抗藥性的產生機制及遺傳學原理

抗藥性是一種進化現象。本文從遺傳角度對抗性進化的本質進行探討，并分析抗性基因突變的主要類型，以期對害蟲抗藥性的進化和防治的有更好的理解。

一 害蟲抗藥性進化的遺傳本質

1.遺傳變異是害蟲抗藥性進化的基礎

害蟲對殺蟲劑的抗性是生物進化的一個典型例子，可以從生物進化角度對害蟲抗藥性進化進行分析。生物進化的基礎是生物遺傳結構的不穩定性和變異的普遍性，這種變異的普遍性結合環境的復雜性造成了生物的多樣性，給生物進化帶來可能。變異大致分兩種情況：（1）生物在自身的遺傳過程中發生的變異，這種變異具有普遍性；（2）由外在的多樣化的環境條件誘導產生的變異（包含輻射誘導、化學和物理誘導等）。

在殺蟲劑使用前，害蟲種群內存在著大量的變異，其中包括在歷史進化過程中由于自身的繁殖發育而產生的遺傳變異和由于外在的環境誘導的變異。這些變異從抗藥性來分可分為：有抗藥性和無抗藥性。這些變異為進化提供了選擇的原材料。

2.自然選擇是害蟲抗藥性進化的動力

害蟲在未使用殺蟲劑前已存在著變異，從抗藥性來分可分為：有抗藥性和無抗藥性。在使用殺蟲劑的條件下，抗藥性基因為有利基因，無抗藥性的基因為不利基因，有抗藥性變異的個體容易生存，并能繁衍子代；而無抗藥性的個體則大量被殺蟲劑殺死，留下的子代少，經過多次同種殺蟲劑的選擇作用，抗藥性的個體越來越多，無抗藥性的個體越來越少，害蟲向抗藥性強的方向進化。從遺傳本質上分析是抗藥性基因頻率增大，無抗藥性的基因頻率減少。因此，生物進化的實質是基因頻率的定向改變。

但是，不是說殺蟲劑不會誘導抗性發生，若殺蟲劑長期作用，殺蟲劑除了可能對遺傳變異有誘導作用外，還有可能存在對抗性變異有促進作用，害蟲有可能會產生對應的抗藥性變異，但這類變異的進化過程很漫長，遠遠不及殺蟲劑的選擇作用快，故殺蟲劑最主要還是作為選擇劑而非誘變劑。

通常，變異是不利的，因為其干擾了在歷史長河中進化而成的正常穩定的遺傳結構。若無外在的定向選擇作用，此變異會因隨機性而以極低頻率存在，甚至會被自然選擇或遺傳漂變所淘汰。也就是說，只有當外在的選擇對某種變異有定向的篩選作用時，此變異才呈現出定向性。所以說害蟲抗藥性的進化是藥劑定向選擇的結果，而不是定向變異的結果。

遺傳變異是害蟲抗藥性進化的基礎，原始野生害蟲種群中存在大量頻率極低的變異等位基因，這些基因都是殺蟲劑選擇的原材料。殺蟲劑的選擇作用是抗性進化的主要動力，而殺蟲劑是人類文明發明的產物，故人類才是害蟲抗藥性進化的最大驅動力。

因此，突變是所有遺傳變異最本質的來源，而生物進化的動力是自然選擇的作用，進化的實質是種群基因頻率的定向改變。

二 案例分析

例1：使用農藥防治害蟲時，開始時效果很好，但害蟲的抗藥性越來越強，引起害蟲抗藥性增強的直接原因是（ ）。

A.在農藥的作用下，害蟲產生了抗藥性變異；

B.生物的適應性；

C.生物的遺傳性和變異性；

D.自然選擇。

分析：答案選D。害蟲的抗藥性變異在使用農藥前就具有，農藥起著選擇的作用；遺傳和變異雖然對害蟲抗藥性有一定影響，但并不是抗藥性越來越強的直接原因；害蟲體內本來就存在抗藥基因，對農藥表現出不同抗性，施藥后抗藥性差的死亡，抗藥性好的生存，并繁衍后代，在農藥的逐代選擇下，子代中抗藥性的增多，表現為農藥藥效下降。

例2：澳洲某小島上生活著兩種棕櫚科植物。研究認為：在200萬年前，它們的共同祖先遷移到該島時，一部分生活在PH較高的石灰巖上，開花較早；另一部分生活在PH較低的火山灰上，開花較晚。由于花期不同，不能相互授粉，經過長期的演變，最終形成兩個不同的物種。下列有關分析正確的是（ ）。

A.土壤酸堿度的選擇作用，誘發個體產生不同的變異；

B.基因突變產生新的等位基因，導致種群基因頻率定向改變；

C.花期不同阻止了基因交流，最終形成了生殖隔離；

D.若將這兩種植物種植在相同的環境中，它們能雜交產生可育后代。

分析：答案選C。生物的變異是不定向的，土壤酸堿度只能起到選擇作用，不會誘導變異的產生；自然選擇才能導致種群基因頻率定向改變；兩種植物已產生生殖隔離，即使生活在相同的環境中，也因花期不同而不能雜交產生可育后代。

三 生產上，防止害蟲抗藥性進化的應對措施

雖然在殺蟲劑使用前，害蟲已存在有抗藥性和無抗藥性的差異，殺蟲劑主要起著定向選擇的作用。即變異在前，選擇在后。但是，有抗藥性的害蟲并非對所有的藥劑都具有抗性，即有的害蟲可能對有機磷農藥有抗性，而對有機氯農藥可能無抗性；對菊酯類有抗性，對亞胺類可能無抗性。因此，在生產上應盡量避免長期使用單一品種的農藥，可采用多種農藥輪流使用，以防止單一農藥對害蟲起著定向選擇的作用，引起害蟲抗藥性的進化，最終造成某種農藥對害蟲失效。（1）嚴格控制用藥量和用藥次數。在作物一個生長季節中，一種農藥使用次數不得超過3次。（2）輪換用藥。這是延緩抗藥性的重要措施。輪換的方法可以在一個生長季節內輪用，也可在不同生長季節輪用。如果生長周期長，用藥次數多，切不可只使用一種農藥。（3）使用混合農藥或加增效劑。這是克服病蟲抗藥性的重要手段。目前市場上農藥的混合制劑較多，可注意選擇使用。好的混合農藥不僅可以提高防治效果，也可延緩病蟲抗藥性的發展。同時混合農藥也一定要輪換使用，否則使用時間久了，也可能產生抗藥性。

〔責任編輯：肖薇〕