硒對水分脅迫下赤霞珠葡萄幼苗葉片生理生化指標的影響

摘要： 研究硒對水分脅迫下赤霞珠葡萄幼苗葉片主要抗旱生理生化指標的影響，以期為探索硒元素在葡萄耐旱生產中的應用提供參考依據。以1 a生釀酒葡萄赤霞珠扦插苗為試材，開始水分脅迫后以清水噴施為對照，用0.5 mg·L-1 （T1）、1.0 mg·L-1（T2）、1.5 mg·L-1（T3）的亞硒酸鈉溶液噴施葡萄葉片正反面，定期采樣測定葡萄葉片葉綠素、可溶性糖、脯氨酸、丙二醛（MDA）的含量，同時測定超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）、谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）活性。結果表明，整個水分脅迫期間，與CK相比，亞硒酸鈉處理使葡萄葉片葉綠素含量平均提高2.93%～8.43%，可溶性糖含量平均提高9.7%～14.2%，脯氨酸含量提高12.0%～61.6%，SOD酶活性提高1.5%～6.6%，POD酶活性提高46.2%～87.8%，CAT酶活性提高18.5%～22.6%，GSH-Px酶活性提高14.5%～34.9%，同時使MDA含量降低10.1%～14.5%。綜合分析認為，在該試驗條件下對葡萄葉面噴施1.0 mg·L-1的亞硒酸鈉溶液，緩解水分脅迫對葡萄抗旱生理代謝帶來的影響效果最佳。說明水分脅迫下，適宜濃度的硒可以緩解葡萄葉片葉綠素分解，提高可溶性糖及脯氨酸含量，同時可以調節SOD、POD、CAT、GSH-Px酶活性，降低MDA含量，抵御膜脂過氧化，提高赤霞珠葡萄幼苗的抗旱性。

關鍵詞： 赤霞珠葡萄； 硒； 水分脅迫； 生理生化指標

中圖分類號：Ｓ６６3．1 文獻標識碼：Ａ 文章編號：１００９－９９８０?穴２０11?雪０6－984－０7

Effect of Selenium on physiological and biochemical indexes of Vitis vinifera cv. Cabernet Sauvignon leaves under water stress

ZHAO Wei，XI Zhu-mei*，LIN Gang，TANG Jun-feng

（College of Enology， Northwest Agricultural and Forestry University·Shaanxi Engineering Research Center for Viti-Viniculture， Yangling， Shaanxi 712100 China）

Abstract： The effect of Selenium on physiological and biochemical indexes of Cabernet Sauvignon under water stress was investigated to provide reference for drought tolerance cultivation of grape. The Vitis vinifera L. cv. Cabernet Sauvignon cuttings cultivated for one year were sprayed with Se-fertilizer under water stress at the Na2SeO3 concentrations of 0， 0.5， 1.0， 1.5 mg·L-1. Grape leaves were sampled at special stage after Se-fertilizer spray to detect the content of chlorophyll， soluble sugar， proline and MDA as well as the enzyme activity of SOD，POD，CAT and GSH-Px. During the whole period of water stress， compared to CK the chlorophyll content was increased by 2.93% to 8.43% and soluble sugar content was increased by 9.7% to 14.2% in average after treatment， and the proline content was increased by 12.0% to 61.6%. While the SOD and POD activity was enhanced by 1.5% to 6.6% and 46.2% to 87.8%， respectively， and the CAT and GSH-Px activity was increased by 18.5% to 22.6% and 14.5% to 34.9%， correspondingly， but the MDA content was decreased by 14.5% to 34.9% . Under this experimental condition， the effect of drought tolerance with 1.0 mg·L-1 （T2） treatment was the best for Vitis vinifera L. cv. Cabernet Sauvignon. Results indicated that under water stress， appropriate concentration of sodium selenite solution can relieve chlorophyll decomposition in grape leaves and increase soluble sugar and proline content， and also regulate the enzyme activity of SOD，POD，CAT and GSH-Px， make the MDA content decrease. The application of Se could improve the capability of cellular antioxidant defenses to enhance the drought tolerance.

