水稻蛋白質(zhì)組研究進展

摘要：水稻（Oryza sativa L.）是世界上最重要的糧食作物，是人類獲得植物蛋白質(zhì)的主要來源之一。近年來，水稻蛋白質(zhì)組學發(fā)展異常迅速，取得了非常顯著的成績。綜述了國內(nèi)外學者對水稻組織器官蛋白質(zhì)組、亞細胞水平蛋白質(zhì)組、逆境脅迫下的蛋白質(zhì)組、激素誘導下的蛋白質(zhì)組以及水稻突變體蛋白質(zhì)組的最新研究進展。

關鍵詞：水稻（Oryza sativa L.）；蛋白質(zhì)組；雙向電泳；質(zhì)譜

中圖分類號：S511；Q71 文獻標識碼： A 文章編號：0439-8114（2013）10-2233-05

水稻是世界上最重要的糧食作物之一，為全世界超過2/3的人口提供主食[1]。水稻的基因組較小，由430M個堿基組成，重復序列少，易于遺傳操作且與其他禾谷類作物存在共線性，目前已成為單子葉植物分子生物學研究領域的模式生物[2]。2002年水稻栽培品種秈稻和粳稻基因組框架圖繪制完成，2005年8月，國際水稻基因組測序計劃（IRGSP）已經(jīng)構建了水稻基因組的框架圖，完成了水稻基因組95%高通量序列的測序工作[3，4]。

隨著基因組研究的進一步深入，人們認識到單純進行基因組研究已不能完全解釋生命現(xiàn)象的本質(zhì)問題[5]。水稻從基因組時代步入后基因組時代，注重于功能的研究[6]。傳統(tǒng)的基因組功能研究方法主要有基因表達系統(tǒng)分析、微陣列法、基因芯片等，但這些方法都局限于研究mRNA在組織細胞中的豐度變化。事實上mRNA受轉錄調(diào)控的局限，并不能完整描繪蛋白水平上的變化[7]。而蛋白質(zhì)組是動態(tài)的，能通過分離、鑒定和分析細胞、組織或生物體復雜的蛋白混合物來研究目的基因在不同時間是否表達、表達量有無變化、蛋白質(zhì)不同修飾及亞細胞分布等[8]。因此蛋白質(zhì)組學研究對后基因組的發(fā)展是不可或缺的。

雙向電泳和質(zhì)譜技術是蛋白質(zhì)組的核心研究工具[9]。通過雙向電泳獲得蛋白質(zhì)組表達譜或差異蛋白，再通過質(zhì)譜技術對感興趣的蛋白點進行鑒定。通過分析各種蛋白質(zhì)的結構和功能可以直接研究細胞、組織或生物體在不同生理過程或逆境條件下的變化機制。目前，水稻蛋白質(zhì)組學主要集中在對水稻各個組織器官及亞細胞水平基本表達模式的研究，同時水稻環(huán)境脅迫應答過程的比較蛋白質(zhì)組學和水稻突變體、激素誘導的蛋白質(zhì)組學研究也正在進行并逐步深入。

1 蛋白質(zhì)組學在水稻研究中的應用

1.1 水稻組織器官的蛋白質(zhì)組

水稻蛋白質(zhì)組早期的研究主要集中在對各個器官組織進行蛋白質(zhì)表達譜的研究，以構建水稻蛋白質(zhì)數(shù)據(jù)庫，確定一些基因在水稻不同發(fā)育階段和不同組織器官表達的特異性。近年來，隨著水稻全基因組測序工作的完成，運用蛋白質(zhì)組學方法可以更加快速、全面地研究水稻的生長發(fā)育過程及其調(diào)控。

Tsugita等[10]對水稻9種組織和1個器官的蛋白質(zhì)進行了雙向電泳分離，并對分離后的蛋白點根據(jù)其等電點、分子量和N端測序作了定性。Woo等[11]對水稻胚乳蛋白質(zhì)組進行了分析，共獲得700個蛋白點，并對其中的100個蛋白進行測序，確定了31個蛋白的N端序列，其余69個蛋白的序列不能確定，推測可能是由這些蛋白的N端封閉造成的。

