中國板栗生殖生物學研究進展

摘 要: 果樹生殖生物學研究是果樹栽培生理和遺傳學研究的重要內容之一，了解并掌握果樹生殖生物學特性對于果樹遺傳研究與品種改良具有積極的指導意義。作為我國重要的干果之一，迄今，已經對板栗的生殖生物學特性進行了大量研究，掌握了其授粉結實特性，揭示了花芽分化過程以及內源激素等對花器官發育的調控機制，探明了授粉受精、營養元素及有性生殖過程中胚胎發育異常等因素與板栗空苞的相關性，雄性不育研究也取得了初步進展。根據板栗生殖生物學研究取得的成果，本文從花特性、花芽分化、開花授粉生物學特性以及板栗空苞現象等方面進行了概述，重點總結了板栗花芽分化與花性別分化及其機理、板栗空苞及其發生機理，以及板栗雄性不育等方面的研究進展。并根據目前的研究現狀，對該領域今后的發展趨勢進行了展望。

關鍵詞: 板栗； 生殖生物學； 空苞； 花芽分化； 雄性不育

中圖分類號：Ｓ６６4．2 文獻標識碼：Ａ 文章編號：１００９－９９８０?穴２０11?雪０6－1063－０8

Advance in research on reproduction biology in Castanea mollissimma

LIU Guo-bin， LAN Yan-ping*， CAO Jun

（Institute of Agricultural Integrated Development， Beijing Academy of Agriculture and Forestry Sciences， Beijing 100097 China）

Abstract: Reproductive biology of fruit tree is a crucial part of cultivation physiology and genetic research. Understanding the characteristics of fruit tree reproductive biology provides a window for genetic research and cultivar improvement. Castanea mollissimma， as one of China’s important dried fruits， so far， has done a lot on its reproductive characteristics. The studies interpret the nature of pollination， flower bud differentiation and endogenous hormone action during flower organ development. And these also perceive the relationship between abnormal embryo development and the empty shell of chestnut at different case of pollination and fertilization， nutrient， abnormal embryo development and sexual reproduction. An initial progress has also been made in male sterility. The paper features from flowers， flower bud differentiation， flowering and pollination biology characteristics of chestnut and other aspects of the phenomenon of empty shell， also gives an overview summary of the flower bud differentiation and focus on sex differentiation and its mechanism， chestnut empty shell and principle， and research advance about male sterility. Based on the current research status， future trends in this field were discussed.

Key words: Castanea mollissimma； Reproduction biology； Empty-shell； Flower bud differentiation；Male-sterility

板栗（Castanea mollissima Blume）屬于殼斗科（Fagacea）栗屬（Castanea），該屬植物世界上約有10余個種[1]，也有7個種之說[2]。板栗及其近緣種錐栗（C. henryi Rehd. Wils.）、茅栗（C. sequinii Dode）為我國特有，此外還有分布于歐洲的歐洲栗（C. sativa Mill.），分布于北美的美洲栗[C. dentate（Marsh.）Brokh.]和美洲榛果栗（C. pumila Mill.）以及分布于朝鮮半島和日本的日本栗（C. crenata Sieb. Zucc.）。板栗是世界著名干果和木本糧食樹種，也是目前世界食用栗中栽培面積、產量最多的栗種。板栗營養價值很高，淀粉、蛋白質含量豐富，有鐵桿莊稼之譽，并且在山區綠化、促進山區經濟發展方面有巨大作用。

果樹生殖生物學研究是果樹栽培生理和遺傳學研究的重要內容之一，進行生殖生物學研究不僅有助于栽培者掌握花期，適時進行花期管理，而且有利于育種者正確選擇、選配雜交親本，對于果樹遺傳研究與品種改良的開展具有積極的指導作用。日本學者[3]在20世紀30年代對日本栗花芽分化進行了初步研究。我國板栗育種起步較晚，但豐富的資源為板栗生殖生物學研究提供了充足的試材，已經取得了不少有應用價值的研究成果。

