酸王蘋果被迫休眠期的呼吸代謝特征

摘 要： 以萌發極晚的蘋果品種酸王（Malus domestic cv. Avrolles）和對照品種瑞林（M. domestic cv. Judeline）為試材，測定被迫休眠期的呼吸速率、呼吸途徑改變及呼吸途徑關鍵酶活性的變化來研究酸王被迫休眠期的呼吸代謝特征，為選育避開晚霜凍害的晚萌發品種提供生理依據。結果表明，盡管酸王和瑞林芽內呼吸途徑變化趨勢一致，但運行活性和時間進程有明顯差異。酸王的總呼吸和EMP途徑呼吸強度低于瑞林，最高點分別是瑞林的84.6％和84.7％，PPP途徑增加的時間比瑞林長21 d，且運行活性高于瑞林，變化幅度是瑞林的2.02倍；呼吸途徑各關鍵酶活性、呼吸底物含量均低于瑞林，這些是酸王被迫休眠期的呼吸代謝方面的特征，在被迫休眠期的呼吸代謝提供的能量不充足限制了酸王的萌發。

關鍵詞: 酸王蘋果； 呼吸途徑； 關鍵酶； 呼吸代謝

中圖分類號：Ｓ６６1．1 文獻標識碼：Ａ 文章編號：１００９－９９８０?穴２０11?雪０6－953－０6

Characteristics of respiratory metabolism during Avrolles’ imposed dormancy

QIN Dong1，2， XIE Fu-chun1， ZHAI Heng2*， HUO Jun-wei1

（1College of Horticulture， Northeast Agricultural University，Ha’erbin， Heilongjiang 150030 China； 2College of Horticulture Science and Engineering， Shandong Agricultural University·State Key Laboratory of Crop Biology， Tai’an， Shandong 271018 China）

Abstract: In order to provide physiological bases for selecting late-germination cultivars that can avoid late frost damage， the very late-germination cultivar Malus domestic cv. Avrolles and the control cultivar M. domestic cv. Judeline were used as experimental materials to investigate the characteristics of the respiratory metabolism， the changes of respiratory pathway， respiratory rate and the key enzyme activity during imposed dormancy. The results showed that: changes of respiratory pathway in buds of Avrolles and Judeline had the same trend， but the running activity and time processing of the change were significantly different between the two varieties. The total and EMP respiration intensity of Avrolles were less than that of Judeline， the peak value was 84.6％ and 84.7％ respectively. Time for PPP accumulation in Avrolles was 21 days longer than that in Judeline， the running activity was higher and the amplitude was 2.02 times as that in Judeline. The activity of key enzymes and content of respiratory substrates in Avrolles were lower than that in Judeline. The energy provided by respiratory metabolism was not sufficient， which limited the germination of Avrolles.

Key words： Malus domestic cv. Avrolles； Respiratory pathway； Key enzyme； Respiratory metabolism

隨著氣候變暖，晚霜為害越來越頻繁，給果樹生產造成了巨大損失。選育晚萌發/開花品種是避免晚霜凍害的一個有效途徑，山東農業大學抗性砧木研究室1998年利用農業部‘948’農業先進技術引進項目從法國引進了一批加工品種，從中發現了1個比大多數栽培品種晚萌芽3～4周的品種酸王（Malus domestic cv. Avrolles），在山東泰安4月下旬萌動，4月底或5月初開花，比其他品種如瑞林（M. domestic cv. Judeline）晚20～27 d[1]，能有效避開晚春霜凍。

呼吸代謝是生物氧化和物質轉化的樞紐，其強度和途徑轉變影響并調控植物體器官的生長發育[2]。核果類果樹芽呼吸速率在整個休眠期比較穩定，維持較低的代謝水平，休眠后期略有升高[3]。呼吸途徑的改變與萌發的關系多以種子為試材[4]，并認為種子解除休眠和萌發有賴于磷酸戊糖途徑（PPP）的活化；高東升[3]亦認為PPP途徑的增強可能是核果類果樹打破休眠的原因之一。