Key words: Cabernet Sauvignon grape； Selenium； Water stress； Physiological and biochemical indexes

硒（Se）作為一種微量元素，早在1957年就已被證實是動物和人體必需的營養元素[1]。目前研究雖未表明硒是植物所必需的微量元素，但適宜濃度的硒對植物也有著重要的生理功能[2]，尤其是對逆境脅迫下的植物有一定的抗逆保護作用，能夠抵御膜脂過氧化產生的氧自由基傷害及提高植物的抗逆能力[1，3-5]。水分脅迫會導致植物體內過多的活性氧積累而對細胞膜造成傷害，進一步會影響植物體的生理代謝活動[6]，當植物遭受水分脅迫時會啟動保護酶系統有效地防御氧自由基傷害[7]。硒是植物體保護酶系谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）必需的組成成分[8]，對逆境脅迫下植物體內保護酶系各種酶活性有一定的調節作用。

在我國西北地區種植的葡萄植株通常會面臨干旱氣候環境脅迫，水分虧缺會影響到葡萄生長發育，進一步也成為葡萄酒產量和質量的限制性影響因素[9]，因此在我國西北地區葡萄抗旱節水栽培也成為考慮的因素之一[10]。目前有關硒與植物抗逆性方面的研究比較多，大量的研究表明，低濃度的硒可以延緩植物衰老[8]，拮抗重金屬對植物造成的毒害[11-13]，抵御紫外輻射[14]、高溫[15]及鹽脅迫[16]等對植物造成的傷害。此外，有關硒對植物生長發育及生理機制影響的研究也越來越深入[1]。但目前有關硒應用在葡萄方面的研究還很少，尤其是硒與葡萄抗旱性方面的研究還未見報道。我們試圖研究水分脅迫下不同濃度外源硒對赤霞珠葡萄幼苗葉片生理生化指標的影響，以期為探索硒素在葡萄的抗旱栽培方面應用提供參考依據。

1材料和方法

1.1試驗材料

供試材料為歐亞種（Vitis Vinifera L.）釀酒葡萄品種赤霞珠（Cabernet Sauvignon），1 a生扦插盆栽苗，盆栽試驗于2010年3月至9月在西北農林科技大學葡萄酒學院日光溫室進行。試驗土樣配比為原土（v）∶珍珠巖（v）∶腐殖質（v）=1∶1∶2的混合土，試驗土樣有機質含量為9.03 g·kg-1，全氮、全磷和全鉀含量分別為0.6 g·kg-1、0. 71 g·kg-1和20.08 g·kg-1，堿解氮含量為29.15 mg·kg-1，速效磷和速效鉀含量分別為9.14 mg·kg-1和105.83 mg·kg-1，全硒含量0.131 mg·kg-1，有機硒含量為0.031 mg·kg-1。供試硒源為亞硒酸鈉（Na2SeO3），天津試劑廠生產。

1.2 試驗設計

赤霞珠葡萄枝條于2010年春季扦插于高18 cm、盆口直徑26 cm、盆底直徑14 cm的塑料花盆中，待赤霞珠幼苗生長到9～12枚葉片時，選取生長勢基本一致的葡萄幼苗96盆，完全隨機排列，每盆充分灌水，使土壤含水量基本一致。每天監控土壤相對含水量，待土壤相對含水量達到75%左右時，停止灌溉讓其自然失水，開始水分脅迫。同時將試材分為4組，分別用0.5 mg·L-1 （T1）、1.0 mg·L-1 （T2）、1.5 mg·L-1 （T3）的亞硒酸鈉（Na2SeO3）溶液噴施葡萄葉片的正反面（2010年8月31日噴施），噴施等量清水作對照（CK），噴施程度以葉片正反面均勻布滿霧狀水滴為度（每株葡萄幼苗葉片大約噴施40 mL），噴施1次。每個處理3次重復，每個重復8株。

按照土壤相對含水量劃分水分脅迫程度：50%～65%為輕度水分脅迫；40%～50%為中度水分脅迫；30%～40%為重度水分脅迫；30%以下為嚴重水分脅迫[17]。

1.3 樣品的采集與測定

噴施亞硒酸鈉后第4天開始第1次取樣，以后每3 d取樣1次，同時監控土壤相對含水量，劃分水分脅迫等級，直到葉片大部分萎蔫為止。采樣時每個重復隨機選取5株對其6~9節位葡萄葉片隨機采樣，每次每株采集一片葉片，采集的葉片用自封袋密封好之后，于冰盒中保存，帶入實驗室用干凈的濕布擦凈，并去除主脈，然后剪成寬2 mm左右的細絲，每個樣品混勻后放入自封袋內，并于-40 ℃冰箱下保存備用，供相關生理生化指標的測定。

