澤蘭實蠅研究進展

蘭明先 馬沙 張某 郝凱強 魯武鋒 吳國星 高熹

摘要：澤蘭實蠅是紫莖澤蘭的專食性天敵，許多遭受紫莖澤蘭危害的國家把澤蘭實蠅當作紫莖澤蘭的一種重要防治手段。文章從澤蘭實蠅的引種、生物學特性、生態學特性和對紫莖澤蘭的控制等方面對澤蘭實蠅的研究概況進行綜述，針對澤蘭實蠅的防效不夠高、解毒機制不明確等問題，提出深入研究澤蘭實蠅的寄主選擇機制及種群擴散規律，開展解毒蛋白和共生菌研究，以及對本土寄生蜂的寄生規律和選擇機制開展研究等建議。

關鍵詞： 紫莖澤蘭；澤蘭實蠅；研究概況；展望

中圖分類號： S476 文獻標志碼：A 文章編號：2095-1191（2017）03-0459-06

0 引言

紫莖澤蘭（Eupatorium adenophorum Spreng）是一種入侵能力很強的惡性雜草，已在世界大部分地區擴散蔓延，不僅給入侵地的農林牧業帶來巨大的經濟損失，還對入侵地的生態系統平衡造成破壞，因此對紫莖澤蘭開展防治已勢在必行（李惠敏等，2010；李小艷，2015）。澤蘭實蠅（Procecidochares utilis Stone）是專食紫莖澤蘭的天敵昆蟲，屬雙翅目實蠅科，對紫莖澤蘭的生長、繁殖具有一定的抑制作用（Bess and Haramoto， 1958，1959；Bennett and van Staden， 1986；桂富榮等，2012），已有越來越多的國家和地區使用天敵昆蟲澤蘭實蠅來防治紫莖澤蘭（李愛芳等，2006）。本研究對澤蘭實蠅的引種歷程、生物學特性、生態學特性等方面的研究概況進行綜述，并提出今后的研究方向，以期為更好地利用澤蘭實蠅控制紫莖澤蘭擴散提供理論參考。

1 澤蘭實蠅的引種過程

澤蘭實蠅于1945年自墨西哥引進到夏威夷的毛伊島，并建立起種群（Bess and Haramoto， 1958）。1952年由夏威夷引入澳大利亞，在引入點昆士蘭其種群迅速擴增，有效地控制了紫莖澤蘭蔓延（Dodd，1961）。1958年澤蘭實蠅從夏威夷引入到新西蘭的科羅曼德半島，其種群自然擴散到整個島。1963年又釋放到了新西蘭的其他地方并逐步建立起種群（Hoy，1960）。隨后，澤蘭實蠅自新西蘭引入并釋放到印度的泰米爾納德邦、阿薩姆邦、西孟加拉邦和北方邦等地，到1971年，澤蘭實蠅已在尼爾吉里和大吉嶺的丘陵范圍完成定殖。之后，澤蘭實蠅從印度擴散到尼泊爾的伊拉姆、德哈土姆和滕古達等地（Sharma and Khatri， 1977）。1984年，澤蘭實蠅在穿過喜馬拉雅山脈后擴散到西藏，之后自西藏的聶拉木縣引入到云南的部分地區，并逐步擴散到四川的西南部地區及貴州、廣西等省（區）（王吉秀等，2013）。

2 澤蘭實蠅的生物學特性

2. 1 年生活史

澤蘭實蠅在澳大利亞昆士蘭每年可完成5個世代，雄蟲和雌蟲的發育歷期分別為41和43 d（Dodd， 1961）；在我國貴州省黔西南州內大部分地區年發生5代，在溫涼地區年發生4代，在低熱地區年發生不完整的6代（王敏霞，2009）。卵期，在夏威夷的檀香山夏季為3～4 d，冬季為6～8 d（Bess and Haramoto， 1958），在尼泊爾為5～8 d（Sharma and Khatri，1977），在我國云南為3～5 d；幼蟲期，在夏威夷的夏季約20 d（Bess and Haramoto， 1958），在云南為25～30 d；蛹期，在夏威夷為14～21 d（Bess and Haramoto， 1958），在云南為20～25 d；雄成蟲的平均壽命為5.5 d，其最長壽命為10 d，而最短壽命僅3 d；雌成蟲的平均壽命為6～10 d，最短壽命比雄成蟲長2 d左右，最長壽命可達15 d（王敏霞，2009）。澤蘭實蠅在國內外的年生活史有一定差異，但總體上所發生的世代數相差不明顯。