6- 磷酸葡萄糖酸脫氫酶（6-PGDH）和葡萄糖-6- 磷酸脫氫酶（G-6-PDH）是PPP途徑的2個重要的酶[5]，水稻種子萌發時6-PGDH和G-6-PDH活性及其輔酶NADP含量水平，都是隨著種子器官的形成而提高，在萌發過程中表現為EMP逐漸被PPP所取代[6]，表明呼吸途徑關鍵酶活性參與了種子的萌發，但有關呼吸途徑關鍵酶活性的變化與芽萌發的關系研究甚少。呼吸代謝離不開呼吸底物（淀粉和可溶性糖）的消耗，淀粉向可溶性糖的快速轉化是短時間高溫破除桃休眠的部分原因[7]。

目前晚萌發品種在被迫休眠期的呼吸代謝未見研究報道。我們通過測定晚萌發品種酸王和對照品種瑞林芽總呼吸速率、3種呼吸途徑呼吸速率的變化、呼吸底物、呼吸途徑關鍵酶活性變化，探討酸王芽在被迫休眠期的呼吸代謝特征，為揭示酸王晚萌發機理提供生理依據，同時豐富多年生果樹休眠與萌發的理論知識，為培育晚萌發蘋果品種提供科學依據。

1 材料和方法

1.1 材料

酸王和瑞林均是引自法國的加工蘋果，酸王是原產法國布列塔尼地區的小蘋果，在布列塔尼和諾曼底加工蘋果產區作為高酸釀酒品種長期栽培[8]，其父母本不詳，瑞林親本為金冠×普利姆。在法國昂熱國家蘋果資源中心，酸王物候期比對照品種道曼晚30 d，引入山東煙臺，遼寧興城及甘肅天水，同樣比其他品種晚20 d，表現出明顯的晚萌動/開花特性。

試驗所用試材取自山東泰安小津口加工蘋果園酸王和瑞林的成齡樹，樹勢中庸，管理水平一般。

1.2 方法

1.2.1 芽呼吸速率的測定 于2007年12月初至2008年4月從生長勢較為一致的樹體中部采1 a生枝約20條帶入實驗室立即進行呼吸速率的測定。利用生物氧檢測器（YSI-53）和Oxytherm液相氧電極自動測定系統（英國Hansatech公司）進行測定，參照王海波[9]的方法，略有改動。枝條取來后用自來水沖洗2遍、去離子水沖洗1遍，吸水紙擦干，取枝條中部芽并剝除鱗片，將芽分切成大小一致的小塊后準確稱取0.3 g芽體，置于內有5 mL pH 6.8磷酸緩沖液的注射器中，反復抽氣至芽子沉到液體底部，將抽提過的芽體置入氧電極反應杯中，準確加入1.5 mL磷酸緩沖液，加蓋，啟動轉子以排除緩沖液中氣泡并啟動測量程序，待反應曲線穩定并達一定長度后，停止反應，記錄數據。反應介質為20 mmol·L-1、pH 6.8磷酸緩沖液，測定溫度25 ℃，重復3次。

呼吸抑制劑用注射器自氧電極上部加入，所用呼吸抑制劑加入順序及其終濃度分別為（1）NaF 10 mmol·L-1，抑制糖酵解（EMP）途徑；（2）丙二酸 50 mmol·L-1，抑制三羧酸循環（TCA）途徑；（3）Na3PO4 10 mmol·L-1，抑制磷酸戊糖（PPP）途徑；抑制劑用20 mmol·L-1、pH 6.8磷酸緩沖液配制。未加入任何呼吸抑制劑的呼吸為總呼吸，總呼吸減去加入呼吸抑制劑的剩余呼吸為抑制劑抑制呼吸途徑的呼吸，即被抑呼吸（呼吸途徑呼吸）=總呼吸-剩余呼吸。

1.2.2 呼吸途徑關鍵酶活性測定 酶液提取：準確稱取0.3 g芽，加入3.0 mL預冷pH=7.4的Tris-HCl緩沖液，冰浴研磨，4 ℃下，5 000 r·min-1 離心30 min，上清液為酶提取液，4 ℃下保存待測。

