。關(guān)于昆蟲的生理生化抗性主要有以下三個方面:表皮穿透作用的降低，代謝解毒作用的加強，靶標敏感性降低。

1.表皮穿透作用的降低

降低穿透速率的原因至今尚不完全清楚，Saito認為抗三氯殺螨醇的螨對該藥穿透速率較慢是由于幾丁質(zhì)較厚引起的，Vinson則認為抗DDT的煙芽夜蛾幼蟲，DDT穿透較慢是由于凡丁質(zhì)內(nèi)蛋白質(zhì)與脂類物質(zhì)較多而骨化程度較高而引起的。

2.代謝解毒作用的增強

抗性昆蟲中代謝解毒作用增強，它是抗性昆蟲的主要抗性機制，代謝解毒作用又分為氧化代謝和水解代謝。

氧化代謝是由多功能氧化酶MFO催化的，這是有關(guān)抗性最重要的解毒酶。因為它對多種殺蟲劑都能起降解作用(氧化或羥化作用)，因而它也是各種藥劑間產(chǎn)生交互抗性的原因。對氧化酶類的多功能氧化酶(MFO)而言，抗性個體中活力升高。R.A.Morton等人將果蠅對馬拉息昂的敏感系與抗性系做了比較，發(fā)現(xiàn)高水平的MFO與果蠅對該藥的抗性增長緊密相關(guān)。殺蟲劑的水解代謝主要由酯酶(EST)引起，羧酸酯酶是最重要的一種水解酶，酯酶活性增加，水解代謝增強。加拿大學者Downe和Walker (1987)，在研究馬拉松抗性庫蚊種群代謝時發(fā)現(xiàn)，羧酸酯酶的活性是敏感種群活性的55倍，淀粉電泳顯示出羧酸酯酶高峰是敏感種群的6倍;Prabhakaran等研究了德國蟑螂復合抗性品系(抗氨基甲酸酯類和抗有機磷)的EST同工酶，其E5、E6、E7、E8比敏感品系高2～5倍。

3.靶標敏感性降低

靶標抗性是大多數(shù)昆蟲對殺蟲劑的抗性的重要機理之一。氨基甲酸酯、擬除蟲菊酯等種類殺蟲劑都可作用于神經(jīng)興奮傳導過程，作用于各自的標靶物質(zhì)。大量的實驗證據(jù)表明，擬除蟲菊酯和滴滴涕的主要毒理靶標是鈉通道，它們導致鈉通道的持續(xù)開放，從而產(chǎn)生神經(jīng)毒性。Narahashi研究表明擬除蟲菊酯除影響Na+通道外，還可作用于中樞系統(tǒng)谷氨酸(Glu)和γ-氨基丁酸(GABA)遞質(zhì)信號系統(tǒng)。

乙酰膽堿是一種神經(jīng)傳遞素，能特異性地作用于各類膽堿受體，傳遞神經(jīng)沖動。乙酰膽堿酯酶現(xiàn)在唯一確定的生理功能就是催化該神經(jīng)傳遞素的水解。Ju-Chun Hsu等運用親和色譜法分別從對殺松硫磷呈現(xiàn)抗性和敏感品系的東方小實蠅的腦中提純出乙酰膽堿酯酶同工酶，結(jié)果顯示從抗性品系中提取的乙酰膽堿酯酶對底物表現(xiàn)出了明顯的低催化效率。這說明殺松硫磷可作用于乙酰膽堿酯酶，使其活性降低。事實上，有機磷、擬除蟲菊酯等多種神經(jīng)毒劑型的農(nóng)藥都可以之為靶標，減緩乙酰膽堿的水解速度，從而使機體持續(xù)興奮致死。而昆蟲的標靶抗性便體現(xiàn)在靶標的敏感性降低。

以上兩點原因很可能在于殺蟲劑誘導昆蟲發(fā)生了基因突變，導致相關(guān)酶的結(jié)構(gòu)異變或擴增。Alan L. Devonshire等對桃蚜的研究表明，與羧酸酯酶相關(guān)的mRNA在數(shù)量上和質(zhì)量上的變化是導致桃蚜對多種殺蟲劑交互抗性的原因，這就表明殺蟲劑對桃蚜的遺傳物質(zhì)產(chǎn)生了影響。此外，還有研究表明昆蟲的乙酰膽堿酯酶基因發(fā)生突變，其產(chǎn)物AChE發(fā)生變構(gòu)，使得其對殺蟲劑的敏感性降低，從而使昆蟲產(chǎn)生抗藥性。農(nóng)藥污染物在生物體內(nèi)會與其作用標靶形成生物標志物，其中DNA加合物能夠反映化學致癌物與DNA的作用，可以用做生物標志物來評價和預測化學物的潛在致癌性。事實證明，在體內(nèi)與DNA發(fā)生作用的藥物都能在一定程度上在體外與DNA發(fā)生作用。孫英、孫立金、閔順耕等人應(yīng)用紫外光譜法研究了乙霉威、甲萘威和克百威對DNA的損傷作用，證明氨基甲酸酯類農(nóng)藥進入生物有機體后會導致基因突變。然而，值得注意的是，并非所有殺蟲劑都有致突變作用。王淑琴、高曉奇、白成龍利用滅多威進行Ames實驗、大鼠骨髓細胞SCE實驗、小鼠骨髓PCE微核實驗、小鼠精子畸變實驗和UDS實驗，結(jié)果均為陰性，表明滅多威無致突變作用。此外，熱休克蛋白等蛋白質(zhì)在昆蟲的抗性機制中也發(fā)揮了一定作用。