2. 2 生活習性

澤蘭實蠅的成蟲羽化時間集中于10：00～16：00，羽化后澤蘭實蠅會在羽化株上靜靜停歇1 h左右，等雙翅完全舒展后飛離，成蟲羽化24 h后即可交配，交配多見于10：00～13：00及17：00左右，交配行為持續10～15 min（王敏霞，2009）。澤蘭實蠅可進行多次交配，相應地，雌成蟲有多次產卵行為，雌成蟲的產卵量、產卵歷期和成蟲壽命隨交配次數的增多而增大或延長；室內條件下單雌產卵量約111粒，室外單雌產卵量為148粒左右（郭俊等，2008）。

卵孵化后，幼蟲爬行至葉子的基部，隨后蛀入紫莖澤蘭幼嫩的莖部或葉柄處，有時可在頂端分生組織處蛀入，隨后在幼嫩的莖部取食，也有極少數幼蟲可鉆至葉柄或葉中脈處取食。幼蟲蛀食后誘發植物組織形成蟲癭（Bennett and van Staden， 1986）。幼蟲有3個齡期，末齡幼蟲在蟲癭內的隧道中化蛹，蛹體由乳白漸變青綠至黑色。幼蟲取食時從蟲癭室向外蛀食形成通向外的隧道，僅留下直徑約1 mm的半透明表皮膜，肉眼清晰可見（王敏霞，2009）。在成蟲羽化前，可看到蟲癭上的“亮膜”現象，是蟲癭的羽化窗口膜變薄后逐漸透明形成。在判定成蟲的羽化時期或是否羽化時可以羽化窗口膜的透明程度及是否有破膜現象作為依據。蟲癭在剛形成時呈綠色，在逐漸膨大過程中顏色逐漸變深成紫褐色，蛹期蟲癭多為紫色，羽化后咬破薄膜飛出。1個蟲癭內有1～29頭幼蟲或蛹，有時1支莖干上有數個蟲癭。成蟲產卵時期不同，因此同一個蟲癭中幼蟲有不同的齡期，羽化的時間也各不相同（Haseler，1965）。

2. 3 寄生特點

澤蘭實蠅成蟲產卵時有將卵產在紫莖澤蘭生長點部位的特點，初孵幼蟲蛀入到紫莖澤蘭植株幼嫩部位取食，幼蟲在生長過程中所寄生的莖、側枝或葉柄處會逐步膨大形成蟲癭（李愛芳等，2006）。由于澤蘭實蠅的這一產卵特性，因此所結蟲癭也多分布在紫莖澤蘭植株頂端的幼嫩部分，其中以距離頂端1～16 cm的蟲癭數量最多（楊建華等，2005）。

澤蘭實蠅是專性寄生昆蟲，因此其對非寄主植物的敏感程度不高，而對寄主植物紫莖澤蘭有極顯著的寄生率。澤蘭實蠅雌成蟲在羽化初期即達性成熟，因此其是否交配對寄主的選擇沒有影響，對寄主的選擇在成蟲階段比較一致。澤蘭實蠅更趨向于開花期和有機械損傷的紫莖澤蘭植株（馬沙等，2015）。

