高粱中抗?fàn)I養(yǎng)因子的化學(xué)性質(zhì)及其對畜禽的影響與作用機制

摘 要：高粱主要含有兩種重要的抗?fàn)I養(yǎng)因子，單寧（存在禾谷籽實中的多酚化合物）和蜀黍氰苷（一種生氰糖苷，主要存在于植物地上莖和發(fā)芽的馬鈴薯中）。單寧在褐色種皮類高粱中含量很高，而在無色素沉著的白高粱中含量很低，甚至檢測不到。單寧的主要抗?fàn)I養(yǎng)作用有：因其引起飼料的適口性差而導(dǎo)致動物采食量降低，營養(yǎng)物質(zhì)消化率和利用率下降，對代謝產(chǎn)生不利影響，并有毒性。高粱的單寧含量似乎是影響其營養(yǎng)價值的主要因素。干燥、浸泡、粉碎和制粒似乎都能減少飼料原料中的單寧含量，同時當(dāng)日糧添加膽堿和蛋氨酸等甲基供體類原料時也能減少畜禽生產(chǎn)中與單寧相關(guān)的問題。蜀黍氰苷在酶的作用下很容易產(chǎn)生氫氰酸（HCN）。高粱的氫氰酸含量因品種和生長條件而異，但隨著生長期的增長而減少。過量的氰離子通過致使細(xì)胞色素氧化酶系統(tǒng)失活，可以快速引起中樞神經(jīng)系統(tǒng)缺氧，并在幾秒鐘內(nèi)導(dǎo)致動物死亡。然而，將高粱制成干草料或者青貯飼料，則可以降低蜀黍氰苷的毒害作用。

關(guān)鍵詞：單寧；蜀黍氰苷；高粱；家畜；家禽

中圖分類號：S816 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：C 文章編號：1001-0769（2014）12-0009-03

許多植物成分都有可能會給畜禽生產(chǎn)帶來不利影響（D’Mello，2000）。事實上，這些化合物存在于每一種植物性飼料原料的葉子和籽實中，它們通常被稱為抗?fàn)I養(yǎng)因子?？?fàn)I養(yǎng)因子還包括那些在天然飼料原料中由該飼料植物在正常代謝過程中利用原始物質(zhì)產(chǎn)生的次級代謝物，這些代謝物通過不同的機制產(chǎn)生與最佳營養(yǎng)相反的效應(yīng)（Chubb，1982）。抗?fàn)I養(yǎng)因子根據(jù)其作用機制可以將其分為以下幾組：

抑制蛋白質(zhì)消化和代謝利用的物質(zhì)，如蛋白酶抑制因子、植物凝集素（血球凝集素）、皂苷和多酚化合物。

能夠降低或干擾微量元素利用的物質(zhì)，如植酸、草酸、硫代葡萄糖酸鹽和棉酚。

使維生素失活或增加維生素需要量的物質(zhì)，如抗維生素A、維生素D、維生素E和維生素K因子，抗硫胺素因子、抗煙酸因子、抗維生素B6因子及抗氰鈷胺素（維生素B12）因子。

然而，一些抗?fàn)I養(yǎng)因子所表現(xiàn)出多種抗?fàn)I養(yǎng)機制（Liener，1980；Jaffe，1980；Chubb，1982）。高粱在尼日利亞的半干旱和熱帶稀樹草原地區(qū)廣泛種植。Maunder（2002）報道，高粱[Sorghum bicolour （L） Moench]是非洲和亞洲多數(shù)地區(qū)的傳統(tǒng)農(nóng)作物，是西半球的一種外來雜交作物。與其他谷物相比，高粱能更有效地耐受干旱、土壤毒性和極端氣溫。高粱籽實的干物質(zhì)含量約92.50 %、家禽代謝能3 270.00 kcal/kg、粗蛋白質(zhì)9.50 %、粗脂肪2.55 %、粗纖維2.70 %、灰分1.25 %和無氮浸出物（Nitrogen Free Extract，NFE）76.60 %。高粱的蛋白質(zhì)含量略高于玉米，但是與其他谷物一樣缺乏賴氨酸和色氨酸。更重要的是，有報道指出一些高粱品種含有抗?fàn)I養(yǎng)因子，主要是單寧，它可以與蛋白質(zhì)結(jié)合，降低蛋白質(zhì)的消化率（Oyenuga，1968；Aduku，1993；Olomu，1995；Tacon，1995；Ngoka，1997；Aletor，1999；Aduku，2004；Etuk和Ukaejiofo，2007）。

