干旱脅迫對山葡萄左山二幼苗葉片光系統Ⅱ活性的影響

摘 要: 為深入研究干旱脅迫對山葡萄影響的生理機理和指導干旱地區山葡萄的生產栽培，以左山二的當年生扦插苗為試材，利用快速葉綠素熒光誘導動力學曲線分析技術研究了干旱脅迫下山葡萄幼苗葉片的光系統活性。結果表明，隨著干旱脅迫的加重，F0上升，Fv/Fm、PIABS及ψ0降低。JIP-test分析發現隨著干旱脅迫的加劇葉綠素熒光誘導動力學曲線中J、I點升高，并出現明顯的K點；同時反映單位面積葉片光能利用率的ABS/CS、ET0/CS等參數下降，而單位反應中心的性能有所增加，熱耗散增加。說明嚴重的干旱脅迫使山葡萄葉片PSⅡ電子傳遞鏈供體側和受體側均受到傷害，抑制了光合電子傳遞，導致產生過量激發能，最終導致光合作用的下降。

關鍵詞: 山葡萄； 干旱脅迫； 光系統Ⅱ

中圖分類號：Ｓ６６3．1 文獻標識碼：Ａ 文章編號：１００９－９９８０?穴２０11?雪０6－977－０7

Effects of drought stress on activities of photosystems Ⅱ in leaves of young plants of amur grape Zuoshan 2

CHEN Li， WANG Zhen-xing， AI Jun*， XU Pei-lei， QIN Hong-yan， ZHAO Ying， LIU Ying-xue， JIAO Zhu-qing， SHEN Yu-jie

（Institute of Special Wild Economic Animal and Plant Science， CAAS， Jilin 132109 China）

Abstract: Activities of photosystem Ⅱin leaves on Zuoshan 2 annual cutting shoots under drought stress were studied by analyzing chlorophyll fluorescence transient for lucubrating the physiological mechanism of the effect of drought stress on amur grape and guiding amur grape culture in arid region. The results showed that F0 increased and Fv/Fm， PIABS，ψ0 decreased with increasing drought， and J and I steps increased and K step appeared evidently. Meanwhile， light use efficiency per unit leaf area expressed by ABS/CS，ET0/CS and other parameters decreased while capacity per reaction center increased and dissipated energy flux increased under drought stress. The results showed that the damage of both donor side and acceptor side of PSⅡin leaves of Amur grape under drought stress could cause the inhibition of electron transportation and the accumulation of excessive excited energy， which finally result in the decrease of photosynthesis .

Key words: Amur grape； Drought stress； Photosystem Ⅱ

世界上限制農作物產量的諸多環境因素中，最重要的是供水條件，全世界有1/3的可耕地處于供水不足的狀態，而其他耕地也常會遭受周期性的干旱，世界性的水分虧缺導致的減產超過其他因素所造成減產的總和[1]。山葡萄（Vitis amurensis Rupr）為葡萄科葡萄屬落葉藤本果樹，原產于我國東北、俄羅斯遠東地區和朝鮮半島，因其較高的經濟價值在我國東北及內蒙古地區栽培面積很大。近年來隨著栽培區域的擴大，山葡萄栽培逐漸向干旱和半干旱地區發展，選育耐旱性品種及采取相應的栽培技術措施對山葡萄產業的發展具有重要意義。

植物的光合機構對逆境脅迫非常敏感，通常是逆境脅迫的首要位點[2]。雖然植物對逆境也存在相應的適應和防御能力，可以通過Mehler反應、光呼吸、葉黃素循環等途徑耗散掉過剩的光能[3-5]，但是嚴重的干旱脅迫還是會導致活性氧升高，傷害到電子傳遞鏈的供體側和受體側，過剩光能不能被有效地耗散掉，使得活性氧代謝失調，最終導致光合速率下降[6]。1931年Kautsky等[7]首次發現光合原初反應和葉綠素熒光存在著密切的關系，此后人們逐步認識到熒光誘導動力學曲線中蘊藏著的豐富信息。JIP-測定（JIP-test）分析技術可以方便、快速、無損傷地分析逆境脅迫下光系統Ⅱ（PSII）的功能變化，包括反應中心、放氧復合體和電子傳遞體QA、QB等的變化[8]，現在這項技術已廣泛應用于植物逆境生理研究中，結果發現生物脅迫[9]和非生物脅迫[10-14]都會對植物光合機構的功能造成一定影響。我們利用Pocket-PEA“便攜式植物熒光儀”研究干旱脅迫對山葡萄扦插苗PSII的影響，從光合機構的功能和能量傳遞的角度分析干旱脅迫引起光合速率下降的原因，為抗旱品種選育和干旱地區山葡萄栽培提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 試驗材料與處理

