豬的鈣消化率和新陳代謝

摘 要：鈣和磷是動物體內具有重要生理功能的礦物質。在配制豬日糧時，必須考慮正確的鈣磷比，以使這兩種礦物質能夠被豬充分的吸收和利用。雖然鈣和磷是二種重要的礦物質，但對磷消化率的研究遠多于對鈣消化率的研究。因此，本綜述重點討論鈣的消化率。有關豬對鈣的營養研究，只有鈣的表觀總腸道消化率（Apparent Total Tract Digestibility，ATTD）已有報道；而在磷營養研究上，飼料原料中磷的ATTD和標準總腸道消化率（Standardized Total Tract Digestibility，STTD）都有報道。

為了能確定鈣的STTD值，必須先確定鈣的基礎內源性損失。雖然大多數鈣在小腸中被吸收，但有跡象表明，在某些條件下鈣也能在結腸中得到吸收，但還需要更多的研究來驗證鈣在小腸不同部位的吸收程度。植物性飼料原料中的大多數磷通常與肌醇六磷酸結合。因此，由于體內缺乏植酸酶，豬對植物性飼料中的磷消化很差。最近20年間，豬日糧中添加微生物型植酸酶已經能提高此類磷的消化率。然而，據報道，日糧高水平地添加鈣會降低微生物型植酸酶的效力，不溶性鈣-植酸復合物或鈣-磷復合物的形成很可能不僅會影響植酸酶的效力，也會影響鈣和磷的消化率。因此，鈣、磷、肌醇六磷酸和植酸酶的交互作用是鈣消化率研究上需要重點考慮的因素。

關鍵詞：鈣；消化率；磷；植酸酶；肌醇六磷酸

中圖分類號：S816 文獻標識碼：C 文章編號：1001-0769（2014）12-0026-04

1 引言

雖然礦物質在豬日糧中的需求量較小，但無機元素是豬正常生長和繁育所必需的。豬體內的礦物質含量為2 %～5 %，具體含量則取決于礦物質種類，骨骼系統含有最大量的礦物質。鈣是豬體內含量最豐富的礦物質，其次是磷。豬體內96 %～99 %的鈣和60 %～80 %的磷儲存在骨組織。骨粉含36 %～39 %的鈣和17 %～19 %的磷，礦物質也存在于軟組織中，如血、體液和一些分泌物，它們參與體內很多生化反應。鈣和磷還在機體的生理功能中發揮著重要作用，如肌肉收縮、神經脈沖的傳遞、酶的活化、代謝反應、蛋白質合成、滲透平衡和酸堿平衡的維持、膜的組成成分及其他功能。

鈣和磷被視作常量礦物質，因為它們在日糧中的需求水平超過100 mg/kg。然而，每種礦物質的添加量都必須受到控制，因為鈣和磷之間會發生相互作用，可能會影響這兩種礦物質的吸收。一種礦物質的過量或缺乏，會影響另一種礦物質的利用。鈣在谷物、油籽粕和很多其它植物飼料中的含量遠低于其在動物蛋白（如魚粉、肉和骨粉）或無機礦物（如石灰石、碳酸鈣、磷酸鈣）中的水平。植物飼料中磷的生物利用率較低，因為這部分磷與肌醇六磷酸相結合。豬日糧中添加微生物型植酸酶，能釋放出與肌醇六磷酸結合的部分磷，從而可提高飼料中磷的消化率，減少豬的磷排出量。然而，豬日糧中高水平的鈣會降低植酸酶的效力，影響磷的消化率。但是，有關調節鈣消化率的機制和肌醇六磷酸對鈣消化率影響的資料很有限。

2 日糧鈣的來源

豬日糧中的大多數鈣來源于無機物，因為谷物含鈣量很低。然而，有關豬飼喂有機鈣和無機鈣后，研究鈣消化率的資料很有限。在體重40 kg豬所用的傳統玉米-大豆粕型日糧中，玉米和大豆粕提供的日糧鈣約為1 g/kg，而石灰石和磷酸鈣則提供5 g/kg。

鈣的無機物含約16.9 %～38.5 %的鈣（表1），植物型飼料原料含0.01 %～0.69 %的鈣（表2）。動物源性飼料所含的鈣多于植物型飼料的，但通常少于無機源飼料的（表3）。石灰石粉、碳酸鈣和磷酸鈣是豬日糧中最常用的鈣補充劑。如果以碳酸鈣為標準（即100 %），石灰石、霰石、石膏、云石粉、牡蠣殼中鈣的相對生物利用率為93 %～102 %，白云石質灰巖中鈣的生物利用率為 51 %～78 %（表4）。白云石質灰巖中鈣的相對生物利用率低，也許是因為所含高濃度的鎂可能降低了鈣的吸收，原因是鈣和鎂在動物體內采用共同的運輸機制。顆粒大小并不會影響鈣在這些成分中的相對生物利用率。