本文將討論高粱中兩種重要抗?fàn)I養(yǎng)因子——單寧和蜀黍氰苷，其對畜禽的化學(xué)性質(zhì)、作用機制及影響。

1 高粱中的抗?fàn)I養(yǎng)因子

高粱主要含有兩種重要的抗?fàn)I養(yǎng)因子：單寧，一種多酚類化合物，存在于籽實中（Purseglove，1972；Ologhobo等，1993；Kumar和D’Mello，1995）；氰苷，又叫蜀黍氰苷，主要存在于植物的地上莖和發(fā)芽的馬鈴薯中（Olomu，1995；Oduguwa和Fafiolu，2004）。

2 單寧：化學(xué)性質(zhì)、分布及其作用機制

2.1 化學(xué)性質(zhì)

單寧是水溶性的多酚異聚化合物，分子量在 5 000道爾頓以上，能夠沉淀水溶液中的明膠和其他蛋白質(zhì)（de Lumen 和Salamat，1980；Singleton和Kratzer，1973；Kumar和D’Mello，1995）。單寧通常被認(rèn)為由兩類多酚化合物組成：可水解單寧（Hydrolysable Tannins，HT，焦性沒食子酸類）與葡萄糖或柯子酸、鞣花酸、沒食子酸和間雙沒食子酸等形成的酯；濃縮型單寧（Condensed Tannis，CT，兒茶酚單寧類），以白花色素苷及類似物質(zhì)為基礎(chǔ)形成（Etherington 和Roberts，1982；Kumar和D’Mello，1995）。焦性沒食子酸單寧易被酸、堿或酶水解。單寧酸就是可水解單寧中眾所周知的一種，是一種沒食子鞣質(zhì)，分子中沒食子酸與葡萄糖的摩爾比為8～10∶1（圖1）。盡管商品單寧酸的化學(xué)式為C76H52O46，但它卻是相關(guān)化合物的混合物。鞣花單寧是另一種可水解單寧（Merck Index，1976；Salunkhae，等，1990；Kumar和D’Mello，1995）?？伤鈫螌幵陔p子葉植物的葉子、果實、豆莢及癭瘤中含量豐富，但在單子葉植物中未能檢出。濃縮型單寧是不能水解的，并廣泛存在，在酸解時主要產(chǎn)生花青素。濃縮單寧含有大家熟悉的類黃酮骨架，將表兒茶素和兒茶素連接在一起（圖2）。常見的連接為黃烷-3-醇和黃烷-3，4-二醇（Porter，1992；Salunkhae，等，1990；Kumar和D’Mello，1995）。pH會影響單寧-蛋白質(zhì)復(fù)合物的形成。濃縮單寧可通過碳水化合物上的氫鍵與蛋白質(zhì)反應(yīng)并形成復(fù)合物，在中性pH條件下可與蛋白質(zhì)形成結(jié)合能力更強的鍵（McLeod，1974）。蛋白質(zhì)復(fù)合物中的濃縮型單寧在pH 3.5～7.0的范圍內(nèi)是穩(wěn)定且不溶于水的，但在pH<3.0和pH>8.0時不穩(wěn)定并可釋放出蛋白質(zhì)（Jones和Mangan，1977）。濃縮型單寧在豆科牧草（D’Mello，1995）和高粱（D’Mello，2005）中廣泛存在。