試驗于2010年在中國農業科學院特產研究所山葡萄種質資源圃避雨大棚內進行，以左山二當年生扦插苗為試材。6月中旬將山葡萄當年生扦插苗栽植于高18 cm，盆口直徑26 cm，盆底直徑14 cm的塑料花盆中，基質配比為普通園土: 細沙: 蛭石: 腐熟鹿糞=4∶1∶1∶1，每盆基質4.8 kg。于旺盛生長期選取長勢一致的山葡萄植株開始試驗，7月29日傍晚統一澆透水，以后每4 d于傍晚澆水1次（每盆的澆水量相同），分批停水進行脅迫，8月12日處理完成。試驗設置4個處理: CK，無澆水2 d；LD，無澆水6 d；MD，無澆水10 d；SD，無澆水14 d。每處理5盆，每盆栽植扦插苗2株，共計20盆。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 土壤含水量及相對土壤含水量的測定 土壤含水量的測定采用烘干稱重法。每盆用直徑1 cm的自制取樣器在距離表層土5 cm處取土樣10 g左右，105 ℃下連續烘干8 h至恒質量，計算土壤的含水量。計算公式為: 土壤含水量（SWC）=（土壤濕質量－土壤干質量）/土壤濕質量×100%

1.2.2 快速熒光動力學曲線的測定 干旱處理完成后，于晴天上午利用英國Hansatech公司生產的便攜式植物熒光儀Pocket-PEA進行快速熒光誘導動力學曲線的測定。測定前先用暗適應夾夾住葉片，暗適應15 min，每個處理重復9次。

1.2.3 JIP-test分析 根據Strasser等[15-16]的方法，利用F0（20 μs時熒光，O相）、FK（300 μs時熒光，K相）、FJ（2 ms時熒光，J相）和Fm（最大熒光，P相）計算J、I點的相對可變熒光Vt=（Ft–F0）/（Fm–F0）和可變熒光FK占FJ–F0振幅的比率WK=（FK–F0）/（FJ– F0）。分析單位面積有活性的反應中心數目（RS/CS）、單位面積吸收的光能（ABS/CS）、單位面積捕獲的光能（TR0/CS）、單位面積用于電子傳遞（ET0/CS）的光能和單位面積熱耗散（DI0/CS），單位反應中心吸收的光能（ABS/RC）、單位反應中心捕獲的光能（TR0/RC）、單位反應中心用于電子傳遞的光能（ET0/RC）和單位反應中心的熱耗散（DI0/RC），最大光化學效率（Fv/Fm），以吸收光能為基礎的光化學性能指數（PIABS）以及捕獲的激子將電子傳遞到電子傳遞鏈QA-下游的電子受體的概率（ψ0）等參數。

1.3 數據分析方法

數據統計分析采用SAS 8.0分析軟件，采用Excel作圖。

2 結果與分析

2.1 不同處理間土壤含水量的變化

圖1顯示干旱脅迫處理完成后各處理的土壤含水量（SWC），4個處理的SWC分別為25.71%、17.43%、12.18%和9.44%，經統計分析不同處理間SWC達到顯著差異。

2.2 干旱脅迫對初始熒光和最大光化學效率的影響

初始熒光（F0）是PSⅡ作用中心完全開放，即所有的電子受體（QA、QB、PQ等）處于最大程度氧化態時的熒光產量。O點熒光強弱與天線色素含量的多少及作用中心的活性狀態有關。天線色素降解和非光化學能量耗散易造成F0的降低，而光合機構被破壞或可逆失活又使其升高。因此，可以根據F0的變化推斷反應中心的狀況[8，17-18]。左山二受到干旱脅迫后，F0呈上升趨勢，其中LD、MD與CK相比變化不明顯，SD與CK相比增加了32.42%，2者間達到了顯著差異（圖2-A）。最大光化學效率（Fv/Fm）反映了PSⅡ潛在的量子效率，圖2-B顯示干旱脅迫使Fv/Fm降低，LD、MD和SD較CK依次下降了3.99%、8.94%和16.85%，各個處理間達到顯著差異。