1.4 指標測定

土壤有機質、堿解氮、全氮、磷、鉀及速效磷、鉀參照文獻[18]方法測定；有機硒含量通過差值法計算得出，即有機硒=全硒-無機硒[19]；土壤含水量用烘干法測定；葉綠素含量用直接浸提法測定，可溶性糖含量采用蒽酮比色法測定，脯氨酸含量采用磺基水楊酸提取法測定，丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法測定[20]；過氧化氫酶（CAT）活性參考紫外吸收法測定[21]；超氧化物歧化酶（SOD）活性測定采用氮藍四唑法測定[20]；過氧化物酶（POD）活性采用愈創木酚法[22]測定；谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）活性采用5，5-二硫代對硝基苯甲酸（DTNB）顯色法測定[23]。

數據處理使用SAS及Excel軟件。方差分析采用Duncan新復極差法。

2結果與分析

2.1 土壤含水量測定結果

通過威爾科克斯法測得試驗用土壤的田間持水量為32.47%。從表1可以看出，葡萄葉片噴施亞硒酸鈉后4~10 d一直處于輕度水分脅迫階段，10~13 d為中度脅迫，13~16 d為重度脅迫，處理16 d以后為嚴重水分脅迫。

2.2 硒對水分脅迫下赤霞珠幼苗葉片葉綠素含量的影響

從圖1看出，與對照（CK）相比，噴施不同濃度的亞硒酸鈉均能提高葡萄葉片葉綠素含量，水分脅迫前期（脅迫第4天）和嚴重水分脅迫下，外源硒處理使葡萄葉片葉綠素含量平均提高2.93%和11.8%。整個水分脅迫期間，經不同濃度硒處理的葡萄葉片葉綠素含量平均比CK高2.93%～8.43%，其中以T1（0.5 mg·L-1）處理的葡萄葉片葉綠素含量最高，T2（1.0 mg·L-1）次之。數據統計分析表明，整個水分脅迫期間，經T1處理的葡萄葉片葉綠素含量均顯著高于CK和T2（1.0 mg·L-1）（P＜0.05），且中度水分脅迫以后T1處理的葡萄葉片葉綠素含量也顯著高于T3 （1.5 mg·L-1）處理，T2和T3處理間葉綠素含量沒有顯著性差異。

2.3 硒對水分脅迫下赤霞珠幼苗葉片可溶性糖含量的影響

由圖1可以看出，隨水分脅迫時間的增加，赤霞珠葡萄幼苗葉片可溶性糖含量呈先增后減的趨勢，重度水分脅迫以后，葉片可溶性糖含量開始下降。

與CK（對照）相比，整個水分脅迫期間，外源硒處理使葡萄葉片可溶性糖含量比CK平均提高9.7%～14.2%，嚴重水分脅迫時，可溶性糖含量平均比CK提高5.4%。在輕度水分脅迫下，以T2（1.0 mg·L-1）處理的效果最明顯，平均比CK提高22.7%；達到中度水分脅迫以后，T1（0.5 mg·L-1）處理的葡萄葉片可溶性糖含量顯著高于其他各處理（P＜0.05），T2和T3處理間可溶性糖含量無顯著性差異。

2.4 硒對水分脅迫下赤霞珠幼苗葉片脯氨酸含量的影響

由圖1可以看出，隨著水分脅迫時間的延長，赤霞珠葡萄幼苗葉片脯氨酸含量逐漸增加。在同一脅迫水平下，隨著硒濃度的增加，葡萄葉片脯氨酸含量也逐漸增加。與CK相比，外源硒處理對水分脅迫前期（脅迫第4天）葡萄葉片脯氨酸含量的提高沒有明顯影響；嚴重水分脅迫下，使葡萄葉片脯氨酸含量平均提高34.0%；整個水分脅迫期間，使葡萄葉片脯氨酸含量平均比CK提高12.0%～61.6%。數據統計分析表明，中度水分脅迫以前，T1和CK的脯氨酸含量無顯著性差異外（P>0.05），其他脅迫水平下各處理脯氨酸含量均顯著高于CK（P<0.05），其中以T3（1.5 mg·L-1）處理的葡萄葉片脯氨酸含量最高。