相對生物利用率是一種衡量標準，不能始終反映豬所吸收鈣的實際比例。鈣的吸收可能也因豬的年齡不同而各異，但實際情況也并不總是這樣。因此，可以測定養分消化率，以便能更準確地評價喂給豬的養分的利用率。測定養分消化率而不是相對生物利用率的優勢在于豬吸收的那部分養分比例得到了確定，豬排出的養分數量也可進行評估。

3 鈣消化率

如果消化道中流失的所有養分都被吸收了，并且所有被吸收的養分可為豬利用，那么養分消化率可用于估測利用率。養分消化率可被定義為表觀、標準或真消化率。為了計算標準或真實的消化率，有必要先測定內源性損失，但如果是測定表觀消化率，則無須測定內源性損失。一部分內源性損失是隨腸道內干物質被排出體內，它取決于日糧組成。這部分損失被公認是基礎性內源性損失。然而，另一部分內源性損失是因為日糧的特性或飼料成分被排出，它被認為是特定的內源性損失。基礎內源性損失和特定內源性損失構成總的內源性損失，用于計算真消化率。然而，基礎內源性損失有時比總內源性損失更易測定，基礎內源性損失用于計算標準消化率。使用表觀消化率值的不足之一在于這些值在混合日糧中并非總具有加性，但對標準消化率來說，這些值具有加性，可用于配制混合日糧。

消化率可表現為十二指腸、回腸或總腸道消化率。氨基酸消化率表現為回腸消化率，磷消化率可表現為回腸消化率或總腸道消化率，因為中磷在下端腸道沒有凈吸收或分泌。然而，實際原因是人們通常測定磷的總腸道消化率，且多種原料中磷的ATTD和STTD值已得到確定。

礦物質的內源性損失來源于進入消化道的唾液、細胞、胰腺和膽汁分泌物。已有多種方法可用于測定豬的磷內源性損失。牛和肉雞的鈣內源性損失已有報道。豬的鈣總內源性損失數據也已有報道，但據我們所知，豬的鈣基礎內源性損失還沒有報道。

磷的基礎內源性損失借助無磷日糧已經進行了測量，據報道生長豬的干物質攝入量平均值約200 mg/kg。無指定養分的日糧可用于測定磷或氨基酸的基礎內源性損失，但這種方法還沒有用于評估豬的鈣基礎內源性損失。如果日糧中某一養分的分級水平與其在糞便中的含量間有線性關系，該養分的總內源性損失在假設該養分的輸入回歸零之后，可認為是線性回歸的Y軸截距值，同時該養分的真消化率可用該回歸線的斜率表示。

某些飼料原料的磷的STTD已有報道，但還沒有鈣的STTD估計值。玉米、大豆粉、雙低油菜籽粕、肉粉和骨粉、碳酸鈣以及某些日糧所含鈣的ATTD已有報道。為了能將這些值轉化為鈣的STTD或TTTD，有必要確定鈣的基礎或總內源性損失。鈣的總內源性損失最近由Gonzalez-Vega等進行了報道，他們利用添加或不添加微生物型植酸酶的雙低油菜粕型日糧并用回歸分析方法計算，結論是微生物型植酸酶不會影響鈣的總內源性損失。不同方法測得的內源性損失值也有差異，且幾乎沒有有關鈣內源性損失的報道。采用同位素稀釋方法測得的鈣總內源性損失值為0.55 g/d～1.49 k/d，而用回歸分析法測得的鈣總內源性損失值為0.11 g/d～0.13 k/d。

3.1 鈣-植酸復合物

植物性飼料原料中的絕大多數磷與肌醇六磷酸結合，1/3的日糧鈣可以與這種分子結合，結果導致這兩種礦物質的利用率受限制。傳統的豬日糧通常含有7 g/kg～10 g/kg的肌醇六磷酸。因此，肌醇六磷酸會顯著影響鈣和磷的消化率。日糧中多余的鈣影響植酸酶效力可以用3種機理進行解釋：一種可能的機制是在小腸中形成不溶性鈣-植酸復合物，另一種可能的機制是高濃度的鈣可提高小腸內容物的pH值，進而降低植酸酶的效力，第三種可能的機制是日糧中多余的鈣可能會爭奪植酸酶的活性部位，因而可降低植酸酶在水解肌醇六磷酸時的效力。需要更多的研究闡明鈣、肌醇六磷酸和植酸酶之間的相互作用，并確定日糧所需的鈣量。