1 板栗開花授粉生物學

1.1 板栗花特性

板栗花分為雄花和雌花2種，雄花通常5～7朵成簇，由上百朵雄花簇構成葇荑花序；雌花是由冬季休眠后新分化的雄花序（混合花序）上發生的，著生在混合花枝上部的雄花序的基部，平均2~3個[4]。雄花量大，雌雄花序比例約為1∶7～12，雌雄花朵比例達1∶2 400～4 000[5]。板栗花器結構復雜，在雄蕊原基中央有一個平坦或稍凸起的組織，可能為退化雌蕊的部位[6-7]。而在栗雌花中，中川昌一[8]首次指出板栗雌花中有雄蕊，任立中等觀察到板栗雌花中的雄蕊在雌蕊柱頭之下，避免了自花授粉[6]；王鳳才等[9]在板栗雌花的形態解剖中也發現在每片雌花花被裂片基部貼生有2枚雄蕊，形態正常但花絲特短，證明雌花由兩性花進化而來，說明板栗混合花芽具有可塑性。

1.2 板栗花粉特性

成熟花粉中含有大量蛋白質、糖、脂質以及微量元素、維生素等營養物質，是花粉萌發和花粉管生長的物質基礎[10]。板栗花粉為輻射對稱的等級花粉，花粉表面形態有多種變化，形狀為長球形或近長球形，極面觀為圓形或三裂圓形，赤道面觀為橢圓形或近橢圓形，萌發器官為三孔溝，外壁紋飾多為瘤狀和小棒狀突起?；ǚ坌螒B穩定，在植物分類、遺傳關系分析等研究中具有重要作用。同一種屬間花粉形態存在相似性，可作為種、屬間分類的依據，如王萍莉等[11]曾對栗屬、栲屬及石櫟屬進行孢粉學研究，發現3個屬的花粉形態、大小及結構等非常相似，從而將3者歸為了栗亞科。不同種屬間或不同品種間花粉上的許多微細形態特征明顯，體現出彼此間的差異或進化地位的不同，具有較強的特異性，如徐踐等[12]根據花粉形態差異，將50余份板栗大致分為了2個不同的進化地位。

板栗存在花粉直感現象。父本對當代刺苞、堅果、子粒及澀皮等影響明顯[13]，可以根據花粉粒的大小來推斷果實的大小[14]。研究發現，板栗花粉大小與球苞和堅果的大小呈正相關關系；花粉的萌發率也與板栗的出子率和單位球苞內堅果數有一定關系，萌發率高的花粉授粉后所結果實的出子率也偏高[15]，這在一定程度上為板栗雜交育種早期選擇提供了科學依據。

1.3 板栗開花與授粉特性

板栗存在雌雄異熟現象，傳統認為板栗是雄先型植物，雄花開放后8~10 d雌花才開，但研究表明，品種不同，板栗雌雄花開放先后有所差別。李昌珠等[16]對16個板栗品種的生物學特性進行調查，發現雌雄異熟品種13個，其中雄先型4個，雌先型9個，花期完全相遇的3個，雌雄異熟性不同年份表現穩定；夏仁學等[17]研究了羅田地區的8個板栗品種，結果發現中果早栗、羊毛栗、桂花香和中遲栗等羅田板栗品種雌花開花時間早于雄花1~2 d，連續3 a觀測結果穩定。

板栗屬于典型的異花授粉樹種，栽培種應注意配置授粉樹。根據板栗雌雄異熟的生物學特性，可以將雌先型、雄先型和相遇型品種3種類型中任意2個混栽，即可實現花期相遇，提高坐果率。然而，僅考慮花期相遇不夠全面，還必須考慮柱頭對不同花粉的選擇性。周晶等[18]授粉試驗表明，板栗雌蕊柱頭對花粉具有較強的選擇性，即使花期完全相同，不同品種授粉組合的親和力也存在較大差異，如燕山紅栗的最佳授粉樹為東陵明珠和石豐，懷九的最佳授粉樹為遵玉和紫珀，而紫珀和東陵明珠又是懷黃的最佳授粉樹。此外，花粉活力、授粉時間也是影響授粉樹選擇和坐果率的重要因素。

2 板栗花芽分化及其生理機制

2.1 花芽形態分化

板栗花芽分為完全混合花芽和不完全混合花芽（即雄花芽），前者著生于枝條頂端無花節部位，萌發后新梢上具有雄花序和雌花序（混合花序），而后者位于完全混合花芽下部，只萌發成雄花序。李中濤等[4]指出，板栗雄花序原基出現的主要時期在6月份至8月份之間，其上雄花的形態分化在冬季休眠后至萌芽的過程中進行，分化時間長；雌花的形態分化較晚，在萌芽后進行，分化時間短；夏仁學等[19]認為板栗正常開花結果的花芽分化（一次花）與上述相同，但對于二、三次花而言，雌雄花序發育不存在先后順序，而是同時進行的，而且花芽分化發育時間短。