3 澤蘭實蠅的生態學特性

3. 1 氣候因子

溫度可通過改變昆蟲的行為活動及生理生化反應從而影響其發育及壽命。在5～40 ℃范圍內，溫度越高，雌、雄成蟲壽命越短。在5 ℃時雌、雄成蟲壽命最長，分別為35.06和35.26 d；在40 ℃時雌、雄成蟲壽命最短，只有0.16 d；而20～25 ℃時澤蘭實蠅比較活潑，高于或低于這個溫度范圍均不活躍（馬沙等，2012b）。

在氣候因子的影響中，澤蘭實蠅的寄生率與微生境間有一定的聯系，微生境不同，其寄生率也不同，澤蘭實蠅寄生率的高低與紫莖澤蘭所在微生境中土壤水分含量呈正比關系（王文琪等，2006）。植株枝條的寄生率在濕潤生境下可達20.27%，但在干旱生境下僅為9.33%。澤蘭實蠅在選擇寄主時具有偏好寄生在繁茂幼嫩的枝條上的特點，而紫莖澤蘭是喜濕性植物，在濕潤條件下生長旺盛、莖干幼嫩，干旱環境下的植株則相反，可能是澤蘭實蠅的寄生率與生境中土壤水分含量相關的原因（李愛芳等，2006）。

3. 2 食物因子

20 ℃條件下，補充白糖、蜂蜜及葡萄糖能顯著延長澤蘭實蠅雌、雄成蟲壽命。澤蘭實蠅成蟲壽命隨著葡萄糖和白糖濃度的升高而延長，飼喂20%葡萄糖水時澤蘭實蠅雄成蟲壽命最長，為30 d，而雌成蟲飼喂20%白糖時壽命最長，為19.20 d，雌、雄成蟲最長壽命分別出現在飼喂20%葡萄糖水和白糖水，其原因可能與雌、雄成蟲對營養物的需求差異有關（馬沙等，2012b）。然而，取食20%蜂蜜水的澤蘭實蠅成蟲壽命明顯低于取食10%蜂蜜水澤蘭實蠅成蟲壽命，高濃度的蜂蜜水不容易取食，且濃度越高黏性越大，實蠅容易被黏住而死亡（馬沙等，2012b）。

3. 3 環境污染的脅迫

在我國最大的鉛鋅礦——云南蘭坪金頂鉛鋅礦附近500 m的區域內，澤蘭實蠅的寄生率僅為非礦區（距礦區4000 m以外）的47.5%；距礦中心越遠，土壤—紫莖澤蘭—澤蘭實蠅系統中Cd、Pb和Zn含量越低，礦中心區域澤蘭實蠅體內Cd、Pb和Zn含量分別是距礦中心5 km處的5.77、7.82和2.82倍（王吉秀等，2013）。澤蘭實蠅幼蟲取食累積重金屬Cd、Zn和Pb的紫莖澤蘭后，其老熟幼蟲和蛹的鮮重及長度均降低，生長發育受到顯著影響；老熟幼蟲體內蛋白質、總糖和脂質含量及熱量值均降低，在生化水平上，累積在澤蘭實蠅幼蟲體內的重金屬Cd、Pb和Zn導致澤蘭實蠅幼蟲能量化合物含量降低，能量水平降低，酶活性降低（馬沙等，2012a）。

3. 4 天敵

目前的研究結果表明，澤蘭實蠅在新的生境中成功定殖后，會逐漸受到當地本土寄生蜂的寄生。在夏威夷群島有超過50%的澤蘭實蠅被當地本土寄生蜂寄生（Bess and Haramoto， 1959）。在南非也發現有26%～52%的澤蘭實蠅被3種寄生蜂寄生（Bennett and van Staden，1986）。在印度泰米爾納德邦2000～2300 m的高海拔區域，澤蘭實蠅受到4種寄生蜂寄生，其中小繭蜂（Bracon sp.）的寄生率高達80%，被認為是影響當地紫莖澤蘭控制效果的主要原因。在澳大利亞昆士蘭，有8種本地寄生蜂寄生在澤蘭實蠅的蟲癭中，其中大痣小蜂（Megastigmus sp.）寄生率達90%，其次為彎脈繭蜂（Campyloneurus sp.）和金小蜂科（Pteromalidae）的1個種及旋小蜂科（Eupelmidae）的3個種（Dodd， 1961）。據調查，在云南昆明玉溪地區有70%以上的澤蘭實蠅被6種寄生蜂寄生，其中大部分蟲癭被基氏環雙長尾小蜂[Torymoides kiesenwetteri（Mayr）]、小繭蜂（Bracon sp.）和小實蠅廣肩小蜂（Eurytoma trypeicola Zerova）3種寄生蜂寄生（王志飛和李保平，2007）。

