加工番茄無離層突變及離區JOINTLESS基因序列分析

謝瑩+劉陽+潘素麗+陳宏宇+趙婷婷王傲雪

摘要：以加工番茄有離層品種09872和無離層品種08003為試驗材料，分別提取基因組DNA及有離層品種09872的花梗離區總RNA，設計引物擴增并測序，得到JOINTLESS基因序列（1286bp）、jointless（j）突變序列（347bp）及JOINTLESS基因表達序列（797bp）。采用生物學軟件對序列進行生物信息學分析，結果表明，加工番茄的JOINTLESS基因編碼序列與普通栽培番茄品種相比，有2個堿基發生突變；jointless（j）突變是由JOINTLESS基因第1個外顯子的部分序列連同起始密碼子上游共939bp的堿基缺失所引起；JOINTLESS基因共編碼265個氨基酸，預測所得的蛋白質整體表現為親水性。經系統發育分析得出，加工番茄JOINTLESS基因序列與矮牽牛中該基因序列相似性最高，與葡萄物種的相似性最低。

關鍵詞：加工番茄；離區；JOINTLESS基因；突變；序列分析

中圖分類號：S641.203文獻標志碼：A文章編號：1002-1302（2014）11-0030-04

加工番茄是普通番茄的一個栽培種[1]。隨著番茄加工產業的興起和快速發展，作為專門用于加工的番茄品種，以其果皮厚、耐儲運、番茄紅素含量高以及矮化自封頂、免去整枝搭架的麻煩等特點而越來越受到人們的重視。番茄的落花落果特性嚴重影響番茄的產量。研究發現，無離層番茄品種不僅可以改善番茄生長過程中外界環境引起的落花落果情況，保證番茄產量；而且可以提高機械收獲和后續加工效率，同時，可以減少運輸過程中果柄對果實造成的機械損傷，對提高果實品質也具有一定的意義。

目前，對番茄花梗離區的研究已成為熱點，并取得重要突破。番茄離區發育控制基因J（JOINTLESS）是MADS-box基因家族的一員，它的突變會引起番茄果柄或花柄離區的消失。1994年Wing等報道，通過構建遺傳和物理圖譜，以TG523作探針，用Southen雜交，將J定位在番茄細菌人工染色體TY142不足50kb的片段內[2]，并報道首次分離了與離區發育直接相關的基因J[3]。通過重組與反義抑制試驗，肯定J是一個新的LeMADs-box基因，轉錄物表達的時空模式顯示，J在花柄離區發育中的特異性是轉錄后水平上調節的，轉基因互補試驗證實番茄果實離區正是由這個基因控制的[4]。本試驗通過對加工番茄無離層突變的原因及加工番茄中JOINTLESS基因序列進行分析，從分子水平闡述無離層突變發生的原因，以期為無離層加工番茄品種的選育及應用奠定理論基礎。

1材料與方法

1.1材料

1.1.1植物材料試驗于2012年秋季在東北農業大學園藝站進行，有離層加工番茄品種09872和無離層加工番茄品種08003均由東北農業大學番茄課題組提供，并于日光溫室內進行正常栽培管理。選取番茄植株幼嫩葉片，裝入1.5mL離心管內，投入液氮中冷凍5min，于-80℃超低溫冰箱中保存備用。

1.1.2載體與菌株pMD18-T購于寶生物工程（大連）有限公司（TaKaRa）；大腸桿菌（Escherichiacoli）感受態DH5α購于北京全式金生物技術有限公司。