3種呼吸途徑關鍵酶的活性測定參照李霞[10]的方法，磷酸己糖異構酶（PGI）活性測定磷酸己糖異構酶的催化產物6－磷酸果糖的產生量代表磷酸己糖異構酶的活性。蘋果酸脫氫酶活性測定以蘋果酸脫氫酶的催化產物NAD的產生量代表其活性。6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶（6-PGDH） 和葡萄糖-6-磷酸脫氫酶（G-6-PDH）聯合活性測定以 6－PGDH 和G－6－PDH催化產物 NADPH的產生量代表6-PGDH 和G-6-PDH聯合酶活性。

1.2.3 呼吸底物的測定 可溶性糖和淀粉采用蒽酮比色法[11]測定。

2 結果與分析

2.1 酸王自然休眠界定及萌發有效積溫

在GXY智能型光照培養箱中用清水扦插法確定了瑞林解除自然休眠的日期在12月20—31日，酸王在1月20—30日。以5 ℃作為蘋果自然休眠解除積累有效積溫的起始溫度，以日均溫度超過起始溫度的差值總和計算有效積溫（∑T，℃）。在被迫休眠期，酸王萌發所需積溫（∑T）為355 ℃，瑞林僅為105 ℃，酸王是瑞林的3.38倍（圖1），2者有效積溫符合一元二次方程[12]。

2.2 蘋果芽總呼吸變化

2個品種自然休眠解除后，芽總呼吸均呈現“升－降－升”的變化趨勢，但變化幅度和時間進程有顯著差異（圖2）。瑞林在解除休眠后呼吸速率持續增加，在32d內增加了66.8%，達到了6.62 μL·g-1·h-1，隨后稍微下降后再次持續升高，在萌發前達到最高點，為7.88 μL·g-1·h-1，是自然休眠解除時的1.98倍。酸王的總呼吸變化相對于瑞林明顯滯緩，在自然休眠解除后12 d內即達到第1個峰值，增加了1.9 μL·g-1·h-1，是瑞林的70％，在下降到峰谷后緩慢反彈，歷經30 d恢復到第1個峰值的水平，萌發前 17 d內有一個快速上升過程并達到最高點，為6.60 μL·g-1·h-1，是自然解除休眠時的1.76倍，是瑞林的83.8％。相比較而言，酸王自然休眠解除至萌發期間，總呼吸強度弱于瑞林，萌發前上升積累的時間比瑞林長21 d。

2.3 芽內呼吸途徑呼吸與關鍵酶活性變化

植物體內存在3條基本呼吸代謝途徑，即三羧酸循環（TCA），糖酵解途徑（EMP），磷酸戊糖途徑（PPP）。其關鍵酶分別是蘋果酸脫氫酶、磷酸己糖異構酶、6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶和葡萄糖-6-磷酸脫氫酶。酸王自然休眠解除后，其呼吸途徑呼吸及呼吸途徑關鍵酶活性發生了顯著變化。

2.3.1 PPP途徑呼吸及關鍵酶活性變化 PPP途徑主要生理功能是產生供還原性生物合成需要的NADPH 以及可供核酸代謝的磷酸戊糖，一些中間產物則可參與氨基酸合成和脂肪酸合成。在萌發過程中，PPP途徑關鍵酶G-6-PDH和6-PGDH聯合酶的活性變化與PPP途徑呼吸變化基本一致（圖3）。

自然休眠解除后，芽內PPP途徑呼吸不斷增加，酸王在44 d內（3月15日）上升到最高點，為1.88 μL·g-1·h-1，是自然休眠解除時的11.8倍，于4月19日迅速下降到峰谷后再次上升，在萌發前達到1.65 μL·g-1·h-1，是最高點的88％。G-6-PDH和6-PGDH聯合酶的活性與PPP途徑呼吸變化相似，也是在44 d內達到第1個高峰值，為1.309 μmol ·g -1· min-1，是解除休眠時的3.0倍，經過一個幅度為0.379的下降過程于4月10日開始上升，萌發前聯合酶活性達到最高點，為1.533 μmol·g-1·min-1，是解除休眠時的3.52倍。