3. 5 腸道共生菌

紫莖澤蘭中存在對許多昆蟲及其他動物有不利影響的植物次生物質（閆乾勝等，2006），澤蘭實蠅幼蟲克服這些植物次生物質的策略尤為重要。在長期進化過程中，澤蘭實蠅與其腸道微生物間存在緊密的共生關系（Buccellato et al.，2012）。植物中的次生代謝物質含有一些具有殺菌作用的成分，昆蟲攝取后其腸道菌群的組成會發生改變，有些具有解毒功能的細菌能被保留下來并參與宿主的生理代謝，某些作用不大的菌則被排出體外（Dillon et al.，2005；Bartona et al.，2007；相輝和黃勇平，2008）。利用Illumina Hiseq技術對澤蘭實蠅幼蟲腸道細菌的16S rDNA-V6變異區序列進行測序共注釋到13門4綱6目7科10屬4種，其中變形菌門（Proteobacteria）的細菌為優勢菌，占99%；在屬分類階元上，沃爾巴克氏體屬（Wolbachia）占45%，是優勢屬（張某等，2016）。

4 澤蘭實蠅對紫莖澤蘭的控制作用

4. 1 澤蘭實蠅對紫莖澤蘭株高的影響

澤蘭實蠅的寄生使紫莖澤蘭體內的營養集中轉向莖部，富集于澤蘭實蠅所寄生的地方形成膨大蟲癭，為澤蘭實蠅的生長提供大量的生物量。紫莖澤蘭所獲得的營養一部分提供給莖部形成蟲癭，另一部分提供給澤蘭實蠅進行生長發育，使得紫莖澤蘭根系發育不良，從而影響根系對礦物營養的攝取及水分的吸收。因此，紫莖澤蘭被澤蘭實蠅寄生后其干物質總積累量和植株根冠比均變小，其植株的高度及葉片面積均會顯著降低，從而降低紫莖澤蘭的光合作用速率。但據楊建華等（2005）研究發現，澤蘭實蠅寄生并不是影響紫莖澤蘭株高的主要因子，其試驗數據表明澤蘭實蠅對紫莖澤蘭株高的影響未達顯著水平，不同生境條件是影響紫莖澤蘭株高的主要因子。

4. 2 澤蘭實蠅對紫莖澤蘭生理的影響

被澤蘭實蠅寄生后的紫莖澤蘭在其生長過程中所受到的抑制不明顯，但澤蘭實蠅寄生紫莖澤蘭后其生理生化方面會產生強烈的響應，表現為其功能葉片中脯氨酸、丙二醛含量升高，過氧化氫酶、過氧化物酶及超氧化物歧化酶的比活力明顯增大（雷桂生等，2014）。

4. 3 澤蘭實蠅對紫莖澤蘭有性繁殖的影響

澤蘭實蠅寄生可抑制紫莖澤蘭的平均花序數，不同程度地降低紫莖澤蘭種子平均數量（各個花序內的種子）及單位面積中種子的平均數量（王文琪等，2006）。由于紫莖澤蘭的花序受到澤蘭實蠅的影響，從而導致紫莖澤蘭的種子也受到影響。被澤蘭實蠅寄生過的枝條所產的種子與未被寄生的相比，種子長度變短、寬度變窄、種子千粒重減輕、種子活力下降（王文琪等，2006）。由于種子的質量變差，其萌發率降低，發芽能力及種子出土能力減弱，直接導致種子出苗率下降。因此，澤蘭實蠅的寄生降低了種子的活力，影響紫莖澤蘭的有性繁殖，從而減輕紫莖澤蘭的蔓延和擴散。此外，寄生對紫莖澤蘭種子活力的抑制作用在土壤營養不良、水分條件較差的撂荒地生境中效果更好（王文琪等，2006）。

