綿羊毛品質性狀的形成

李建軍 常娟 陳曉林 郝桂榮 羅鵬 陳根元

摘要 闡述了綿羊羊毛的類型、品質的主要性狀指標及其毛纖維的發生和發育，并分析了與綿羊羊毛纖維相關的主要基因及其分類、形成機制機理，以期為后續細毛羊的保種提供理論依據。

關鍵詞 綿羊毛；類型；性狀指標；毛纖維；主要基因

中圖分類號 S826.9+1 文獻標識碼 A 文章編號 1007-5739（2018）21-0227-01

我國是世界上綿羊數量最多的國家之一，隨著近年來毛織用品市場經濟價值的不斷走低，我國細毛羊數量也隨之不斷減少。但是對毛用制品的優點仍然不能小覷。綿羊的飼養是一個需要長期堅持的工作，綿羊不僅可以作為食物供人類食用，還可以為人類提供綿羊毛的紡織產品，例如可以制成地毯、毛毯、服裝等，該制品主要有自然、舒適、輕薄、柔軟、抗靜電、無污染等特點，其中無污染符合目前我國生態文明建設的發展方向。而包含上述特點的毛制品主要由其物理特性決定。因此，為了獲得優質的羊毛，對綿羊毛品質性狀的主要基因和QTL的研究是必不可少的。現就綿羊羊毛品質的主要性狀指標及其毛纖維的發生和發育進行分析，并研究其形成機制機理，以期為綿羊羊毛制品的生產提供參考。

1 綿羊羊毛類型

1.1 根據羊毛纖維表觀形態劃分

根據羊毛纖維表觀形態的不同，可以劃分為刺毛、有髓毛、無髓毛和兩型毛。①刺毛。亦稱覆蓋毛，著生于綿羊羊只的面部和四肢下部，其作用是保護羊只的這些部位。②有髓毛。可以分為干毛、死毛和正常有髓毛。干毛的形成主要是受雨水沖刷、風吹日曬等外界因素的影響，從而使毛纖維易斷、缺乏光澤。死毛的纖維粗、短、脆或者無規則螺旋形彎曲，主要呈灰白色，光澤程度較差，截至目前，對其形成原因尚不明確。正常有髓毛是一種粗、長而無彎曲或淺彎曲的纖維。粗毛羊和粗毛羊、粗毛羊和細毛羊、粗毛羊與半細毛羊雜交的低代雜種羊的被毛就屬于這種毛纖維。其組織學結構有3層，有髓毛光澤比較強，髓質層比較發達。③無髓毛。亦稱細毛或絨毛，細毛羊的被毛基本上全部由無髓毛組成。無髓毛由鱗片層和皮質層組成。粗毛羊被毛中的絨毛對羊只具有保護作用，在寒冷季節可以防止羊只體溫散失，在春暖時則自然脫落，而到了秋冬季節又可以重新生長。④兩型毛。又稱中間型毛，較無髓毛粗而較有髓毛細，也由鱗片層、皮質層和髓質層構成，其髓質層比較細，處于有髓毛和無髓毛之間。

1.2 根據綿羊毛纖維類型劃分

根據綿羊毛纖維類型組織成分的不同，將綿羊毛分為同質毛和異質毛[1]。同質毛是指一個套毛上的所有毛叢都是由同一種纖維類型所組成，在毛叢的內部纖維粗細、長短、彎曲以及其他的物理性狀趨于一致。例如，細毛羊品種、半細毛羊品種以及高代雜種羊的羊毛均屬于同質毛。與同質毛相對的是異質毛，也稱為粗毛，指一個毛套上的各個毛辮，由2種以上不同纖維類型的毛纖維所組成，其毛纖維的細度和長度不一致、彎曲和其他特征也顯著不同，多呈毛辮結構，例如粗毛羊的羊毛皆為異質毛。

2 綿羊毛品質的主要性狀指標

綿羊毛品質性狀的物理指標主要是細度，其次是長度、密度、油汗、彎曲、強度和伸度、顏色和光澤等，在生產實踐中主要根據其主要性狀指標來衡量綿羊毛的經濟價值[2]。在細度相同的情況下，羊毛愈長，紡紗性能愈高，成品的品質愈好。綿羊毛密度是指綿羊體單位皮膚面積上毛纖維分布的緊密程度，用每平方厘米面積上綿羊毛纖維的根數來表示，根數越多，密度越大。彎曲分為平彎曲、長彎曲、淺彎曲、正常彎曲、深彎曲、高彎曲和環狀彎曲。細毛羊和半細毛羊要求應具有正常彎曲和淺彎曲，具有深彎曲和高彎曲的綿羊毛一般毛叢結構不良、被毛含雜質多。在遺傳方面，環狀彎曲性狀的遺傳性較強，其他類型的彎曲遺傳比較小。細毛彎曲數多、密度大，粗毛的發毛呈波形或平展無彎。強度是指羊毛纖維的抗斷能力；伸度是指由于斷裂力的作用而增加的長度，強伸度對成品的結實性有直接影響。有髓毛的髓質愈發達，其抗斷能力愈差。羊毛的伸度一般可達20%～50%。彈性可使制品保持其原有樣式，是地毯和毛毯用毛不可缺少的重要特性。光澤常與纖維表面的鱗片覆蓋狀態有關，細毛的光澤較粗毛柔和，粗毛則較細毛的光澤更亮。