相對于酸王，瑞林PPP途徑呼吸只需22 d上升到峰值，為1.26 μL·g-1·h-1，是自然休眠解除時的2.85倍，是酸王的67％，但關鍵酶活性則需要31 d才能上升到峰值，峰值為1.261 μmol·g-1·min-1，是解除休眠時的2.56倍。隨后呼吸途徑呼吸持續回落，萌發前的第2個高點僅為1.29 μL·g-1·h-1，是酸王的78.6％，而聯合酶活性在2月23日下降到谷底后再次上升，萌發前聯合酶活性上升到最高點，酶活性為1.453 μmol·g-1·min-1，略低于酸王（圖3）。

2.3.2 EMP途徑呼吸及關鍵酶活性變化 EMP途徑是碳水化合物代謝的樞紐，其呼吸在2個品種芽內呈“雙峰”變化，磷酸己糖異構酶活性的變化與呼吸速率變化趨勢基本一致（圖4）。酸王芽內EMP呼吸在自然休眠解除第12天上升到第1個高峰后迅速下降，峰值為1.39 μL·g-1·h-1，是自然休眠解除時的2倍；于3月3日下降到峰谷后再次持續上升，經26 d達到第2個高峰，萌發前3 d（4月24日）再次下降，峰谷為1.09 μL·g-1·h-1，比第1次峰谷高46.6％，萌發前略有升高。相對于酸王，瑞林在自然休眠解除后22 d增加了69％，達到了第1個高峰，比酸王高18.7％，于2月21日下降到峰谷，谷值是酸王的1.65倍，在第55天（2月23日）達到第2次高峰后緩慢下降，高峰值是自然休眠解除時的1.48倍。在整個階段，瑞林EMP呼吸高于同時期的酸王。

酸王芽內PGI活性變化在休眠解除后23 d內變化不大，其后迅速升高，經過46 d（至4月10日）的上升達到最高點，酶活性為0.134 mg·g-1·min-1，是解除休眠時的2.16倍。在萌發前2周內有一個變化較為劇烈的過程。相對于酸王，瑞林芽內PGI酶活性出現較為明顯的“雙峰”變化，在休眠解除后22 d內，PGI活性由解除休眠時的0.068 mg·g-1·min-1迅速升高了74.2％，隨后有所下降，至3月3日（休眠解除53 d）升高到最高點，最高點酶活性為0.153 mg·g-1·min-1，此后至萌發前，均保持在一個較高的水平（圖4）。

2.3.3 TCA途徑呼吸的變化 TCA是糖代謝的重要途徑，也是各類有機物相互轉變的樞紐和末端氧化的重要途徑。兩品種芽內TCA的變化趨勢、變化幅度和蘋果酸脫氫酶（MDH）活性變化基本一致，只是在時間進程上存在差異（圖5）。

酸王和瑞林TCA呼吸分別經過12 d（2月11日）和22 d（1月21日）達到峰值，酸王略高于瑞林；隨后均緩慢下降，酸王在第54天（3月25日）下降到峰谷，為2.43 μL·g-1·h-1，然后基本維持在一個恒定的水平，至萌發前3 d迅速升高到3.3 μL·g-1·h-1；瑞林在自然休眠解除后第43天（2月11日）下降到峰谷后再次升高，在萌發前上升到最高點為3.29 μL·g-1·h-1，與酸王幾乎一樣。在整個測定階段，2者的變化幅度都在1.0 μL·g-1·h-1左右。而MDH無論是酸王還是瑞林在解除自然休眠后30 d內均有一個小幅度的升降過程，隨著萌發的進行，MDH的活性不斷增加，萌發前達到最高點，酸王為12.65 μmol·g -1·min-1，瑞林為12.86 μmol·g -1·min-1，酸王略低于瑞林。

2.4 芽內呼吸底物的變化

碳水化合物是果樹生命活動的中心，同時又是呼吸的底物，尤其是糖類，是EMP呼吸的直接底物，因此碳水化合物濃度的改變影響著呼吸強度的變化。

自休眠解除后，無論是酸王還是瑞林，芽內可溶性糖含量均呈上升趨勢，由于淀粉向可溶性糖的轉化，致使淀粉含量變化與可溶性糖含量變化相反，呈下降趨勢（圖6）。酸王芽內可溶性糖含量由解除休眠時（1月31日）的56.5 mg·g-1上升到萌發前的76.1 mg·g-1，升高幅度為34.7％，而淀粉含量由59.74 mg·g-1下降到32.92 mg·g-1，下降幅度為44.8％。瑞林芽內可溶性糖和淀粉含量均高于解除休眠后同期的酸王芽內含量，瑞林在自然休眠解除時（12月31日）可溶性糖含量為72.6 mg·g-1，是酸王的1.28倍。淀粉含量為72.4 mg·g-1，是酸王的1.21倍；瑞林萌發前可溶性糖含量為89.5 mg·g-1，是解除休眠時的1.23倍，是同時期酸王的1.17倍，淀粉含量為44.84 mg·g-1，是解除休眠時的62％，是酸王的1.36倍。