1.2試驗方法

1.2.1JOINTLESS基因片段的克隆采用CTAB法分別提取有離層品種09872（J）和無離層品種08003（j）的基因組DNA。根據NCBI基因序列AF275345，用Primer5.0軟件設計引物F：5′-ATAGGGTAGAGAGGTTTTTTCC-3′，R：5′-CGTAGGCTAAAAGGCGTAG-3′。PCR反應體系為buffer（Mg2+）5μL、2.5mmol/LdNTP4μL、引物R2μL、引物F2μL、模板DNA1μL、5U/μLTaq1μL、ddH2O35μL。反應條件為：94℃5min；94℃1min，55℃30s，72℃5min，40個循環；72℃延伸10min。PCR產物經1%瓊脂糖凝膠電泳檢測，經生工生物工程（上海）股份有限公司DNA快速純化/回收試劑盒回收純化目的片段，并按原體系進行二次擴增；將二次擴增的產物與pMD18-TVector載體重組連接，轉化大腸桿菌感受態細胞，并選擇陽性克隆送生物工程（上海）股份有限公司測序。

1.2.2花梗部JOINTLESS基因cDNA克隆取有離層品種09872（J）植株幼嫩的花梗區，采用Trizol法（北京康為世紀生物科技有限公司）提取總RNA，逆轉錄合成cDNA（Promega公司的M-MLV），根據NCBI基因序列AF275345，用Primer5.0軟件設計引物F：5′-TCCCTCTTTCTTCAACTCTC-3′，R：5′-ATCTCATGTATTCGTCCCATAG-3′。PCR獲得JOINTLESScDNA片段，PCR反應體系為buffer（Mg2+）5μL、2.5mmol/LdNTP4μL、引物R2μL、引物F2μL、模板DNA1μL、5U/μLTaq1μL、ddH2O35μL。反應條件為：94℃5min；94℃1min，55℃30s，72℃5min，35個循環；72℃延伸10min。cDNA片段回收擴增，T載體連接、陽性克隆篩選并測序。

1.2.3生物信息學分析測序結果利用NCBI數據庫Blast軟件進行比對分析，利用DNAMAN5.0軟件進行同源性及蛋白相似性分析，采用NCBI的ProteinConservationDomain程序分析蛋白質氨基酸結構。采用Protscale工具對JOINTLESS編碼的蛋白質產物疏水性和親水性進行分析，使用Sopma分析JOINTLESS編碼蛋白質產物的二級結構，利用Phyre對加工番茄JOINTLESS基因編碼的蛋白質產物進行三級結構預測，使用DNAMAN5.0軟件對JOINTLESS基因編碼產物進行系統發育分析。

2結果與分析

2.1加工番茄無離層突變分析

本試驗采用CTAB法提取有離層品種09874與無離層品種08003的基因組DNA，用同一對引物對基因片段進行PCR擴增。由圖1、圖2可見，所得DNA片段長度相差1000bp左右。可見，無離層品種（j）在此段內必有一段基因缺失，其缺失片段的長度為1000bp左右。

測序獲得加工番茄有離層品種的JOINTLESS基因片段序列長為1286bp，無離層品種的突變序列只有347bp，這2個序列經Blast比對發現，無離層品種的JOINTLESS基因從第150位到第1089位共939bp的堿基發生缺失（圖3）。將JOINTLESS基因與其cDNA序列比對發現，JOINTLESS基因的起始密碼子位于JOINTLESS基因的第816位堿基（圖4），而這一表達起始位置恰好位于無離層品種缺失的部分。因此，加工番茄無離層品種的突變，是由JOINTLESS基因第1個外顯子的部分序列連同起始密碼子上游共939bp的堿基缺失所引起的。

2.2加工番茄JOINTLESS基因cDNA序列的生物信息學分析

2.2.1JOINTLESScDNA序列比對分析經DNAMAN5.0軟件分析，測序得出的加工番茄JOINTLESS基因cDNA序列與GenBank提交的cDNA序列的同源性高達99.75%（圖5），蛋白序列（AF275345）相似性為97.75%。加工番茄JOINTLESS基因共編碼265個氨基酸，其cDNA序列并沒有發生插入與缺失，只是個別堿基發生突變，這些突變并沒有使其保守結構域發生變化。