3 毛纖維的發生和發育

毛纖維在母羊妊娠時期就已經開始發生和發育。在母羊妊娠50～90 d時，胎兒皮膚的生發層細胞進行分化，逐漸出現毛囊原始體，而毛纖維就是由毛囊原始體發育而成的，在皮膚里通過一定的壓力擠出來，并相繼分別形成漢腺、皮脂腺和豎毛肌等附屬結構[3]。

綿羊的毛囊有2種。①初級毛囊。出現在母羊妊娠50～70 d時，在胎兒皮膚生發層細胞中開始發育，約40 d發育成毛纖維。初級毛囊可以分為中央初級毛囊和側初級毛囊，前者最后發育成有髓毛，后者則發育成無髓毛。②次級毛囊。發育的比較晚，在母羊妊娠90 d左右，在胎兒皮膚生發層細胞中開始發育，約40 d發育成毛纖維。次級毛囊分為原次級毛囊和分枝次級毛囊2種，前者的1個毛囊只能發育成1根（下轉第234頁）

（上接第227頁）

毛纖維，而后者的1個毛囊能發育成1～9根毛纖維，其發育根數主要取決于母羊妊娠后期和羔羊出生后的飼養管理情況[4]。

毛囊結構與毛纖維的生長速度聯系密切。毛囊具有自己的干細胞庫，其結構復雜、獨特，綿羊毛發每更新1次，毛囊就要經歷1個生長周期，即毛發生長初期、毛發生長中期和毛發生長終期。毛發生長初期決定著毛發的長度，其持續時間依賴于毛囊基部基質細胞的連續增殖和分化；毛發生長中期是個動態轉變期，此時形成的上皮束是毛發生長中期所特有的；毛發生長終期即代表毛囊進入休眠期，第一個毛發生長終期僅持續3～4 d，非常短暫[5]。

4 主要基因

4.1 角蛋白家族

與毛纖維相關的基因主要是角蛋白家族。角蛋白是蛋白質的一種，廣泛存在于人和動物的表皮中。角蛋白是羊毛纖維的主要成分，是維持毛囊結構以及表達最豐富的蛋白質[6]。

4.2 角蛋白基因分類

羊毛纖維具有高度的組織結構，其中纖維的90%是由角蛋白中間絲（KRT-IF）和角蛋白輔助蛋白（KAPs）構成。角蛋白中間絲（KRT-IF）分為酸性（Ⅰ型）和堿性（Ⅱ型）2種類型的基因。在綿羊上，Ⅰ型（KRT1.n）和Ⅱ型（KRT2.n）2種類型的蛋白屬多基因家族，且已經被定位于綿羊的11號和3號染色體上。角蛋白關聯蛋白（KAP）可分為高甘氨酸-酪氨酸蛋白（HGT），由KAP6.n多基因家族、KAP7和KAP8編碼；高硫角蛋白關聯蛋白（HS，1%～30%半胱氨酸），是由KAP1.n、KAP2.n、KAP3.n 3個多基因家族編碼；超高硫角蛋白關聯蛋白（UHS，>30%半胱氨酸），是由KAP4.n、KAP5.n 2個多基因家族編碼。KAP基因編碼序列大多為小片段，大小一般為0.6～1.5 kb，并且都不含內含子。此外，毛透明蛋白（THH）也是一個重要的單基因編碼的毛囊蛋白[7]。

4.3 角蛋白基因的研究

角蛋白中間絲及角蛋白關聯蛋白共同決定了羊毛的基本特性，是羊毛的主要結構蛋白。角蛋白構成毛發的骨架，在不同品種、不同地區山羊毛發中含量和結構比較穩定，而KAP在不同品種甚至在同一品種的毛發中含量和結構變化均較大。

Allain等[8]利用合成品系INRA401群體，研究發現綿羊3號染色體上有1個分子標記與羊毛纖維直徑變異（CVFD）有關。Mclaren 等[9]通過連鎖分析已經將KAP6-1、KAP7、KAP8和毛透明蛋白定位到綿羊的1號染色體上，將KAP1.1、KAP1.2、KAP1.3、KAP3.2定位到綿羊的21號染色體上。張亞妮等[10]通過研究內蒙古絨山羊和遼寧絨山羊KAP 基因多態性及與經濟性狀關聯性，發現KAP6.1和KAP1.3基因可以標記絨山羊產絨量、絨毛細度等性狀。張桂山等[11]對不同品種綿羊毛囊中KAP8-1基因的研究發現，KAP8-1基因對皮膚毛囊發育、羊毛品質均具有一定的調控作用，且品種之間也具有一定的差異。Hediger等將IF定位在 3號和13號染色體上。代 蓉等[12]發現角蛋白14和角蛋白5主要在毛囊基質和復層鱗狀上皮基底層的角質細胞里表達。此外，其他學者[13-16]也對角蛋白基因進行了研究，可為羊毛品質的提高提供參考。

5 參考文獻

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