Kerim等[12]利用蛋白質(zhì)組的方法研究水稻花粉在發(fā)育過程中蛋白質(zhì)合成的變化。該研究構建了6個不連續(xù)的孢子發(fā)育階段的蛋白質(zhì)表達譜，共獲得2 500個蛋白點。比對后發(fā)現(xiàn)超過155個蛋白點有2倍以上的豐度變化，155個蛋白點質(zhì)譜鑒定結果表明，除10個沒有獲得質(zhì)譜數(shù)據(jù)蛋白點外，鑒定的蛋白中有將近一半的蛋白在花粉發(fā)育的早期階段均不表達。

Islam等[13]研究了水稻成熟葉片的蛋白質(zhì)組，該研究以水稻2月齡葉片和5月齡葉片作為試驗材料，比較了水稻葉片蛋白質(zhì)組在這2個時期的變化。經(jīng)比對發(fā)現(xiàn)僅有5個差異表達的蛋白，同源性搜索鑒定它們?yōu)楹送嵌姿狒然搁L鏈前體、光合體系Ⅱ放氧復合體蛋白前體、絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶、核酮糖二磷酸羧化酶大亞基前體和假定蛋白。

在水稻乳熟期，上位節(jié)間對種子質(zhì)量和產(chǎn)量起著至關重要的作用，Yang等[14]運用蛋白質(zhì)組的方法分析了水稻乳熟期上位節(jié)間的所有可溶性蛋白。通過雙向電泳共檢測到762個蛋白點，對其中的132個高豐度蛋白點進行質(zhì)譜鑒定，鑒定出98個蛋白點，對應80個基因的表達產(chǎn)物。這些蛋白屬于11個功能類別，與能量相關蛋白排在首位，其他蛋白大部分與代謝、信號轉導和抗逆性有關，表明水稻上位節(jié)間具有很高的生理活性和抗逆性。Yang等[15]比較了水稻萌發(fā)種子和干種子的蛋白質(zhì)組差異，共發(fā)現(xiàn)148個差異表達的蛋白點，其中63個蛋白下調(diào)表達，69個蛋白上調(diào)表達。下調(diào)蛋白主要是貯藏蛋白、與種子成熟相關蛋白及與干燥作用相關蛋白。貯藏蛋白的降解主要發(fā)生在萌發(fā)階段Ⅱ的后期（吸漲48 h），與種子成熟和干燥相關蛋白的降解主要發(fā)生在萌發(fā)階段Ⅱ的早期（吸漲24 h）。除了α-淀粉酶以外，上調(diào)蛋白主要涉及糖酵解途徑，例如UDP-葡萄糖脫氫酶、果糖激酶、葡萄糖磷酸變位酶和丙酮酸鹽脫羧酶。通過該試驗結果可以推測水稻種子萌發(fā)過程中可能的生理生化過程。

Shao等[16]選擇水稻幼苗2～5葉期4個時期的葉片作為試驗材料來研究葉片蛋白質(zhì)組在幼苗階段的變化。通過2-DE分離和Imagemaster 2D Elite 5.0軟件分析，共檢測到41個差異表達蛋白，17個是在3葉期后新出現(xiàn)的蛋白，其中9個蛋白點只出現(xiàn)在3葉期。在41個差異表達蛋白中，有13個蛋白點的表達量呈現(xiàn)先增后減的趨勢，直至最后消失。另外的11個蛋白點中，有3個蛋白點表達量下降，6個蛋白點表達量增加，還有2個蛋白點的表達量在2葉期后呈不規(guī)則變化。隨后，作者對這41個蛋白點進行了質(zhì)譜鑒定，共鑒定出15個蛋白點，歸為4類：涉及光合作用的蛋白、防御相關蛋白、代謝相關蛋白和氨基酸合成代謝蛋白。該研究發(fā)現(xiàn)，葉片蛋白上調(diào)的關鍵時期是3葉期，水稻植株可能從這一時期開始由異養(yǎng)階段轉為自養(yǎng)階段，開始進行光合作用。

He等[17]研究了水稻萌發(fā)種子的蛋白質(zhì)組，進而根據(jù)鑒定的蛋白構建水稻種子在萌發(fā)過程中的代謝及調(diào)控途徑。該研究共鑒定出673個不同的蛋白。到目前為止，這是水稻萌發(fā)種子最全面的蛋白表達譜。所有蛋白按功能可以歸為14類。代謝蛋白為第一大類，共有203個蛋白，占總數(shù)的37.6%；第二大類是與發(fā)育相關的蛋白，包括貯藏蛋白，大約占總數(shù)的25.9%；第三大類包含120個蛋白，涉及蛋白質(zhì)生物合成、修飾、降解、折疊和運輸。其他功能蛋白類別包括信號（42個）、應激反應（41個）、RNA（27個）、DNA（17個）、氧化還原調(diào)控（25個）、轉運（18個）、細胞（18個）、其他酶類（20個）、激素（9個）和金屬處理（4個），另外還有94個蛋白為未知功能蛋白。