2.2.2加工番茄JOINTLESS基因編碼蛋白質的結構分析通過NCBI的ProteinConservationDomain程序（http：//www.ncbi.nlm.nih.gov）對加工番茄JOINTLESS全長cDNA序列編碼的265個氨基酸序列進行結構分析，結果表明，加工番茄JOINTLESS基因編碼產物屬于MADS基因家族typeⅡ類型中的一員（圖6），其蛋白分子質量為30.43ku，等電點為7.38794。

2.2.3JOINTLESS編碼蛋白質的疏水性和親水性分析用Protscale工具（http：//www.expasy.ch/tools/protscale.html）對加工番茄JOINTLESS基因編碼的蛋白質產物疏水性和親水性進行分析，依據氨基酸分值越低親水性越強、分值越高疏水性越強的規律，由圖7可以看出，整個蛋白質中疏水性最大值是2.144，最小值為-3.200，在整個肽鏈中親水性氨基酸大量分布其中，整體表現為親水性。

2.2.4JOINTLESS編碼蛋白質的二級結構分析用Sopma（http：//npsa-pbil.ibcp.fr/cgi-bin/npsa_automat.pl？page=/NPSA/npsa_sopma.html）對JOINTLESS編碼蛋白質產物的二級結構進行分析，結果表明，JOINTLESS的二級結構中53.21%為α螺旋結構，32.83%為不規則卷曲結構，10.19%為β折疊結構，3.77%為β轉角結構（圖8）。

2.2.5JOINTLESS編碼蛋白質產物的三級結構分析利用Phyre的三級結構預測功能（http：//www.sbg.bio.ic.ac.uk/phyre/）對加工番茄JOINTLESS基因編碼的蛋白質產物進行三級結構預測，并利用Rasmol軟件對三級結構圖形化分析。由圖9可見，JOINTLESS的蛋白質產物含有50個氫鍵，3個α螺旋結構，2個β折疊結構和8個轉角結構。

2.3加工番茄JOINTLESS編碼蛋白質產物的系統發育分析

由圖10可見，加工番茄JOINTLESS基因與矮牽牛中該基因序列相似性最高，與葡萄物種的相似性最低。

3結論與討論

對加工番茄無離層品種的jointless突變分析可知，突變是由JOINTLESS基因第1個外顯子的部分序列連同起始密碼子上游共939bp的堿基缺失所引起的，這個片段的缺失會直接導致其丟失啟動子區域的轉錄因子結合位點，同時喪失轉錄功能從而不能形成功能蛋白。Mao等也在番茄自然突變體j中發現，由于啟動子區段的一段DNA缺失引起J轉錄發生變化，導致翻譯的蛋白失去功能，最終使番茄的花柄離區發育受到影響，不能形成正常的離區[4]。

JOINTLESS基因屬于MADS-box基因家族，酵母雙雜交表明，JOINTLESS蛋白可以與一系列MADS-box蛋白形成蛋白復合物[5]，這說明J作為MADS-box家族的一員，在高等

植物MADS-box基因對植物基因的調控中，大多數以形成復合體來調控基因的轉錄與表達，篩選與J互作的蛋白，同時，JOINTLESS作為調控因子，其功能并不是單一控制離區的發育和形成。在番茄中J對于花序分生組織特異性和每個花序分生組織花原基的保守性是必需的，這一新功能的發現也許會為進一步研究J甚至是整個MADS-box基因家族調控花的發育機制提供新的思路。

另外，對加工番茄有離層品種JOINTLESS基因的cDNA序列分析可知，與普通栽培品種相比，加工番茄JOINTLESS基因的保守結構域并沒有發生變化，而且基因序列也沒有發生插入與缺失，只是2個堿基不同，這可能是同物種不同品種間特有的差異所導致，但也不排除在PCR擴增時堿基發生錯配的可能。