關于板栗花芽的形態分化研究的比較清楚。白志英等[7]和張林平等[20]對板栗花芽分化的過程進行了系統的觀察和研究，指出板栗雄花形態分化從5—6月份開始，次年4—5月份結束，持續10個月左右；而板栗雌花簇分化從4月中旬開始至6月中旬結束，持續約60 d。將雄花芽形態分化過程分為雄花序原基形成期、花簇原基形成期、花朵原基形成期、花被原基形成期、雄蕊原基形成期和花藥形成期6個時期，將雌花簇分化過程分為雌花簇分化始期、雌花簇原基分化期、花朵原基分化期、柱頭原基分化期、柱頭伸長期、子房形成期和開花期7個時期。白志英等[7]認為板栗雄花數量多，分化先后進程不一致，是造成其分化持續時間長的原因。

2.2 花芽分化的生理機制

板栗的混合花芽具有可塑性，在發育和分化的過程中，因內外因子的不同，可以發育成不同類型的花序。影響板栗花芽分化的外部因子主要有品種、樹齡和修剪技術；內部因子主要是樹體營養狀況、內源激素變化水平。隨著板栗花芽分化方面的研究不斷深化，近10 a來學者們開展了板栗花芽分化生理機制，特別是花芽分化與內源激素關系方面的研究，取得了豐富且有價值的研究成果。

關于植物激素與板栗花性別分化的關系，早期曾有學者認為GA3（赤霉素）較高濃度促進雄花分化，較低濃度促進雌花分化，外源GA3具有抑雌促雄作用[21]。而Yang等[22]研究則認為，GA3利于板栗雌花分化；雷新濤等[23-24]也發現GA3和CEPA（乙烯利）對板栗花性別分化具有顯著影響，GA3處理顯著增加了板栗雌花數和提高了板栗花雌雄比例，客觀上促進了板栗雌花的形成，而CEPA處理則基本相反；該研究進一步證實了外源GA3對板栗雌花形成具有顯著促進作用。隨后，通過對板栗花性別分化的3個關鍵時期（生理分化期、冬前雛稍分化期和雌花分化期）內源激素動態變化的深入分析，發現易成雌花部位具有較高的GA、ZR（玉米素核苷）水平及（ZR+GA）/（IAA+ABA）值和較低的IAA（吲哚乙酸）、ABA（脫落酸）水平，不易成雌花部位則相反；基于內源激素的主成分分析也表明內源激素ZR和GA含量對于板栗雌性發育起著關鍵作用，IAA含量則決定雄性發育。季志平等[25]在板栗花芽分化和花序生長過程中內源激素含量變化的研究中也得到了相似的研究結果。以上研究成果均表明足夠的GA、ZR含量和低水平的IAA利于板栗的雌性化，反之，則有利于雄性化。

目前，內源激素在板栗正?；ǎㄒ淮位ǎ┬詣e分化中的作用不斷得到證實，而部分板栗品種具有一年多次開花結果特性，內源激素在其二、三次花性別分化中的變化和作用尚不明確。雷新濤等[24]最早對二次花雄花序生長期內源激素動態進行測定，得出與正常花相似的結果，即較高的ZR、GA水平和較低的IAA、ABA水平與較強的雌花形成能力相適應；不同之處在于其內源激素變化趨勢相同且差異不大，ZR、GA含量穩步上升并始終高于上部雄花部分。但是，張立民等[26]的研究卻發現，在二次花芽分化過程中，除ZT（玉米素）、IAA變化趨勢與前者相同外，GA、ABA呈現相反的變化趨勢，并認為高水平ZT、ABA與低水平GA3、IAA利于板栗花芽分化。筆者認為之所以出現如此差異，可能與2者取材有關，前者主要對雄花序生長期內混合花序基部（雌花部分）和頂部（雄花部分）分開取樣進行測定，比較分析內源激素在花性別分化中的作用；后者以混合芽為研究對象進行測定，分析內源激素在花芽分化中的變化。此外，南北氣候差異也是影響板栗二次花內源激素含量變化的因子。關于二次花內源激素與板栗花芽分化及花性別分化的關系，還有待通過完善的試驗設計進行進一步探索和求證。