2.5 硒對水分脅迫下赤霞珠葡萄幼苗丙二醛（MDA）含量的影響

由圖1可以看出，隨著水分脅迫的進行，赤霞珠葡萄幼苗葉片MDA含量逐漸增多。水分脅迫初期（脅迫第4天）和嚴重水分脅迫下，外源硒處理使MDA含量分別平均比CK降低13.9%和14.7%，整個水分脅迫期間，不同濃度硒處理使MDA含量平均比CK降低10.1%～14.5%，其中以T2（1.0 mg·L-1）處理的效果最好。數據統計分析表明，除中度水分脅迫以外，其他脅迫水平下經3種不同濃度硒溶液處理的MDA含量均顯著低于CK（P<0.05）。各處理間，在輕度和重度水分脅迫水平下T2的MDA含量顯著低于T1和T3，但在其他水分脅迫水平下3種不同濃度硒處理間葡萄葉片的MDA含量無顯著性差異（P>0.05）。

2.6 硒對水分脅迫下赤霞珠葡萄幼苗葉片保護酶系酶活性的影響

2.6.1 硒對水分脅迫下赤霞珠幼苗葉片SOD酶活性的影響 由圖2可以看出，隨著水分脅迫時間的延長，赤霞珠葡萄幼苗葉片SOD酶活性整體呈現雙峰曲線變化。3種不同濃度的硒溶液處理使葡萄葉片SOD酶活性在水分脅迫第10天時第1次達最高，而CK的SOD酶活性于水分脅迫第7天達最高，各處理的SOD酶活性均于水分脅迫第13天出現最低值，此后各處理SOD酶活性又逐漸升高，CK與T3的SOD酶活性在水分脅迫第16天時又出現一峰值，而后降低；T1和T2的SOD酶活性仍出現緩慢升高的趨勢。水分脅迫初期，外源硒處理對SOD酶活性表現出一定的抑制效應；但在嚴重水分脅迫下，SOD酶活性比CK平均提高14.1%；整個水分脅迫期間，不同濃度硒處理使SOD酶活性平均比CK提高1.5%～6.6%。數據統計分析表明，水分脅迫10天以后，不同濃度的硒處理可增加葡萄葉片SOD酶活性，但整個水分脅迫期間，只在嚴重水分脅迫下，經不同濃度硒溶液處理的葡萄葉片SOD酶活性才顯著高于CK（P<0.05），并以T2（1.0 mg·L-1）處理的SOD酶活性最高，其他水分脅迫水平下各處理的SOD酶活性與CK相比均未達顯著性差異。

2.6.2 硒對水分脅迫下赤霞珠幼苗葉片POD酶活性的影響 從圖2中可以看出，隨水分脅迫時間的延長，葡萄葉片POD酶活性整體呈現先增后降的變化趨勢，脅迫第13天時葡萄葉片POD酶活性最大。水分脅迫初期（脅迫第4天）和嚴重水分脅迫下，外源硒處理使葡萄葉片POD酶活性平均比CK提高66.8%和34.7%；整個水分脅迫期間，不同濃度硒處理使葉片POD酶活性平均比CK顯著提高46.2%～87.8%（P<0.05），其中以T2（1.0 mg·L-1）處理的效果最顯著。數據統計分析表明，在輕度水分脅迫范圍內，T1和T2處理間POD酶活性無顯著性差異（P>0.05），但T1、T2的POD酶活性均顯著高于T3；輕度水分脅迫以后，T1、T3的POD酶活性無顯著性差異，但T2的酶活性顯著高于T1、T3。

2.6.3 硒對水分脅迫下赤霞珠幼苗葉片CAT酶活性的影響 由圖2可以看出，水分脅迫下葡萄葉片CAT酶活性呈現先增后降的趨勢。CK的葉片CAT酶活性于脅迫第10天達最大值，而經外源硒處理的葡萄葉片CAT酶活性于脅迫第16天達最高值。