總之，加工番茄的JOINTLESS基因編碼序列與普通栽培番茄品種的相比，發生2個堿基的突變，而jointless（j）突變則是由JOINTLESS基因第1個外顯子的部分序列連同起始密碼子上游共939bp的堿基缺失所引起；JONINTLESS基因共編碼265個氨基酸，預測所得的蛋白質整體表現為親水性；經系統發育分析得出，加工番茄JOINTLESS基因序列與矮牽牛中該基因序列相似性最高，與葡萄物種的相似性最低。

參考文獻：

[1]蔣先明.蔬菜栽培學各論[M].北京：中國農業出版社，1999：17-21.

[2]WingRA，ZhangHB，TanksleySD.Map-basedcloningincropplants.Tomatoasamodelsystem：Ⅰ.Geneticandphysicalmappingofjointless[J].MolGenGenet，1994，242（6）：681-688.

[3]ZhangHB，MartinGB，TanksleySD，etal.Map-basedcloningincropplants：tomatoasamodelsystemⅡ.Isolationandcharacterizationofasetofoverlappingyeastartificialchromosomesencompassingthejointlesslocus[J].MolGenGenet，1994，244（6）：613-621.

[4]MaoL，BegumD，ChuangHW，etal.JointlessisaMADS-boxgenecontrollingtomatoflowerabscissionzonedevelopment[J].Nature，2000，406（6798）：910-913.

[5]LesebergCH，EisslerCL，WangX，etal.InteractionstudyofMADS-domainproteinsintomato[J].JournalofExperimentalBotany，2008，59（8）：2253-2265.

2結果與分析

2.1加工番茄無離層突變分析

本試驗采用CTAB法提取有離層品種09874與無離層品種08003的基因組DNA，用同一對引物對基因片段進行PCR擴增。由圖1、圖2可見，所得DNA片段長度相差1000bp左右。可見，無離層品種（j）在此段內必有一段基因缺失，其缺失片段的長度為1000bp左右。

測序獲得加工番茄有離層品種的JOINTLESS基因片段序列長為1286bp，無離層品種的突變序列只有347bp，這2個序列經Blast比對發現，無離層品種的JOINTLESS基因從第150位到第1089位共939bp的堿基發生缺失（圖3）。將JOINTLESS基因與其cDNA序列比對發現，JOINTLESS基因的起始密碼子位于JOINTLESS基因的第816位堿基（圖4），而這一表達起始位置恰好位于無離層品種缺失的部分。因此，加工番茄無離層品種的突變，是由JOINTLESS基因第1個外顯子的部分序列連同起始密碼子上游共939bp的堿基缺失所引起的。

2.2加工番茄JOINTLESS基因cDNA序列的生物信息學分析

2.2.1JOINTLESScDNA序列比對分析經DNAMAN5.0軟件分析，測序得出的加工番茄JOINTLESS基因cDNA序列與GenBank提交的cDNA序列的同源性高達99.75%（圖5），蛋白序列（AF275345）相似性為97.75%。加工番茄JOINTLESS基因共編碼265個氨基酸，其cDNA序列并沒有發生插入與缺失，只是個別堿基發生突變，這些突變并沒有使其保守結構域發生變化。

2.2.2加工番茄JOINTLESS基因編碼蛋白質的結構分析通過NCBI的ProteinConservationDomain程序（http：//www.ncbi.nlm.nih.gov）對加工番茄JOINTLESS全長cDNA序列編碼的265個氨基酸序列進行結構分析，結果表明，加工番茄JOINTLESS基因編碼產物屬于MADS基因家族typeⅡ類型中的一員（圖6），其蛋白分子質量為30.43ku，等電點為7.38794。