2.3 干旱脅迫對PSⅡ熒光誘導動力學曲線的影響

JIP-test快速葉綠素熒光誘導動力學曲線用（Fm-F0）標準化后得到相對可變熒光Vt（圖3-A），VJ和VI隨干旱脅迫程度的加劇總體呈升高的趨勢，與CK相比，LD、MD和SD處理下VJ分別增加了6.54%、7.86%和59.79%，VI僅在LD處理下降低了1.08%，MD和SD處理下增加了1.58%、15.17%。VJ反應的是照光2 ms時有活性的反應中心的關閉程度，J點的熒光上升是由于QB不能及時從QA-接受電子將其氧化，造成QA-的大量累積的原因。I點反映了PQ庫的異質性，即電子從QA向QB傳遞過程中，快還原型PQ庫先被完全還原（J-I），隨后才是慢還原型PQ庫的還原（I-P）[19-20]。用（Fm-F0）標準化后得到相對可變熒光Vt，再用各個處理減去對照得到ΔVt（圖3-B），可見大約在300 μs的特征位點處葉綠素熒光產量有顯著升高，出現明顯的K點，K點的出現是由于放氧復合體（OEC）受到損傷。干旱脅迫使可變熒光FK占Fm–F0振幅的比率（Vt）較CK處理依次增加了13.73%、33.82%、72.45%。VJ和VI的升高及明顯的K點出現均表明土壤含水量降低到9.44%以下時使山葡萄PSII的電子供體側和電子受體側均受到了嚴重傷害。

捕獲的激子將電子傳遞到電子傳遞鏈QA-下游的電子受體的概率（ψ0）在LD處理下較CK僅降低了7.36%，降低程度不明顯，MD、SD較CK降低了14.04%、23.35%，2個處理間差異不顯著但與CK相比均達到了顯著差異（圖4-A）。以吸收光能為基礎的光化學性能指數（PIABS）隨干旱程度的加重依次降低了39.64%、44.88%、84.41%，且不同處理間達到了顯著差異（圖4-B）。

2.4 干旱脅迫對PSII能量分配的影響

對表1 進行分析可知，左山二葉片中單位面積內反應中心數目（RS/CS）在LD、MD和SD處理下分別降低了12.15%、18.48%、63.98%，單位面積吸收的光能（ABS/CS）分別下降了5.57%、11.25%、11.7%，單位面積捕獲的光能（TR0/CS）分別降低了0.94%、6%、8.72%，單位面積用于電子傳遞的光能（ET0/CS）下降了15.11%、12.92%、30.22%，單位面積內熱耗散（DI0/CS）升高了23.03%、40.25%、142.42%。ABS/CS和TR0/CS降低的程度小于RS/CS降低的程度，這意味著單位面積上剩余的反映中心要被迫接受比正常水平下多的光能，而ET0/CS降低的程度卻比較大，說明干旱脅迫降低了單位面積的光能利用率，大量能量被累積，這導致了DI0/CS的升高。

由圖5可以看出單位反應中心吸收的光能（ABS/RC）、單位反應中心捕獲的光能（TR0/RC）、單位反應中心用于電子傳遞的光能（ET0/RC）和單位反應中心的熱耗散（DI0/RC）隨著SWC的降低而增加。其中ABS/RC分別增加了18.4%、28.2%、123.9%，TR0/RC分別增加了12.5%、16.8%、25.2%，ET0/RC分別增加了-0.036%、8.5%、17.7%，DI0/RC分別增加了50.2%、76.4%、300%，可見ABS/RC 和TR0/RC增加的使單位反應中心被迫接受更多的光能，單位反應中心的性能增加。由圖5還可以看出，在不同程度的干旱脅迫下各參數增加幅度表現為ABS/RC>TR0/RC>ET0/RC，這可能是由于在電子傳遞鏈中由于熱耗散增加使光能利用效率降低了。

葉片和類囊體中光合機構的比活性變化模式圖（圖6）使得光合器官能量流動得以更形象更直觀的表達，箭頭的不同寬度表示干旱對能量流動的影響。由葉片模式圖（圖6-A）可以看出隨著干旱程度的加重，最顯著的特征是RC/CS減少，DI0/CS增加。干旱使光合電子傳遞受阻，葉片為使自身免遭過量激發能的損傷，啟動了自我防御機制，DI0/CS增加，及時將過剩的激發能耗散掉了。由類囊體模型圖（圖6-B）可以看出，隨著干旱脅迫程度的加重， ABS/RC、TR0/RC、ET0/RC和DI0/RC增加，這說明干旱脅迫使RC/CS減少后，迫使剩余的有活性的反應中心效率被迫提高，以消耗電子傳遞過程中過剩的激發能。