1.2 水稻亞細胞水平蛋白質(zhì)組

隨著研究的深入，人們不再把目光僅局限于水稻組織器官水平上的蛋白質(zhì)組研究，而是深入地研究水稻亞細胞水平的蛋白質(zhì)組。對水稻進行亞細胞水平上的蛋白質(zhì)組研究，有助于豐富水稻蛋白質(zhì)數(shù)據(jù)庫，為以后蛋白的鑒定奠定基礎。

Tsugita等[10]首先對水稻葉綠體進行了蛋白質(zhì)組分析。經(jīng)2-DE分離共檢測到276個蛋白點，對16個蛋白進行了N-端序列分析，并對13個蛋白進行了測序分析。這是首次對水稻葉綠體蛋白質(zhì)組分析的報道，提供了水稻葉綠體蛋白的概況。Heazlewood等[18]對水稻線粒體蛋白質(zhì)組進行了研究，經(jīng)雙向電泳共分離到250個蛋白點，并對其中145個高豐度蛋白進行了質(zhì)譜分析，共鑒定出80個蛋白，預測由63個基因表達所得。

Aki等[19]通過分析水稻細胞核蛋白質(zhì)組以期發(fā)現(xiàn)在植物糖類應答中起保守進化作用的新蛋白。最初運用納升級液相色譜—串聯(lián)質(zhì)譜法獲得了563個差異點，通過DNA親和層析發(fā)現(xiàn)，307個差異點與核酸有關，經(jīng)生物信息學篩查最終確定了2個新蛋白。該研究不僅提高了我們對核蛋白的認識，還提供了一種鑒定個別特殊因子的新方法。Tan等[20]為了研究水稻染色質(zhì)的構成蛋白和高級結構，提取水稻懸浮細胞的染色質(zhì)蛋白，經(jīng)二維電泳獲得972個蛋白點，隨后對這些蛋白點進行質(zhì)譜分析，共鑒定出509個蛋白點，對應269種蛋白。對染色質(zhì)純化蛋白進行鳥槍法分析發(fā)現(xiàn)，除4種常見的核心組蛋白外還鑒定出許多組蛋白變體。其他鑒定出的蛋白包括核小體組裝蛋白、高遷移率蛋白、組蛋白修飾蛋白、轉錄因子還有許多假設或功能未知的蛋白。

1.3 逆境脅迫下水稻蛋白質(zhì)組

在水稻生長過程中往往會受到來自各方面的脅迫，有生物脅迫也有非生物脅迫。在各種脅迫情況下，水稻植株總會產(chǎn)生許多應激反應，然而對于這些應激反應的機制卻知之不多。蛋白質(zhì)組方法的誕生為研究這些應激機制提供了便利，可以通過水稻在不同脅迫下產(chǎn)生的蛋白表達變化，分析不同脅迫對水稻的傷害機制及水稻對不同脅迫的適應機制。

Agrawal等[21]運用雙向電泳、氨基酸測序和免疫印跡技術首次研究了臭氧對水稻幼苗的影響。與對照相比共找到了52個差異表達的蛋白點，臭氧處理使得水稻葉片中的光合作用蛋白急劇減少，同時誘導許多與防御相關蛋白的表達。研究還發(fā)現(xiàn)，許多葉片中突出變化的蛋白都發(fā)生在臭氧處理后的24 h之內(nèi)，誘導了與發(fā)病機制相關的蛋白、抗壞血酸過氧化物酶、超氧化物歧化酶、鈣結合蛋白等蛋白的表達。