2.2.3JOINTLESS編碼蛋白質的疏水性和親水性分析用Protscale工具（http：//www.expasy.ch/tools/protscale.html）對加工番茄JOINTLESS基因編碼的蛋白質產物疏水性和親水性進行分析，依據氨基酸分值越低親水性越強、分值越高疏水性越強的規律，由圖7可以看出，整個蛋白質中疏水性最大值是2.144，最小值為-3.200，在整個肽鏈中親水性氨基酸大量分布其中，整體表現為親水性。

2.2.4JOINTLESS編碼蛋白質的二級結構分析用Sopma（http：//npsa-pbil.ibcp.fr/cgi-bin/npsa_automat.pl？page=/NPSA/npsa_sopma.html）對JOINTLESS編碼蛋白質產物的二級結構進行分析，結果表明，JOINTLESS的二級結構中53.21%為α螺旋結構，32.83%為不規則卷曲結構，10.19%為β折疊結構，3.77%為β轉角結構（圖8）。

2.2.5JOINTLESS編碼蛋白質產物的三級結構分析利用Phyre的三級結構預測功能（http：//www.sbg.bio.ic.ac.uk/phyre/）對加工番茄JOINTLESS基因編碼的蛋白質產物進行三級結構預測，并利用Rasmol軟件對三級結構圖形化分析。由圖9可見，JOINTLESS的蛋白質產物含有50個氫鍵，3個α螺旋結構，2個β折疊結構和8個轉角結構。

2.3加工番茄JOINTLESS編碼蛋白質產物的系統發育分析

由圖10可見，加工番茄JOINTLESS基因與矮牽牛中該基因序列相似性最高，與葡萄物種的相似性最低。

3結論與討論

對加工番茄無離層品種的jointless突變分析可知，突變是由JOINTLESS基因第1個外顯子的部分序列連同起始密碼子上游共939bp的堿基缺失所引起的，這個片段的缺失會直接導致其丟失啟動子區域的轉錄因子結合位點，同時喪失轉錄功能從而不能形成功能蛋白。Mao等也在番茄自然突變體j中發現，由于啟動子區段的一段DNA缺失引起J轉錄發生變化，導致翻譯的蛋白失去功能，最終使番茄的花柄離區發育受到影響，不能形成正常的離區[4]。

JOINTLESS基因屬于MADS-box基因家族，酵母雙雜交表明，JOINTLESS蛋白可以與一系列MADS-box蛋白形成蛋白復合物[5]，這說明J作為MADS-box家族的一員，在高等

植物MADS-box基因對植物基因的調控中，大多數以形成復合體來調控基因的轉錄與表達，篩選與J互作的蛋白，同時，JOINTLESS作為調控因子，其功能并不是單一控制離區的發育和形成。在番茄中J對于花序分生組織特異性和每個花序分生組織花原基的保守性是必需的，這一新功能的發現也許會為進一步研究J甚至是整個MADS-box基因家族調控花的發育機制提供新的思路。

另外，對加工番茄有離層品種JOINTLESS基因的cDNA序列分析可知，與普通栽培品種相比，加工番茄JOINTLESS基因的保守結構域并沒有發生變化，而且基因序列也沒有發生插入與缺失，只是2個堿基不同，這可能是同物種不同品種間特有的差異所導致，但也不排除在PCR擴增時堿基發生錯配的可能。

總之，加工番茄的JOINTLESS基因編碼序列與普通栽培番茄品種的相比，發生2個堿基的突變，而jointless（j）突變則是由JOINTLESS基因第1個外顯子的部分序列連同起始密碼子上游共939bp的堿基缺失所引起；JONINTLESS基因共編碼265個氨基酸，預測所得的蛋白質整體表現為親水性；經系統發育分析得出，加工番茄JOINTLESS基因序列與矮牽牛中該基因序列相似性最高，與葡萄物種的相似性最低。

參考文獻：

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[2]WingRA，ZhangHB，TanksleySD.Map-basedcloningincropplants.Tomatoasamodelsystem：Ⅰ.Geneticandphysicalmappingofjointless[J].MolGenGenet，1994，242（6）：681-688.