4 鈣的吸收

大多數日糧鈣在小腸中吸收，但一些研究結果表明鈣也可在結腸中吸收。吸收鈣的小腸特定區域還無法確定，因為雖然小腸的第四個近端比其余部位能吸收更多的鈣，但所飼喂日糧的類型可能會影響鈣在腸道中吸收的位置。

鈣在吸收前，與其它日糧復合物結合的鈣需要以可溶態或離子形式釋放出來。胃酸和pH依賴型酶能促進這種鈣的釋放。斷奶仔豬十二指腸和空腸中的pH值比回腸中的pH值低，分別是5.7、5.9、6.9。鈣結合蛋白負責運輸鈣穿過腸上皮細胞，其在十二指腸中的濃度大于在空腸中的。因此，pH值和十二指腸及空腸腸上皮細胞中的鈣結合蛋白能解釋為什么鈣在近端小腸中有更大的吸收率。

鈣在小腸中以不飽和旁細胞（擴散）和飽和跨細胞（主動運輸）機制進行吸收。飽和機制主要發生在小腸近端（十二指腸和空腸上端），會受日糧中鈣含量的影響，且在鈣的攝入量相對低于需求量時最為積極。旁細胞吸收沿著小腸發生在黏膜細胞之間，雖然不飽和機制不受日糧影響，但如果鈣的攝入量相對高于需求量，則通過這種機制運輸的鈣將更多。

小腸中的飽和跨細胞機制按照3個步驟吸收鈣：首先，腸腔中的鈣經位于膜上的通道蛋白進入腸上皮細胞。如果腔內的鈣濃度低，這些通道是敞開的，同時通道數量會對維生素D作出響應而增加。然后，鈣借助鈣結合蛋白（后者受維生素D的調控）被轉運進腸細胞。由鈣結合蛋白運輸的鈣被送至鈣-鈉交換劑，交換劑用3個跨細胞鈉離子交換1個鈣離子；或被輸送到鈣-三磷酸腺苷酶（Ca-ATPase），Ca-ATPase能將鈣泵出細胞。鈣-鈉交換劑和Ca-ATPase位于腸上皮細胞的基底膜。維生素D在通道蛋白的基因表達中發揮重要作用，同時還在Ca-ATPase的基因表達中起著重要作用。

提高日糧中鈣的水平，并在豬日糧中添加植酸酶，能增加鈣的表觀吸收。相對于需求量的高水平鈣平不會影響鈣的ATTD，但如果鈣的水平低于需求量，則鈣的ATTD會受鈣水平的影響，因為鈣的內源性損失占鈣排出量的較大比例。鈣的吸收會因能與鈣結合的草酸鹽而降低，如果日糧中添加玉米干酒糟可溶物這類含高水平硫酸鹽的成分，硫酸鹽也可能會減少鈣的吸收；如果玉米型干酒糟及其可溶物等含有高濃度硫的飼料原料加入日糧，這也許是需要考慮的重要因素。鎂會直接降低鈣的吸收，因為鈣和鎂使用共同的運輸機制，這可解釋白云石質灰巖中鈣較低的生物利用率。另外，日糧中高水平的鍶可能會減少肉雞日糧中鈣的吸收。如果肉雞和鼠的日糧添加了抗生素，鈣的吸收可能會增加。同樣，一些纖維、氨基酸以及益生元能增加鈣的吸收。

5 鈣的新陳代謝

通常，日糧中30 %～70 %的鈣會被吸收，65 %～95 %的鈣會在豬體內沉積。沉積的鈣主要用于骨骼的發育和維護。然而，少量的鈣也用于血液凝固、酶的活性、肌肉收縮及其他生理功能。

鈣被吸收后，它通過體液在體內循環。血清中約50 %的鈣是游離態的鈣離子，45 %的鈣與清蛋白或球蛋白結合，剩余5 %的鈣以其他形式存在。流經骨骼并儲存在骨組織中鈣的比例取決于日糧中鈣的水平。同樣，流經腎臟或進行再循環或通過尿液排出的鈣的比例，也受到日糧中鈣和磷水平的影響。

6 骨骼

骨骼由有機成分和無機成分組成。約三分之一的骨骼重量由有機物組成，如膠原質和糖胺聚糖。這個部分對維持骨骼結構非常重要，因為這些成分能使骨骼具有彈性。骨骼重量的另三分之二由無機物組成，如鈣和磷鹽。骨骼中鈣磷比約為2.2∶1。這種無機成分的80 %由磷酸鈣構成，它主要以羥基磷灰石[Ca10（PO4）6（OH）2]的形式存在；剩余20 %主要是碳酸鈣和磷酸鎂。骨的無機成分為骨骼提供了剛性。鈣和磷在骨骼中的沉積是相互依賴的，這意味著這兩種礦物質要發生沉積必須同時存在。