Ventelon-Debout等[22]通過雙向電泳和質(zhì)譜鑒定技術研究了水稻在水稻黃斑病毒感染期間的蛋白表達譜。該研究選取了2個水稻品種作為試驗材料，一個是易感染水稻黃斑病毒的IR64，另一個是對水稻黃斑病毒有一定抗性的Azucena。通過比較對照和病毒感染細胞的蛋白質(zhì)組，在IR64的表達譜中變化顯著的蛋白點有40個，而在Azucena的表達譜中變化顯著的蛋白點有24個。對這些點進行質(zhì)譜鑒定，2個品種分別鑒定出19個和13個蛋白。這些蛋白屬于3大功能類別：新陳代謝相關蛋白、脅迫相關蛋白和翻譯相關蛋白。

Kim等[23]選用液體培養(yǎng)18 d的水稻幼苗作為試驗材料，用鹽溶液處理3 d后比較水稻蛋白質(zhì)組的變化。比較對照組和處理組的水稻葉片蛋白表達譜，一共得到55個差異表達蛋白，其中有47個蛋白點在鹽處理后表達上調(diào)。隨后用納升級液相色譜-串聯(lián)質(zhì)譜法對這些蛋白點進行鑒定，共鑒定出33個蛋白點。鑒定的這些蛋白多數(shù)參與主要的代謝過程，例如二氧化碳同化和光呼吸作用。此外，雙向電泳免疫印跡和酶活測定結果顯示關鍵的標記酶的顯著變化與鹽脅迫氧化損傷有關。

Yan等[24]為了研究水稻在低溫脅迫下的應激反應，對3周齡水稻幼苗分別在6 ℃處理6 h和24 h，隨后恢復24 h，再通過雙向電泳技術研究水稻葉片中蛋白質(zhì)的變化。對凝膠進行分析共得到31個下調(diào)蛋白和65個上調(diào)蛋白。通過質(zhì)譜鑒定了85個差異表達的蛋白，涉及多種生理過程，包括信號轉導、RNA加工、翻譯過程、蛋白質(zhì)加工、氧化還原平衡、光合作用、光呼吸作用，還有碳、氮、硫和能量代謝。

Fan等[8]選取2周齡水稻幼苗作為試驗材料，分別用綿羊唾液處理2、6、12和24 h，通過蛋白質(zhì)組方法研究了水稻幼苗對綿羊唾液脅迫的反應。定量分析表明，經(jīng)綿羊唾液處理后共有54個蛋白點的表達量發(fā)生了變化，19個蛋白點在處理2 h時發(fā)生變化（19個蛋白點中有1個在6 h和12 h時同樣發(fā)生變化，還有2個蛋白點分別在12 h和24 h時發(fā)生變化）；7個蛋白點在處理6 h時發(fā)生變化；16個蛋白點在12 h時發(fā)生變化（16個蛋白點中有1個在24 h時同樣發(fā)生變化）；16個蛋白點在處理24 h時發(fā)生變化。上述54個蛋白點通過質(zhì)譜鑒定出37個，根據(jù)功能將它們分為8類。有許多蛋白參與復雜的代謝途徑，例如過氧化氫酶、過氧化物氧化酶、ATP合酶、3-磷酸甘油醛脫氫酶和核酮糖二磷酸羧化酶。

低濃度的亞硒酸鈉對水稻幼苗的生長有促進作用，高濃度的亞硒酸鈉會抑制水稻幼苗的生長。為了研究硒引起這些反應的詳細調(diào)控機制，Wang等[25]運用雙向電泳和質(zhì)譜技術進行了比較蛋白質(zhì)組研究。分別用3種不同濃度硒對水稻幼苗和根進行處理，與對照相比分別得到66個和97個差異表達蛋白（3種處理濃度的總和），表明根比幼苗對硒處理表現(xiàn)出更為敏感。在這些差異點中，在3種濃度處理下都上調(diào)的蛋白點在苗和根中分別有8個和24個，在3種濃度處理下都下調(diào)的蛋白點在苗和根中分別有48個和46個，苗和根中分別有7個和17個蛋白點在低濃度處理下是上調(diào)的，但在高濃度處理下又發(fā)生了下調(diào)。此外，苗和根中分別還有3個和10個蛋白點在低濃度處理下是下調(diào)的，在高濃度處理下反而上調(diào)。經(jīng)質(zhì)譜完全鑒定，66個苗蛋白差異點鑒定為54種蛋白，97個根蛋白差異點鑒定為80種蛋白，其中只有7個蛋白均在苗和根中出現(xiàn)。Gene ontology和分類分析表明，初級代謝、光合作用和氧化還原平衡是最容易受硒處理影響的生理過程。低濃度的硒處理能活化抗氧化體系，增強光合作用和初級代謝作用。高濃度的硒處理會損傷光合作用裝置，抑制光合作用和初級代謝。