水分脅迫前期（脅迫第4天）和嚴重水分脅迫下，外源硒處理使葡萄葉片CAT含量平均比CK提高9.5%和28.7%；整個水分脅迫期間，不同濃度硒處理使葉片CAT酶活性平均比CK提高18.5%～22.6%。數據統計分析表明，中度水分脅迫以前，經3種不同濃度硒處理的葡萄葉片CAT酶活性高于CK，但無顯著性差異（P>0.05），不同濃度硒處理間CAT酶活性也無顯著性差異；在中度水分脅迫以后，各處理的葡萄葉片CAT酶活性均顯著高于CK（P<0.05），其中以T3（1.5 mg·L-1）處理的CAT酶活性最高，在重度水分脅迫階段，T1、T2、T3各處理間CAT酶活性也有顯著性差異，在嚴重水分脅迫階段，T1、T2處理的CAT酶活性無顯著性差異，但T3的CAT酶活性顯著高于T1和T2。

2.6.4 硒對水分脅迫下赤霞珠幼苗葉片GSH-Px酶活性的影響由圖2可以看出，水分脅迫下葡萄幼苗葉片GSH-Px酶活性呈雙峰曲線變化。葡萄葉片GSH-Px酶分別于水分脅迫第7天、第16天酶活性達到峰值，在水分脅迫第13天酶活性達到最低值。

水分脅迫前期（脅迫第4天），外源硒對葡萄葉片GSH-Px酶活性沒有顯著影響；但在嚴重水分脅迫下，外源硒處理使葡萄葉片GSH-Px酶活性平均比CK提高40.0%，整個水分脅迫期間，GSH-Px酶活性平均比CK提高14.5%～34.9%。數據統計分析表明，水分脅迫第4天除外，其余水分脅迫條件下，各處理的GSH-Px酶活性均顯著（P<0.05）高于CK，其中以T2（1.0 mg·L-1）處理的效果最好。3種不同濃度的硒溶液處理間葡萄葉片GSH-Px酶活性也有顯著性差異（P<0.05）。

3討 論

水分脅迫能使植物葉片葉綠素含量降低，且隨水分脅迫程度的加深而逐漸降低，這一結論在大量的研究中都有過報道[24-25]，本試驗也得到相同的研究結果。且本研究還表明，葡萄葉面噴施一定濃度的亞硒酸鈉能緩解葉綠素含量的下降。這可能與一定濃度的硒可以促進葉綠素的合成有關[3]。在硒的生理濃度范圍內，硒可以促進植物對P、K、Ca、Mg、Mn、Zn、Mo等元素的吸收[26]。而N和Mg是葉綠素的組成成分，Fe、Mn、Zn、 Cu 等參與葉綠素的生物合成。因此，硒可能通過促進葡萄葉片對葉綠素合成相關礦質元素的吸收來提高葉綠素的的合成水平，但水分脅迫下硒對葡萄吸收這些礦質元素的影響還需進一步研究。

水分脅迫下植物細胞內正常的代謝活動會發生變化，使之趨向積累一些滲透調節物質，通過滲透調節來維持細胞膨壓對某些生理功能的調控作用[27]，緩解干旱對植物造成的傷害。可溶性糖和脯氨酸都是植物體內重要的滲透調節物質。本試驗結果表明，隨著水分脅迫程度的加重，赤霞珠葡萄幼苗葉片可溶性糖含量先增后減，脯氨酸含量一直增加，這與前人在其他作物與果樹上的研究結果基本一致。且本試驗中適量外源硒還能夠促進赤霞珠幼苗葉片可溶性糖和脯氨酸的積累。有其他研究表明鹽脅迫下施用適量外源硒，也有利于生菜中可溶性糖和脯氨酸的積累[16]。這就初步表明，逆境條件下施用適宜濃度的硒，能夠促進植物體內可溶性糖和脯氨酸的積累，通過滲透調節來適應逆境條件。這可能與硒能夠影響植物體內碳水化合物的代謝有關。許云等[28]研究硒對小麥幼苗糖代謝的影響，結果表明，隨著硒濃度的增加小麥體內可溶性糖含量顯著增加。但硒與糖代謝之間的關系還有待進一步研究。目前認為，硒至少以兩種方式參與蛋白質的代謝，一種是無機硒進入植物體后很快轉化為Se-Cys、Se-Met等多種氨基酸，以原料形式直接參與蛋白質的合成；另一種是硒作為tRNA的組成成分，轉運氨基酸以合成蛋白質[29]。硒能促進水分脅迫下葡萄葉片脯氨酸的合成，可能是因為硒影響了葡萄體內正常的氮代謝，進一步調節水分脅迫下葡萄葉片中脯氨酸的含量。