3 板栗的空苞現象及發生機理

與核果類、仁果類果實不同，板栗形態外觀為橢圓形帶銳刺總苞。形態發生研究明確了板栗總苞由花序軸發育而來，幼時苞片呈柔軟鱗片狀，后變為尖銳硬刺；果實（堅果）著生于總苞內?！吨袊麡渲尽ぐ謇蹙怼分兄赋觯謇醮贪鸀轫斏~集合體，本身具有光合功能，對內部堅果的發育既起保護作用，又有營養物質轉給和輔養功能。授粉受精試驗研究發現，板栗雌花（序）不經任何授粉（甚至剪除雌花柱頭）或生長激素誘導，同自花授粉及混合授粉一樣可以結成總苞，但所結全部為空苞，說明板栗總苞的生長發育與雌花是否授粉及其內部堅果是否存在沒有明顯關系，也即是總苞的發育不依賴于內部堅果的發育，但總苞的存在與發育是其內部堅果生長和發育的基礎[6，27]。

雖然板栗果實形態、總苞及堅果發育較為獨特，然而，與柑橘、柿等果樹一樣，板栗也存在種子敗育現象，即板栗生產上存在的空苞現象。所謂空苞，也稱空蓬（棚）、啞苞、癟粒苞等，是指板栗成熟時栗苞內無飽滿果實（堅果）或堅果干癟無肉無食用價值的現象。經過多年研究，認為影響板栗空苞的因素主要有授粉受精不良、營養元素（P、B）缺乏以及胚胎發育異常和激素水平不平衡等[28-29]。

3.1 授粉受精的影響

板栗雖然雌雄同株異花，卻是典型的異花授粉樹種，授粉受精不良容易導致空苞發生。許多學者認為，授粉受精與板栗空苞關系密切[27，30-32]。在板栗的胚囊發育、受精研究中發現，絕大多數胚珠都能產生正常的成熟胚囊，但僅少量能進行受精，大量胚珠因未能得到傳粉受精而敗育，從而認為授粉不足可能是造成板栗空苞的原因之一。另據板栗授粉試驗，去雄套袋不授粉、自花授粉和混合授粉3個處理坐苞率分別為68.4%、71.4%和73.1%；空苞率分別為100%、18.3%左右和0.4%左右；該結果也說明，雌花未授粉或授粉受精不良與板栗坐苞和落苞無關，但是影響空苞形成的主要原因之一。姚家琳等[32]在板栗空苞的胚胎學研究中也發現空苞板栗傳粉后正常受精率僅9%，受精異常現象占36%。可見授粉受精是造成板栗空苞的原因之一。

3.2 板栗空苞的胚胎學研究

任立中等[6]較早對板栗雌雄生殖器官的發育進程進行了研究，發現胚珠中的胚囊在發育的某一階段受阻而停留在單核、雙核或四核時期，不能形成成熟的雌配子體，從而形成板栗空苞。此后，板栗胚胎學研究陸續展開，相關學者對板栗空苞的胚胎學原因進行深入分析，關于板栗空苞與胚胎發育的關系也不斷清晰。許慧玲等發現，在胚囊的早期發育過程中存在胚珠退化現象[30-31]；姚家琳等[32]對板栗空苞的胚胎學進行了系統研究，認為形成空苞栗胚胎學上的原因是在整個有性生殖過程中孢原細胞不能產生，大孢子母細胞發育停滯或胚囊發育延遲，或成熟胚囊結構異常，受精異?；蛟咴缙跀∮蚺呷榻怏w及胚中后期敗育等；研究還發現，空苞板栗胚胎發育異?，F象的發生出現在整個發育過程的不同階段；推測雌花質量及樹體營養等因素可能與胚胎學方面的異常有關。后來，杜國華等[33-35]發現空苞板栗經雙受精后，初生胚乳核發育異常，進而造成受精卵因營養缺乏而不能發育成正常胚，或即使形成幼胚，卻在發育中途夭折等現象，從而造成空苞。