2.2 分布

Atteh（2002）報道，高粱特別是褐高粱含有高水平的單寧。Purseglove（1972）指出，帶外種皮的高粱中單寧含量因品種不同而異，有些品種的單寧含量可高達(dá)5 %。Aningi等研究（1998）已經(jīng)表明，不帶外種皮的褐高粱也含有高水平的多酚化合物，而不含色素的白高粱籽實則含量非常低。這一特性已經(jīng)被用于開發(fā)高粱雜交品種以防止鳥類偷食高粱（Carter等，1989），因為這類品種的適口性很差并且一些細(xì)菌對其的耐受性很低（Schr?gle和Müller，1990）。Etuk和Ukaejiofo（2007）報道，褐高粱的單寧含量為0.42 %，而Subramanian和Metta（2000）則報道在印度種植的本地品種及ICRISAT研發(fā)的品種ICSV 112不含單寧。據(jù)報道，samsorg 17高粱品種的單寧含量為0.40 %，該品種之前的編號為SSV-3（SK5912），由尼日利亞農(nóng)業(yè)研究所（Institute of Agricultural Research，IAR，尼日利亞，薩馬魯）通過本地品種Kaura標(biāo)本經(jīng)突變育種研發(fā)而成。1996年的報道指出由ICRISAT研發(fā)的ICSV 400品種的單寧含量為0.69 %（IAR，1995；NCGRB，2004；Etuk，2008）。另一方面，紅高粱的單寧含量為2.3 %，通過重組育種后將其單寧含量降低至1.6 %（Kumar等，2007）。

單寧還存在于大豆、葵花籽、蠶豆和苜蓿中，在諸如桃花心木（Daniella oliveri）（Osakwe等，2004）、葵花籽、新銀合歡（Leuceana leucocephala）、大花田菁（Sesbania grandiflora）、柳相思樹（Acacia salicina）（Norton，1994；D’Mello，1995；Kumar和D’Mello，1995）等嫩枝葉植物中也存在。據(jù)研究報道，干燥、浸泡、粉碎和制粒都能減少飼料中的單寧含量，當(dāng)日糧中添加諸如膽堿和蛋氨酸之類的甲基供體類物質(zhì)時也能減少畜禽生產(chǎn)中出現(xiàn)的與單寧相關(guān)的問題（Singleton和Kratzer，1969；Atteh，2002）。

2.3 作用機制

單寧可以通過與蛋白質(zhì)形成復(fù)合物和抑制消化分泌液中蛋白水解酶的活性來降低蛋白質(zhì)的消化率（Ahn等，1989；Kumar和D’Mello，1995；Grosjean等，1999）。已經(jīng)發(fā)現(xiàn)，隨著單寧分子量的增加，其與蛋白質(zhì)的親和力增強。然而，分子量非常大的單寧分子與蛋白質(zhì)則沒有親和力，并且不能溶于水（Kumar和Horigome，1986）。脯氨酸含量較高的蛋白質(zhì)易形成開放的結(jié)構(gòu)，這一結(jié)構(gòu)中含有易于與單寧形成氫鍵的位點（Hagerman，1989）。褐高粱中的多酚可能還有結(jié)合礦物元素的作用（Aningi等，1998）。

近來的研究發(fā)現(xiàn)，原花青素類的多酚（濃縮型單寧）具有抗氧化的作用（Corder，2006），而單寧酸則有抗菌、抗酶解和止血的作用，對黏膜組織還有收斂作用?？诜螌幩峥梢砸鸨忝兀虼嗽跊]有炎癥反應(yīng)的情況下，單寧酸可以用于治療腹瀉（Phytolab，2007）。

（未完，待續(xù)）

原題名：Antinutritional factors in sorghum： chemistry，mode of action和effects on livestock和poultry （英文）

原作者：E. B. Etuk，N. J. Okeudo，B. O. Esonu和A. B. I. Udedibie（聯(lián)邦技術(shù)大學(xué)動物科技學(xué)院，尼日利亞，奧韋里）