5 其他方面

5. 1 生殖系統

澤蘭實蠅雄蟲體長約4 mm，雄性生殖系統包括精巢、輸精管、雄性附腺和射精管4個器官。雌蟲體長約5 mm，雌性澤蘭實蠅的內生殖系統包括卵巢、輸卵管、受精囊和雌性附腺等器官。各器官有不同的生長發育情況，卵巢在第4 d最長，第1 d最寬；雌性附腺的長度和寬度在第5 d達最大值；受精囊的長度和寬度無明顯增長；精巢在第4 d最長，第2 d最寬；雄性附腺在第4 d最長，第5 d最寬（高熹等，2013）。

5. 2 澤蘭實蠅的轉錄組數據

采用Illumina雙末端測序技術對澤蘭實蠅進行測序獲得1.2 Gb的數據，拼接后得到491760個Contigs，90474個Scaffolds和58562個Unigenes。對Unigene進行BLASTx注釋，有34809個Unigenes在NCBI非冗余數據庫中得到注釋，在Gene Ontology數據庫中共有57627個得到注釋，在Clusters of Orthologous Groups數據庫有15910個得到注釋，在Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes數據庫有38565個得到注釋。基于測序獲得的Unigene，發掘獲得5723條微衛星（SSR）序列（Gao et al.， 2014）。

6 展望

目前，有關澤蘭實蠅的研究大多局限在澤蘭實蠅的引種、生物學特性、生態學特性及對紫莖澤蘭的控制作用等方面，還有許多急需解決的問題要進行深入分析與研究。

在利用澤蘭實蠅實際防治紫莖澤蘭過程中，澤蘭實蠅雖然能在一定程度上抑制紫莖澤蘭的生長，但由于紫莖澤蘭的擴散速度遠超過澤蘭實蠅的擴散速度，而且澤蘭實蠅還遭受本地寄生蜂寄生，因此防治效果不甚理想。筆者認為，首先要深入研究澤蘭實蠅的寄主選擇行為、選擇機制及種群擴散規律，對于紫莖澤蘭的生物防控具有重要意義。其次，紫莖澤蘭對很多昆蟲和動物有不良影響，而澤蘭實蠅是紫莖澤蘭的專性寄生性天敵，其對紫莖澤蘭的解毒機制有可能是解毒蛋白在起作用，倘若能分離純化出解毒蛋白并明確相關解毒基因，將有望為紫莖澤蘭的利用與開發打下理論基礎（高平等，2005；白潔等，2011；董強等，2011）。再次，澤蘭實蠅體內有一部分營養物質是由共生菌作為食物供給，同時共生菌可調節宿主體內的碳氮循環，也有利于降解澤蘭實蠅從紫莖澤蘭中吸收的一些有毒物質（Robacker and Lauzon， 2002；柳麗君等，2011），因此，澤蘭實蠅對紫莖澤蘭的解毒機制也有可能是其體內的共生菌能降解所食紫莖澤蘭中的有毒物質，研究這些共生菌，對提高澤蘭實蠅的環境適應性具有重要意義。最后，雖然本土寄生蜂與澤蘭實蠅間不存在密切依賴關系，但其對澤蘭實蠅有較高的寄生率，導致澤蘭實蠅對紫莖澤蘭的防控效果受到很大影響，如何降低寄生蜂對澤蘭實蠅的寄生率，且寄生率是否會隨著本土寄生蜂的寄主選擇性及環境因素等的變化而改變，均值得深入研究。

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（責任編輯 麻小燕）