1.4 激素誘導下水稻蛋白質(zhì)組

激素在水稻的生長發(fā)育過程中起著不可忽視的調(diào)控作用，運用蛋白質(zhì)組學技術研究激素對水稻的調(diào)控作用可以通過蛋白表達的變化來推測激素對水稻生長發(fā)育調(diào)控的作用機制。

Shen等[26]研究了水稻葉鞘經(jīng)5μmol/L赤霉素處理不同時間后的蛋白表達情況，經(jīng)2-DE分離和計算機圖像分析，共檢測到33個差異表達蛋白，其中21個蛋白點表達上調(diào)，12個蛋白點表達下調(diào)，說明水稻葉鞘經(jīng)赤霉素處理至少有30多個基因產(chǎn)物與之相關。Rakwal等[27]研究了水稻各組織中受赤霉素調(diào)控的蛋白。作者分別研究了水稻葉鞘、根和懸浮細胞經(jīng)赤霉素處理前后的蛋白表達情況，葉鞘、根和懸浮細胞中分別獲得79、73和140個差異表達蛋白，這些蛋白點中分別鑒定出8、21和14個受赤霉素調(diào)控的蛋白。這些蛋白在葉鞘中參與一般的新陳代謝、能量產(chǎn)生、轉錄調(diào)控和信號轉導，在根中參與代謝和防御作用，在懸浮細胞中參與代謝、能量產(chǎn)生、細胞生長、防御和信號轉導。

Tanaka等[28]在蛋白質(zhì)組水平上研究了外源的脫落酸對2周齡水稻幼苗葉片的影響。從葉片蛋白脫落酸處理前后蛋白表達譜上來看，脫落酸處理后的蛋白點與對照相比有顯著差異，共檢測到36個差異蛋白點。氨基酸序列分析表明，脫落酸主要引起光合蛋白、1，5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶和一些防御蛋白的劇烈變化。Kim等[29]研究了赤霉素和脫落酸在種子萌發(fā)過程中所起的作用，經(jīng)蛋白質(zhì)2-DE圖譜分析后得到16個受赤霉素或脫落酸顯著調(diào)控的蛋白，15個蛋白點經(jīng)赤霉素處理后表達上調(diào)，1個蛋白點經(jīng)脫落酸處理后表達下調(diào)。這些經(jīng)赤霉素處理增加而經(jīng)脫落酸處理后又減少的蛋白被視作赤霉素反應蛋白。Zhang等[30]為了驗證脫落酸是否在劣質(zhì)子粒灌漿期中起重要作用，采用基于雙向電泳的比較蛋白質(zhì)組學和磷酸化蛋白質(zhì)組學來研究劣質(zhì)子粒經(jīng)外源的脫落酸處理后蛋白表達的變化。試驗總共檢測到111個顯著差異的蛋白和31個磷蛋白。經(jīng)質(zhì)譜鑒定的蛋白和磷蛋白分別有100個和23個。這些差異表達的蛋白在防御、次級代謝以及細胞發(fā)育和光合作用中起著作用。

1.5 水稻突變體的蛋白質(zhì)組

突變體是遺傳學研究的重要材料，應用蛋白質(zhì)組學方法對基因突變引起的蛋白質(zhì)表達變化進行研究，可直觀地將差異表達的蛋白呈現(xiàn)出來，有助于揭示突變體的生理生化及遺傳機制，從而得到植物遺傳學的重要數(shù)據(jù)。

Komatsu等[31]比較了水稻綠苗和白化苗的蛋白質(zhì)2-DE圖譜，發(fā)現(xiàn)參與光合作用的蛋白質(zhì)只存在于綠苗中，而白化苗中僅以此蛋白質(zhì)前體的形式出現(xiàn)。抗壞血酸過氧化物酶只存在于白化苗中，說明抗氧化酶在水稻白化苗中起細胞保護的作用。王玉忠等[32]比較了溫敏失綠突變體水稻失綠前后的2-DE圖譜，發(fā)現(xiàn)失綠部分某蛋白P1特異缺失，在復綠后P1正常表達，推測該蛋白與葉綠素代謝密切相關。溫敏核不育水稻是兩系核不育水稻的重要育種材料，低溫下可育。謝錦云等[33]對不育和可育花藥樣品通過2-DE圖譜分離，發(fā)現(xiàn)從不育到可育的2-DE圖譜上，明顯上調(diào)的蛋白質(zhì)包括幾丁質(zhì)酶、酸性磷酸酶、谷蛋白前體等，明顯下調(diào)的蛋白有谷氨酸氨甲酰轉移酶等。模擬病斑突變體通常能在無病原物存在的情況下產(chǎn)生系統(tǒng)性過敏性壞死斑，并表現(xiàn)出對多種病原物抗性的提高。