3.3 板栗空苞的生理生化原因

除了授粉受精及胚胎學發育方面的原因外，營養物質含量等生理生化指標異常，內源激素失衡也是導致板栗發生空苞的主要原因之一。

許多學者在對板栗總苞及子房中營養物質含量變化的研究中發現，與正常栗相比，空苞板栗子房和總苞內營養物質含量發生異常。杜國華等[33-34]發現在板栗授粉受精、幼胚及子葉發育時期，子房氨基酸含量、淀粉含量、還原糖及總苞內礦質元素K、Mg、B、Zn等生理生化指標中表現異常，空苞栗子房內氨基酸含量、淀粉含量、還原糖含量及總苞內K、Mg、B、Zn元素含量均低于正常栗；胚胎發育期子房營養物質含量測定結果也表明空苞栗子房內還原糖、淀粉含量在合子原胚形成前與正常栗間差異不明顯，且蛋白質及氨基酸含量較正常栗高；合子原胚形成后，空苞栗子房有機營養含量變化與正常栗相反，呈持續下降趨勢，在幼胚形成期的有機物質含量均低于正常栗；子房4種無機元素（N、P、K、B）含量變化與正常栗存在差異，處于持續下降狀態[36]。進一步研究還發現，空苞發生前后，空苞栗和正常栗總苞和子房中可溶性蛋白質含量、過氧化氫酶活性、過氧化物酶同工酶譜，均有差異。在雙受精后期至幼胚發育早期空苞栗總苞和子房中的可溶性蛋白質含量、過氧化氫酶活性低于正常栗。而空苞栗子房中過氧化物酶同工酶譜較正常栗缺少1條酶帶（P1酶帶）[35]。

周志翔等[36-39]對板栗子房內源激素含量與果實發育規律及空苞形成進行研究，結果表明，授粉作用刺激了板栗子房內源GA1+3、iPAs（異丙醇）含量和（GA1+3+iPAs）/ABA值的增加，同時降低了子房內源ABA的含量；正常栗胚胎發育期子房內源激素GA1+3含量、iPAs含量和（GA1+3+iPAs）/ABA值均有2個峰值，呈現“雙峰”型變化模式，而子房內源ABA含量變化趨勢相反；空苞栗子房中相應的內源激素含量及其比值在授粉后即表現出與正常栗的差異，在整個胚胎發育期未出現明顯的峰值，且子房內源GA1+3、iPAs含量和（GA1+3+iPAs）/ABA值呈下降趨勢，ABA含量則呈現出上升趨勢，從而推測子房內源激素含量及其平衡的差異與空苞栗和正常栗果實發育有關。

3.4 生理生化變化、授粉受精、胚胎發育3者間的關系

板栗生長發育過程中營養物質與內源激素等生理生化物質發生變化、授粉受精不良、胚胎發育異常均會導致空苞發生，3者之間存在相關關系。張力田等[40]、何錫山等[41-42]認為造成板栗空苞的主要原因是缺硼。硼與板栗花芽分化及花粉管伸長有關，板栗花粉發芽所需的硼濃度比砂梨高，是蘋果的70倍以上[43]，如果樹體缺硼，即使采取人工輔助授粉措施，也會因為花粉發芽率低或發芽遲緩而影響正常受精；磷與板栗雌花分化有關[44]，也是影響授粉受精的因素之一。如果板栗B、P等營養不足，將直接影響授粉受精，進而導致胚胎發育異常，最終造成空苞。此外，授粉受精、生化物質變化、胚胎發育間作用是又是相互的?？瞻踝臃績仍醇に谿A1+3、iPAs含量和（GA1+3+iPAs）/ABA值在授粉期的低水平與授粉不良有關，而其在幼胚發育期的持續下降及ABA含量的持續上升可能導致子房內還原糖、淀粉、蛋白質、氨基酸及無機元素等營養物質的嚴重缺乏，進而導致板栗子房發育停滯，形成空苞[36]。

調控試驗進一步表明，在板栗胚胎發育期和雙受精作用時期及時供給外源營養元素及生長調節物質可有效防治空苞的發生[34]?？梢?，營養元素充足是保證授粉受精正常和胚胎發育的物質基礎。在解決物質基礎、激素平衡的基礎上考慮授粉受精及胚胎發育對空苞的影響比較有效，授粉受精不良、胚胎發育受阻是造成空苞的直接原因。

4 雄性敗育研究

開花植物中廣泛存在著雄性不育現象。根據遺傳特性，將其分為細胞質雄性不育和核雄性不育兩種。雄性不育在果樹中也普遍存在，在許多果樹如桃、杏、橄欖、文冠果、柑橘、梨等[45]果樹中都發現了核不育或細胞質不育類型，并且在基因型鑒定、雄性不育性狀連鎖的DNA標記獲得等方面取得了顯著成果。