在正常情況下，植物細胞內自由基的產生與清除處于動態平衡，當植物體處于逆境脅迫時，這種平衡就被破壞，導致 等自由基大量積累，自由基啟動膜脂過氧化作用，使膜內脂雙分子層中含有的不飽和脂肪酸鏈降解，從而破壞了細胞膜的完整性，使過氧化產物MDA積累，電解質外滲，嚴重時會導致細胞死亡[30-31]。SOD 、POD、CAT、GSH-Px是植物體內活性氧自由基清除系統的保護酶，它們協同作用可以防御活性氧或其他過氧化自由基對細胞膜造成的傷害，抑制膜脂過氧化，減輕逆境脅迫對植物細胞造成的傷害[31]。

多數文獻報道硒在植物體內具有抗氧化作用，硒的抗氧化作用是通過GSH-Px實現的。硒能誘導GSH-Px酶活性的提高，可能是作為GSH-Px的輔助因子，啟動了與該酶合成有關的特異基因，通過蛋白酶表達量的增加和酶活性提高，加強細胞內H2O2及其他過氧化物的清除效果[31-32]。同時，硒還可以通過調節GSH-Px酶活性的變化影響植株體內整個保護酶系統[15]，以緩解膜脂過氧化作用，增強植物抗逆性。本試驗的結果表明，水分脅迫下，一定濃度的硒均可以促進SOD、POD、CAT、GSH-Px酶活性提高。這與前人在小麥、水稻、絲瓜、大白菜、黃瓜和生菜上的研究結果一致。在本試驗中，對葡萄幼苗葉片噴施外源硒，對POD酶活性的影響最大，對CAT酶活性的影響主要體現在重度水分脅迫以后，SOD和GSH-Px酶活性的變化趨勢基本一致；并且在中度水分脅迫下SOD和GSH-Px酶活性有下降趨勢時，POD酶活性卻逐漸上升，這就充分說明葡萄在遭受水分脅迫時，植株體內自身的保護酶系酶活性高低可以相互調節，來抵御膜脂過氧化對細胞造成的傷害，且它們的活性會受到硒濃度的調節。本試驗中水分脅迫下硒將葡萄植株體內清除活性氧自由基的抗氧化酶活性相應的提高以后，也就間接的抑制了過氧化產物MDA的含量，這與前人在水稻[33]、生菜[16]等的研究結果一致。但是，硒對逆境脅迫下的植物體發揮的抗氧化作用也受到其作用濃度的影響，高濃度硒又會使自由基的生成量增加， 促進過氧化作用[14]。因此，在對不同的植物施用硒肥時要考慮有效的濃度范圍。

水分脅迫下，外源硒對赤霞珠葡萄幼苗抗旱性的影響主要通過以上抗旱指標來間接反應，而對植物抗旱性的直接影響可能是植物吸收的微量元素硒參與了植物體內的代謝活動，具體的作用機制還在當前的研究之中。

4 結 論

水分脅迫條件下，葡萄葉面噴施適宜濃度的外源硒能夠緩解葡萄葉片葉綠素降解，同時促進游離脯氨酸和可溶性糖的積累，通過滲透調節使葡萄更好地適應干旱環境。另外，外源硒還能夠促進葡萄體內抗氧化酶（SOD、POD、CAT、GSH-Px）活性提高，間接降低膜脂過氧化產物MDA的生成。綜合分析認為，在本試驗條件下對葡萄葉面噴施1.0 mg·L-1的亞硒酸鈉溶液，緩解水分脅迫對葡萄抗旱生理代謝帶來的影響效果較佳。

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