Tsunezuka等[34]對一種cdr2突變體的3個病斑形成階段材料用2-DE分離，與野生型相比，有37個蛋白點差異表達，其中28個蛋白點在突變體中表達上調(diào)，9個蛋白點表達下調(diào)，經(jīng)質(zhì)譜鑒定，差異表達的蛋白點與防御作用相關。此外代謝酶類蛋白有27個，暗示該突變體發(fā)生的細胞程序化死亡與活躍的代謝有關。Chen等[35]用藍綠膠和2-DE的方法對水稻黃綠突變體中葉綠體類囊體膜上的蛋白復合物進行了分離，共鑒定了52個蛋白點。歐立軍[36]研究了溫敏核不育水稻淡黃葉突變體安農(nóng)810 S的葉綠體蛋白，發(fā)現(xiàn)突變體的葉綠體蛋白約為對照安農(nóng)810 S的55%，經(jīng)質(zhì)譜鑒定，與光合作用相關的差異蛋白點有13個，其中4個缺失蛋白，包括1個RuBP大亞基缺失。

2 前景和展望

水稻蛋白質(zhì)組學作為一門新興的學科已經(jīng)受到越來越多的關注。目前水稻蛋白質(zhì)組學已經(jīng)從組織器官、亞細胞水平、逆境脅迫、激素誘導、突變體等方面進行了研究，并在蛋白鑒定和功能分析方面取得了巨大進展，已建立了一些水稻蛋白質(zhì)組的數(shù)據(jù)庫，包括各組織器官、亞細胞及不同發(fā)育期的雙向電泳圖譜。另外，水稻的逆境脅迫和激素的蛋白質(zhì)組學研究有利于提高水稻的品質(zhì)、產(chǎn)量。但是水稻蛋白質(zhì)組的研究還停留在一個比較基礎的層面上，大多數(shù)研究都只局限于一種組織、一種處理，單一地研究水稻生長、發(fā)育、代謝調(diào)控機制，并沒有從系統(tǒng)的角度來看待這一問題，在代謝途徑、調(diào)控網(wǎng)絡方面的研究還有所欠缺。

隨著各種數(shù)據(jù)庫的不斷豐富，生物信息學的發(fā)展，質(zhì)譜等高通量支撐技術的改進，以及大規(guī)模水稻功能基因組的研究，將有利于實現(xiàn)水稻蛋白質(zhì)數(shù)據(jù)庫和與其基因組數(shù)據(jù)庫的整合，這有助于實現(xiàn)諸如水稻生長、發(fā)育、進化及代謝調(diào)控等生命活動規(guī)律等方面的重大突破，有助于人們整體理解作為重要農(nóng)作物的水稻。另外，水稻的蛋白質(zhì)組學研究也為其他禾谷類農(nóng)作物的功能基因組研究打下了堅實的基礎。

總之，2-DE在目前的蛋白質(zhì)分離科學中仍然占有很重要的地位，與其他具有快速、高通量特征的方法相互補充將是當前及未來相當長時間內(nèi)研究蛋白質(zhì)組的一種趨勢。隨著蛋白質(zhì)組學研究的不斷深入，蛋白質(zhì)組學的規(guī)模和研究關注的焦點在不斷改變，需要發(fā)展生物計算機技術來整合蛋白質(zhì)組的巨大數(shù)據(jù)并用以描述復雜生物系統(tǒng)，蛋白質(zhì)組學研究的重點將從蛋白表達轉向蛋白功能研究。與此同時，完整的水稻蛋白質(zhì)組學還要深入研究蛋白質(zhì)翻譯后修飾（PTMs）以及蛋白質(zhì)之間相互作用復雜的網(wǎng)絡關系，這是蛋白質(zhì)組學研究的一項艱巨任務，也是今后研究的重點。

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