3 討 論

3.1 電子傳遞鏈中不同位點對干旱脅迫的反應

在葉綠素熒光誘導動力學曲線沒有被廣泛應用前，人們對光合作用的研究多是將光合機構整體對待，從宏觀上分析干旱脅迫對植物光合性能的影響，缺乏對電子傳遞鏈中各個電子傳遞位點對干旱脅迫響應的研究。本研究結果表明，山葡萄隨干旱脅迫的加劇，Vi和VJ都不斷升高，表示電子傳遞鏈受阻，電子受體被抑制或受到傷害。K點可作為OEC受傷害的一個特殊標志[21-22]，Vk隨著干旱脅迫的加重，而不斷升高，說明干旱脅迫也使OEC受到傷害。另外，ψ0隨著干旱脅迫的加重呈現降低的趨勢，由于其表示葉片捕獲的激子將電子傳遞到電子傳遞鏈中QA-下游的電子受體的概率，因此，ψ0的降低間接反映了PSⅠ活性也受到了抑制，這可能由于干旱引起與碳同化有關的酶的活性降低，導致還原力NADPH積累，從而使PSⅠ受體側電子傳遞受阻。

3.2 干旱脅迫下K相的出現

典型的快速熒光動力學曲線在熒光上升階段有O、J、I、P相，逆境脅迫下，大約照光后300 μs的特征位點處葉綠素熒光產量會迅速上升，出現K點，多相熒光O-J-I-P就會變為O-K-J-I-P。K點的出現是由于放氧復合體（OEC）受損，限制了電子供體到次要電子供體YZ的電子傳遞，使得從供體側進入反應中心和離開反應中心到受體側的電子不平衡[23]。很多研究表明，熱脅迫引起K相的出現[24]，OEC對熱脅迫非常敏感。干旱脅迫引起的K點的出現可能是由于氣孔的關閉，蒸騰作用下降，導致葉面溫度升高[10]，同樣的研究結果也在葡萄[25]和大麥[26]中出現。不同的植物和脅迫條件對K點的影響也不同，李耕等[27]對干旱脅迫條件下灌漿期玉米葉片光系統活性進行了研究，并沒有發現K相的出現，而王梅等對茄子進行熱脅迫后發現K點出現的時間不在300 μs處，而是在700 μs處[13]，可見K點出現的機制還有待于進一步研究。在本研究中，山葡萄在重度脅迫下有明顯的K相出現，說明OEC在嚴重干旱條件下受到了傷害。

3.3 耐旱性評價

從葉綠素熒光分析技術得到的眾多的參數中，確定1~2個對干旱脅迫敏感且測定方便的參數，將其作為篩選抗旱品種的參考指標對植物種質資源研究利用有重要的意義。本研究結果顯示，山葡萄熒光測定的所有參數中只有Fv/Fm和PIABS在4個水分梯度處理間均達到了顯著差異。但對于這2個參數哪個能更好的檢測光合作用尚且存在很大爭議。Maxwell等[28]認為Fv/Fm是監測植物光合作用的最敏感的指標，大部分植物種類的值在0.83左右，Fv/Fm在非環境脅迫條件下極少變化，而受到光抑制和脅迫時這一參數就會明顯降低。但也有些研究表明，Fv/Fm對脅迫的反應不如PIABS敏感[29-30]，他們認為PIABS能更好地反映脅迫對光合機構的影響，主要是因為PIABS的變化是對2個熒光極值間快速熒光上升曲線做出的反應，不僅反映PSⅡ反應中心對吸收光能的吸收和捕獲效率，還反映了PSⅡ有活性反應中心的數目以及電子傳遞的能力，而Fv/Fm只針對F0和Fm值的變化，它無法反映整個電子傳遞鏈以及QA下游的電子傳遞鏈對葉片脫水的響應。我們認為這2個參數都可以作為鑒定抗旱性的指標，結合這2個參數，可以綜合評價山葡萄的抗旱性。

3.4 干旱脅迫對能量流動的影響

干旱脅迫使山葡萄RC/CS、ABS/CS、TR0/CS、ET0/CS降低，而DI0/CS升高，表明干旱脅迫使電子傳遞過程受阻，大量光能被累積。而ABS/RC、TR0/RC、ET0/RC和DI0/RC卻隨著干旱脅迫程度的加重而呈現逐漸增加的趨勢，這說明單位反應中心被迫接受電子傳遞過程中過剩的光能，使得單位反應中心的性能有所增加，并通過熱耗散的形式減少干旱脅迫對光合機構的破壞。

一般認為年降水量在600~800 mm是比較適合葡萄生長發育的，在田間條件下只要葡萄葉片的水勢不低于-13.2~15.2 bar，就不會造成光合速率的降低，但若低于-15 bar時，光合速率就會受到影響[31]。山葡萄在年降水量低于420 mm以下的干旱地區栽培要好于中高等濕度地區[32]，左山二雖能抵御一定程度的干旱脅迫，但是在土壤含水量低于9.44%的嚴重干旱條件下PSⅡ的供體側、受體側、反應中心及PSⅡ的整體功能還是會受到影響，并最終導致光合速率的降低。因此，在干旱地區進行山葡萄栽培要保證適宜的供水量，以確保山葡萄的優質高產。

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