[3]ZhangHB，MartinGB，TanksleySD，etal.Map-basedcloningincropplants：tomatoasamodelsystemⅡ.Isolationandcharacterizationofasetofoverlappingyeastartificialchromosomesencompassingthejointlesslocus[J].MolGenGenet，1994，244（6）：613-621.

[4]MaoL，BegumD，ChuangHW，etal.JointlessisaMADS-boxgenecontrollingtomatoflowerabscissionzonedevelopment[J].Nature，2000，406（6798）：910-913.

[5]LesebergCH，EisslerCL，WangX，etal.InteractionstudyofMADS-domainproteinsintomato[J].JournalofExperimentalBotany，2008，59（8）：2253-2265.

2結果與分析

2.1加工番茄無離層突變分析

本試驗采用CTAB法提取有離層品種09874與無離層品種08003的基因組DNA，用同一對引物對基因片段進行PCR擴增。由圖1、圖2可見，所得DNA片段長度相差1000bp左右。可見，無離層品種（j）在此段內必有一段基因缺失，其缺失片段的長度為1000bp左右。

測序獲得加工番茄有離層品種的JOINTLESS基因片段序列長為1286bp，無離層品種的突變序列只有347bp，這2個序列經Blast比對發現，無離層品種的JOINTLESS基因從第150位到第1089位共939bp的堿基發生缺失（圖3）。將JOINTLESS基因與其cDNA序列比對發現，JOINTLESS基因的起始密碼子位于JOINTLESS基因的第816位堿基（圖4），而這一表達起始位置恰好位于無離層品種缺失的部分。因此，加工番茄無離層品種的突變，是由JOINTLESS基因第1個外顯子的部分序列連同起始密碼子上游共939bp的堿基缺失所引起的。

2.2加工番茄JOINTLESS基因cDNA序列的生物信息學分析

2.2.1JOINTLESScDNA序列比對分析經DNAMAN5.0軟件分析，測序得出的加工番茄JOINTLESS基因cDNA序列與GenBank提交的cDNA序列的同源性高達99.75%（圖5），蛋白序列（AF275345）相似性為97.75%。加工番茄JOINTLESS基因共編碼265個氨基酸，其cDNA序列并沒有發生插入與缺失，只是個別堿基發生突變，這些突變并沒有使其保守結構域發生變化。

2.2.2加工番茄JOINTLESS基因編碼蛋白質的結構分析通過NCBI的ProteinConservationDomain程序（http：//www.ncbi.nlm.nih.gov）對加工番茄JOINTLESS全長cDNA序列編碼的265個氨基酸序列進行結構分析，結果表明，加工番茄JOINTLESS基因編碼產物屬于MADS基因家族typeⅡ類型中的一員（圖6），其蛋白分子質量為30.43ku，等電點為7.38794。

2.2.3JOINTLESS編碼蛋白質的疏水性和親水性分析用Protscale工具（http：//www.expasy.ch/tools/protscale.html）對加工番茄JOINTLESS基因編碼的蛋白質產物疏水性和親水性進行分析，依據氨基酸分值越低親水性越強、分值越高疏水性越強的規律，由圖7可以看出，整個蛋白質中疏水性最大值是2.144，最小值為-3.200，在整個肽鏈中親水性氨基酸大量分布其中，整體表現為親水性。

2.2.4JOINTLESS編碼蛋白質的二級結構分析用Sopma（http：//npsa-pbil.ibcp.fr/cgi-bin/npsa_automat.pl？page=/NPSA/npsa_sopma.html）對JOINTLESS編碼蛋白質產物的二級結構進行分析，結果表明，JOINTLESS的二級結構中53.21%為α螺旋結構，32.83%為不規則卷曲結構，10.19%為β折疊結構，3.77%為β轉角結構（圖8）。