二、抗藥性的防治策略

針對昆蟲對殺蟲劑的抗性增強，人們做了大量工作。目前主要采取的措施包括加強栽培管理、綜合防治、合理用藥、交替用藥、合理混用農(nóng)藥、加入增效劑、加強害蟲的抗性監(jiān)測等。

1.加強栽培管理

種植抗性高的作物品種等，對延緩昆蟲抗藥性的產(chǎn)生，延長現(xiàn)有農(nóng)藥品種的使用時間有重要作用。

2.綜合防治

化學防治與生物防治相結(jié)合，兩者相輔相成，對防治害蟲的抗藥性非常重要。

3.合理用藥、交替用藥

對出現(xiàn)抗藥性的害蟲，要更換另一種作用機理不同的農(nóng)藥，從最低有效限度開始使用，或者交替使用沒有交互抗性的農(nóng)藥。

4.合理混用農(nóng)藥

通過農(nóng)藥的復配，也可以達到加強殺滅效果和防治抗藥性的效果。

5.加入增效劑

通過加入適當比例增效劑，可以明顯加強農(nóng)藥的毒效。國內(nèi)外介紹了一些常用并很重要的增效劑:PB、NIA、TPP、DEF、TBPT、SV、異稻瘟凈、多硫磷以及含有非極性芳基和乙醇基的有機磷化臺物、含有非極性芳基的氨基甲酸酯化臺物。

6.加強害蟲的抗性監(jiān)測

加強害蟲的抗性監(jiān)測是及時掌握抗性發(fā)展動向、預防抗藥性產(chǎn)生的有力措施。對各地開展抗藥性調(diào)查、收集抗性數(shù)據(jù)，可以指導當?shù)貧⑾x劑的使用，從而延緩抗性的增強，延長某類農(nóng)藥的使用壽命。對江蘇、山東、河南、河北、安徽及新疆6省區(qū)19個點的棉鈴蟲抗藥性監(jiān)測表明:1985～1987年各監(jiān)測點的棉鈴蟲對溴氰菊酯和氰戊菊酯均為敏感(抗性倍數(shù)為O.2～ 2.8倍);1988年發(fā)現(xiàn)河南新鄉(xiāng)(4.0～4.4倍)和山東德州棉鈴蟲(3.5倍)對溴氰菊酯的敏感性降低;1959年發(fā)現(xiàn)河南黃泛區(qū)農(nóng)場棉鈴蟲對溴氟菊酯和氰戊菊酯為低水平抗性(7.0和4.8 ～7.0倍)，山東陵縣棉鈴蟲為中等～低水平抗性(11.1倍和7.7倍);山東聊城棉鈴蟲已暴發(fā)中等抗性(23.0倍和20～33.3倍)。運用診斷劑量監(jiān)測，發(fā)現(xiàn)抗性個體存活率隨抗性水平的提高而增加，從而得出在具中等水平抗性的聊城地區(qū)，錦鈴蟲群體中敏感個體約占1/3結(jié)論的結(jié)論。因此，如繼續(xù)大量使用擬菊酯類農(nóng)藥，抗性還將會進一步急劇上升。

此外，還可通過加大新型農(nóng)藥的研發(fā)力度，對現(xiàn)有農(nóng)藥進行改造及培育轉(zhuǎn)基因作物等方法來達到克服昆蟲抗藥性的目的。新型農(nóng)藥包括新煙堿類殺蟲劑、性引誘劑等;對現(xiàn)有農(nóng)藥種類進行結(jié)構(gòu)上的改造，如基團的替換等很可能會得到害蟲對之抗性較低的新品種農(nóng)藥。如Halliday等(1985)的研究證明，醇部分含有3-苯氧基芐基的擬除蟲菊酯能導致高抗性，而有甲基的聯(lián)苯基醇的擬除蟲菊酯抗性都較低。用三氟甲基取代乙烯基上的鹵素能降低抗性。

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(作者單位:山東省棗莊科技職業(yè)學院)