馬纓丹花器官發育過程觀察

劉秀巖，張力凡，梁 宇

(通化師范學院 生命科學學院，吉林 通化 134000)

?

馬纓丹花器官發育過程觀察

劉秀巖，張力凡，梁 宇

(通化師范學院 生命科學學院，吉林 通化 134000)

利用掃描電子顯微鏡技術, 觀察馬纓丹花的結構及其發育過程, 研究結果表明；馬纓丹的雄蕊為4枚,常二強, 生于花冠筒上，雌蕊起源于雄蕊原基的中部,花瓣原基發育成筒狀聯合花冠，4裂.待開花前雄蕊緊緊包圍著雌蕊，雄蕊的發生早于雌蕊，卻同時成熟，這是兩性花保證正常傳粉受精，完成同花傳粉的根本保證. 本文的實驗結果為馬鞭草亞科的植物花器官的研究提供形態學上的參考依據.對于全面正確地理解馬鞭草科植物的多樣性變化、系統發育和演化具有重要的科學意義.

馬纓丹；花；繁殖結構

馬纓丹(Lantana camara L.)又名五色梅、如意草,是馬鞭草科(Verbenaceae)馬纓丹屬植物,直立或半藤狀灌木,高1～2米,有臭味;莖四方形,葉對生,頭狀花序腋生.花冠黃色、橙黃色、粉紅色以至深紅色.果實圓球形,成熟時紫黑色.原產熱帶美洲,我國庭園有栽培,在南方可逸為野生.北方多因其花朵艷麗、花期時間長而作為觀賞綠化植物.馬纓丹的醫藥用途甚廣,其根、葉、花均可入藥.具有祛風止癢,解毒消腫的功效[1].

目前對馬鞭草科植物的結構植物學報道得很少，其中梁漢興等人對廣義馬鞭草科的 3個主要亞科的花器官早期發生進行了比較研究[2],文中提到了馬纓丹花的發生部位.朱栗瓊等人在生物數碼顯微鏡下觀察了馬鞭草科6屬9種植物的葉表皮形態[3].劉炳侖對我國18屬91種3變種馬鞭草科植物的花粉形態進行了詳細的觀察研究[4].本文對馬纓丹的花器官發育過程進行了詳細的觀察報道,提供教學案例的同時,也為馬鞭草科植物的分類與系統研究提供參考依據.

1 材料與方法

1.1 供試材料

馬纓丹花采于通化師范學院智能日光溫室內引種的馬纓丹花,并已鑒定.取花的各個時期用FAA固定液固定備用.

1.2 BSE2觀察模式的電鏡觀察標本的制作

馬纓丹花結構可通過電鏡掃描在BSE2觀察模式下觀察.取固定的實驗材料,用清水洗掉FAA固定液,將處理好的實驗材料置體視鏡下解剖后,首先用50%、70%、80%、90%、95%、100%濃度梯度的乙醇各脫水40min,再用二甲苯連續浸泡2次,每次50min,之后再用醋酸異戊酯連續浸泡2次,每次30min.再用CO2超臨界點干燥，挑選觀察的內容放在樣品臺導電膠上后噴金.置HITACHIS-3000N型掃描電子顯微鏡內,在低真空背散射模式(BSE2)下觀察照相.

2 結果

馬纓丹是頭狀花序,屬于無限花序，每個頭狀花序的小花數量20個左右,花序基部花朵發育較早,越靠近花序頂端,花發育越晚，由外向內開放(圖版I 1～4).在花發育的最初時期，小花的原基呈圓盤狀(圖版I 5)，并在原基的四周分化出四個雄蕊原基(圖版I 6～9)，在四個雄蕊原基中部分化發育出雌蕊原基(圖版I 10～14)，隨著發育的進展，雌蕊原基出現中間凹陷、兩端凸起的“船型”,在雄蕊原基的外圍基部分化出4枚花瓣原基 (圖版I 11～16).花瓣原基發育成對稱的一對花瓣較大，一對花瓣較小的四裂花冠，筒狀聯合，花冠緊緊包圍著雄蕊和雌蕊.球形雄蕊原基分化形成四棱形花藥原始體，逐步分化形成具有4個藥囊的雄蕊，期間經歷四棱形花藥雛體、四藥囊花藥、四藥囊及花絲的雄蕊(圖版I 17～21).常二強，生于花冠筒上(圖版I 26～27)，雖然雄蕊的發生早于雌蕊,但雄蕊和雌蕊卻同時成熟,待開花前雄蕊緊緊包圍著雌蕊，心皮在之后的發育中逐漸聯合,形成2心皮的合生雌蕊,花柱一條,柱頭2裂,柱頭表皮細胞形態清晰,子房上位,基底著生(圖版I 22～27).

圖版Ⅰ 馬纓丹花發育過程

1.示馬纓丹為無限花序；2.示尚未開放的頭狀花序；3～4.示解剖后的頭狀花序的發育結構；5.示一朵小花的原基；6～9.示雌雄蕊原基發育過程；10～14.示雄蕊的發育情況及花瓣的發育過程；15～16.示花瓣緊緊包圍著雄蕊、雌蕊；17～21.雌蕊的發育過程；22～27.雌蕊的發育過程,子房上位,花柱一條,頂端柱頭2裂,但在雌蕊尚未成熟時,柱頭不張開.1棒=50μm.15,1棒=300μm

3 討論

Endress[5]認為在有花植物中,花是一個十分復雜且相對封閉的系統.每朵花都是不同進化階段特征的混合體，對花的發生和發育過程的研究可以發現早期進化的軌跡，即個體發育反映系統發育的事實,因而可以為系統發育的研究提供重要線索[6]．也較其他器官更適于比較發育的研究.

梁漢興(2001)等人在廣義馬鞭草科花器官發生的研究一文中指出,馬纓丹花序軸上苞片及花的發生與馬鞭草相似,即基部向頂部螺旋式發生,指出了萼片原基、花瓣花原的發生順序.均表現了從遠軸到近軸單向發生的順序,只是馬纓丹在器官數目減少及相互融合方面表現了較為進化的特征.

本文從動態的角度對馬纓丹花器官原基的發生和發育進行了更為詳細的觀察并拍照，可以清晰地觀察到馬纓丹花在開花前的各個時期的發育變化.本文的實驗結果為馬鞭草亞科的植物花器官的研究提供形態學上的參考依據.對于全面正確地理解馬鞭草科植物的多樣性變化、系統發育和演化具有重要的科學意義.

[1]茍亞峰,謬應林,孫世偉.馬纓丹化學成分及生物活性研究進展[J].熱帶農業工程,2009,33(5):37-40.

[2]梁漢興,李璐,彭華.廣義馬鞭草科花器官發生的研究[J].植物學報,2001,43(7):673-679.

[3]朱栗瓊,招禮軍,陶世紅.馬鞭草科9種植物葉表皮特征及其分類學意義[J].安徽農業科學,2007,35(23):7057-7061.

[4]劉炳侖.中國馬鞭草科植物的花粉形態[J].植物研究,1985,5(4):23-62.

[5]Endress P K. Pattern of floral construction in ontogeny andphylogeny[J]. BiolJ Linn Soc, 1990, 39:153-175.

[6]Endress P K, Stumpf S. The diversity of stamen structures in “Lower” Rosidae(Rosales, Fagales, Proteales, Sapindales)[J].BotanicalJournal of the Linnean Society, 1991,107:217-293．

(責任編輯:陳衍峰)

10.13877/j.cnki.cn22-1284.2016.08.009

2016-03-25

劉秀巖,女，吉林通化人,教師.

Q944

A

1008-7974(2016)04-0029-03