板栗中也存在雄性不育現象，表現為雄蕊發育不正常，不能產生正常有功能的花粉，或早期花序脫落，或發育過程中花序上部分干枯死亡。板栗雄性不育研究相比其他桃等較為落后，但仍取得了不少成果。劉麗華等[46-48]、張靖等[49-50]和趙揚等[51]分別對無花板栗（完全敗育）和短雄花序板栗（不完全敗育）進行研究，發現與正常板栗相比，無花板栗在分化過程中維管束發育異常而導致其雄花序脫落時花藥僅稍膨大，未能形成成熟花粉囊并產生花粉母細胞，屬于無花粉囊型不育；而且雄花敗育過程中3種活性氧清除系統重要的酶SOD、POD、CAT活性及MDA含量變化異常，推測這些保護酶活性的異常變化可能是造成雄花序敗育的生理原因。而短雄花序板栗則表現為雄花序發育至花被分化期時，其上部組織細胞出現異常死亡現象；透射電鏡的超微結構觀察發現，其衰亡過程中細胞呈現有序的死亡變化，由此推測短雄花序發生的異常死亡現象屬于細胞程序性死亡。

徐月等[52]推測短雄花序芽變和對照（同株正?；ㄐ颍┲g的差異與其遺傳物質改變相關，其中一些可能與雄花序變短的結構基因相關。隨后，朱曉琴等[53]利用抑制性消減雜交技術，通過差異性序列分析得到了6類與板栗雄花序變短相關的基因，其中蛋白激酶“receptor-like protein kinase”和“membrane associated guanylate kinase”及“cytochrome P450 monooxyenase”基因與細胞程序性死亡相關，研究認為短雄花序的程序性死亡與信號轉導密切相關，并推測赤霉素可能與短雄花序細胞程序性死亡存在某種關系。

5 小結與展望

我國具有豐富的板栗實生資源和品種資源。長期以來，與板栗有關的生物學研究工作取得了豐碩成果。近代學者對板栗生殖生物學特性進行了較為詳細的研究，揭示了板栗花特性及開花結果習性，明確了花芽分化及內源激素調控機制，明晰了板栗胚胎發育過程，對板栗空苞發生機理進行了詳細研究?？傮w看來，板栗雌花由兩性花發育而來，具有異花授粉結實及花粉直感的生物學特性；營養物質、內源激素是板栗花芽分化及花器官發育的物質基礎，是影響花芽分化和花性別分化的生理原因，也是導致空苞發生的最終原因，授粉受精不良、胚胎發育受阻是產生空苞的直接原因。雖然，板栗生殖生物學研究取得了豐碩成果，但主要集中于形態學、生理學、細胞學領域，而且內源激素在板栗花性別分化中的具體作用尚需進行論證，板栗花發育及空苞發生的分子機理研究尚未取得突破性進展。如何實現從簡單的形態學、生理學向生化及分子生物學的綜合研究轉變，是需要深入探討的問題。

新材料、新種質也帶動著板栗生殖生物學的發展。隨著板栗雄性不育種質的發現，板栗生殖生物學研究進入了一個新的階段。劉麗華等[46-48]對雄花完全敗育品種‘浮來無花’進行了花芽分化及生理生化分析，揭示其為花粉囊型不育，保護酶活性變化異常是導致其敗育的生理原因；北京農學院對不完全雄性敗育種質短雄花序板栗敗育原因進行分析，認為細胞程序性死亡導致雄花序部分敗育，并從中分離出與其相關的基因[47，50]。雄性不育研究加速了板栗生殖生物學與生物技術的結合，并逐漸形成利用生物技術，結合形態學、細胞學、胚胎學對板栗生殖生物學某一方面進行深入研究，從表觀入手，揭示分子機理的體系。

我國擁有豐富的板栗種質資源，除大面積的實生板栗林外，還有約350個品種[7]，且每年不斷有新的板栗品種出現。作者認為板栗雄性不育機理的研究，將會是目前以及今后板栗生殖生物學研究的重點內容。由此帶來的一系列成果，尤其是新種質的獲得和生物技術的應用，將使板栗生殖生物學研究取得突破性進展，加速板栗遺傳改良進程。屆時，人們將完全有能力控制板栗性別分化、授粉受精、胚胎發育過程，板栗遺傳改良將更加緊密的朝著人們期望的方向發展。

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