2.2.5JOINTLESS編碼蛋白質產物的三級結構分析利用Phyre的三級結構預測功能（http：//www.sbg.bio.ic.ac.uk/phyre/）對加工番茄JOINTLESS基因編碼的蛋白質產物進行三級結構預測，并利用Rasmol軟件對三級結構圖形化分析。由圖9可見，JOINTLESS的蛋白質產物含有50個氫鍵，3個α螺旋結構，2個β折疊結構和8個轉角結構。

2.3加工番茄JOINTLESS編碼蛋白質產物的系統發育分析

由圖10可見，加工番茄JOINTLESS基因與矮牽牛中該基因序列相似性最高，與葡萄物種的相似性最低。

3結論與討論

對加工番茄無離層品種的jointless突變分析可知，突變是由JOINTLESS基因第1個外顯子的部分序列連同起始密碼子上游共939bp的堿基缺失所引起的，這個片段的缺失會直接導致其丟失啟動子區域的轉錄因子結合位點，同時喪失轉錄功能從而不能形成功能蛋白。Mao等也在番茄自然突變體j中發現，由于啟動子區段的一段DNA缺失引起J轉錄發生變化，導致翻譯的蛋白失去功能，最終使番茄的花柄離區發育受到影響，不能形成正常的離區[4]。

JOINTLESS基因屬于MADS-box基因家族，酵母雙雜交表明，JOINTLESS蛋白可以與一系列MADS-box蛋白形成蛋白復合物[5]，這說明J作為MADS-box家族的一員，在高等

植物MADS-box基因對植物基因的調控中，大多數以形成復合體來調控基因的轉錄與表達，篩選與J互作的蛋白，同時，JOINTLESS作為調控因子，其功能并不是單一控制離區的發育和形成。在番茄中J對于花序分生組織特異性和每個花序分生組織花原基的保守性是必需的，這一新功能的發現也許會為進一步研究J甚至是整個MADS-box基因家族調控花的發育機制提供新的思路。

另外，對加工番茄有離層品種JOINTLESS基因的cDNA序列分析可知，與普通栽培品種相比，加工番茄JOINTLESS基因的保守結構域并沒有發生變化，而且基因序列也沒有發生插入與缺失，只是2個堿基不同，這可能是同物種不同品種間特有的差異所導致，但也不排除在PCR擴增時堿基發生錯配的可能。

總之，加工番茄的JOINTLESS基因編碼序列與普通栽培番茄品種的相比，發生2個堿基的突變，而jointless（j）突變則是由JOINTLESS基因第1個外顯子的部分序列連同起始密碼子上游共939bp的堿基缺失所引起；JONINTLESS基因共編碼265個氨基酸，預測所得的蛋白質整體表現為親水性；經系統發育分析得出，加工番茄JOINTLESS基因序列與矮牽牛中該基因序列相似性最高，與葡萄物種的相似性最低。

參考文獻：

[1]蔣先明.蔬菜栽培學各論[M].北京：中國農業出版社，1999：17-21.

[2]WingRA，ZhangHB，TanksleySD.Map-basedcloningincropplants.Tomatoasamodelsystem：Ⅰ.Geneticandphysicalmappingofjointless[J].MolGenGenet，1994，242（6）：681-688.

[3]ZhangHB，MartinGB，TanksleySD，etal.Map-basedcloningincropplants：tomatoasamodelsystemⅡ.Isolationandcharacterizationofasetofoverlappingyeastartificialchromosomesencompassingthejointlesslocus[J].MolGenGenet，1994，244（6）：613-621.

[4]MaoL，BegumD，ChuangHW，etal.JointlessisaMADS-boxgenecontrollingtomatoflowerabscissionzonedevelopment[J].Nature，2000，406（6798）：910-913.

[5]LesebergCH，EisslerCL，WangX，etal.InteractionstudyofMADS-domainproteinsintomato[J].JournalofExperimentalBotany，2008，59（8）：2253-2265.