3 討 論

落葉果樹芽休眠是一種相對現象，而非絕對的停止一切生命活動，在整個休眠與萌發期間發生著各種生理生化變化[13]，呼吸代謝為它提供能量。呼吸代謝旺盛，提供的ATP和中間代謝產物越多，越利于萌發。本試驗結果表明，在自然休眠解除至萌發期間，酸王芽內的總呼吸強度弱于瑞林，在萌發前上升積累的時間比瑞林長21 d，這可能是酸王晚萌發的原因之一。

不同的呼吸代謝途徑為生物體提供不同的能荷、還原力。EMP是碳水化合物代謝的開始階段，是糖氧化降解的基本代謝途徑，TCA將EMP途徑代謝產物繼續氧化，為植物提供豐富的合成原料和ATP能量；EMP-TCA是呼吸作用底物氧化的主要途徑[14]。本試驗研究表明，酸王和瑞林芽內底物氧化主要以EMP-TCA為主，但2者EMP途徑代謝有明顯差異，在所測定的階段，酸王芽內的EMP途徑呼吸速率低于瑞林，這可能與酸王芽內磷酸己糖異構酶活性相對較弱有關；TCA是呼吸代謝提供能量的主要途徑，萌發前芽內TCA途徑呼吸及關鍵酶MDH上升，表明萌發需要TCA所提供的ATP能量，而酸王芽內TCA呼吸強度及關鍵酶活性均低于瑞林，表明在休眠解除后的一段時間內，酸王芽內的能量供應和所提供代謝產物要弱于瑞林，也部分限制了芽的萌發。

PPP途徑與種子休眠解除和萌發的關系已有諸多研究，多數認為PPP途徑是種子萌發所必須的。PPP 途徑的各種中間物是生物合成過程中必需的原料，特別是5-磷酸-核酮糖，是合成遺傳物質 RNA 和 DNA 所不可缺少的物質[4]，而這是芽萌發時所必需的。本試驗結果表明：PPP 途徑的高活性對蘋果芽的萌發起著非常重要的作用，酸王芽內PPP途徑呼吸變化幅度是瑞林的2倍，增加積累的時間比瑞林長22 d，其關鍵酶G-6-PDH和6-PGDH聯合酶的活性變化幅度為1.097，高于瑞林的0.961，這都表明酸王的萌發需要較長時間的高活性的PPP途徑代謝。

可溶性糖是代謝的中間產物，它是由淀粉降解而產生，同時又作為呼吸底物被消耗，因此，可溶性糖含量的高低既與淀粉降解的速度有關，又與呼吸消耗的速度有關。可溶性糖含量的高低，反映了植株體內可利用形態的物質和能量的供應基礎[15]。隨著萌發的進行，芽內可溶性糖含量升高，淀粉由于向可溶性糖的轉化而含量下降，酸王芽內可溶性糖含量遠低于同時期瑞林，表明酸王芽內作為呼吸底物的可溶性糖不充足，致使芽內呼吸強度較弱，由此造成的能量不充足，部分限制了萌發。

酸王芽內總呼吸的相對較弱，EMP途徑的較低運行，TCA途徑的相對較低，較長時間的運行高活性的PPP途徑，呼吸底物含量的相對不足，這些是酸王被迫休眠期的呼吸代謝特征，也可能是其晚萌發呼吸代謝方面的原因。有關各呼吸途徑在酸王晚萌發過程中所占的比例及作用，以及對呼吸途徑和關鍵酶活性的調控，補充呼吸代謝的能量能否改變酸王的晚萌發還需要進一步研究。

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