骨組織會持續分解和合成，破骨細胞、造骨細胞、骨細胞都參與這一過程。造骨細胞是負責骨骼合成的骨骼細胞，破骨細胞是負責骨骼再吸收的骨骼細胞，骨細胞是造骨細胞分化后的成熟細胞。骨細胞參與骨組織的沉積和再吸收，也負責傳導參與這些過程的信號。這些細胞的活動受到甲狀旁腺激素（Parathyroid Hormone，PIH）和降血鈣素的調節，它們分別由甲狀旁腺和甲狀腺的C細胞分泌，它們的分泌取決于血漿中鈣的濃度。如果血清中的鈣濃度低于正常水平，則分泌PIH，進而通過提高破骨細胞的活性和抑制造骨細胞的活性，增強骨骼中鈣的再吸收。甲狀旁腺激素還可在腎臟中起作用，能促進鈣的再循環，并抑制磷的再循環。1α-羥化酶也受到促進，它能將維生素D激活為1，25-二羥膽鈣化醇，使腸道內鈣的吸收增加，因為1，25-二羥膽鈣化醇能促進鈣結合蛋白的合成，增加腸上皮細胞中的鈣通道。

如果血漿中的鈣濃度高于正常水平，則分泌降血鈣素，后者會抑制破骨細胞的活性，減少骨骼中鈣的釋放。鈣經腎臟的排出也會增加，細胞對鈣的攝入量增加。

7 鈣在腎臟中的新陳代謝

腎臟在通過過濾、再吸收和排出血液中的鈣、以維持血鈣水平穩定的鈣調節上發揮了重要的作用。無論日糧鈣和磷的濃度如何，鈣都會被機體吸收；但如果鈣的吸收超過了需求量，多余的鈣會通過尿液排出。飼喂無磷日糧的豬能在腸道中吸收鈣，但由于沒有足夠的磷來保留骨骼中被吸收的鈣，此類鈣會通過尿液排出。這表明，鈣的體內平衡不是在腸道中進行調節的；相反，腎臟似乎是鈣的主要調節器官。鈣磷比在這些礦物質經尿液排出中發揮著重要作用。如果鈣磷比大于骨組織合成所需要的量，經尿液排出的鈣量會因磷的低利用率而增加。然而，如果日糧的鈣磷比較低，由于骨組織合成缺乏鈣而使大多數磷經尿液排出。雖然機體能調節血漿中的鈣水平，但長期采食鈣過量或鈣缺乏的日糧會引起嚴重問題，如腎結石或骨骼疾病。

血液中所有的鈣并非都能經腎臟發生再循環，因為與清蛋白結合的鈣不能被腎小球過濾。如果鈣經腎小球過濾，則約60 %的鈣會在近曲小管被再吸收，10 %～15 %的鈣在亨利氏套的上升環中被再吸收，剩余10 %～25 %的鈣會在遠曲小管和集合導管中被再吸收。

8 小結

鈣是骨骼和牙齒的形成以及體內其他很多生理功能所需要的。血漿的鈣水平主要受PTH和降血鈣素調節，它們會對腸道、骨骼和腎臟中鈣的新陳代謝產生重要影響。為了保留體內的鈣和磷，這兩種礦物質都需要出現在骨骼細胞中，同時一種礦物質含量低將抑制骨骼合成，并使另一種礦物質經尿液排出。通常，飼喂商品日糧的豬所需的大多數鈣可通過添加石灰石、碳酸鈣和磷酸鈣來獲得，因為大多數植物源性飼料原料含有較低水平的鈣。補充的鈣可以來自有機物，也可以來自無機物，為了配制日糧，重要的是要考慮這些原料中鈣的消化率。要改善豬對鈣和磷的利用率，需要更多有關豬的飼料原料鈣消化率的信息。因為大多數植物源性飼料成分含有植酸，因此植酸對鈣消化率的影響需要明確。然而，為了確定表觀、標準或真消化率是否更準確，需要確定豬胃腸道中鈣的內源性損失，混合日糧中所用各種原料的各自消化率值的加性效應需要得到確認。為了明確回腸或總腸道消化率是否能最準確地反映鈣的吸收，鈣在腸道中的吸收部位也需要研究。

原題名：Calcium Digestibility and Metabolism in Pigs（英文）

原作者：J. C. González-Vega、H. H. Stein（美國伊利諾斯大學動物科學系）