復鹽脅迫對扶芳藤保護酶和MDA含量的影響

石 峰

（山西省林木育種研究中心，山西 太原 030031）

扶芳藤屬于衛矛科植物，在城市園林綠化中發現，其具有極強的耐陰能力，特別適宜栽培在城市立交橋下，林下等光照不足之處，同時其適應性強，抗寒性強，對土壤適應性強等因素，使得其也比較適合于荒山綠化中使用［1-2］；城市土壤肥力低下，并且鹽堿化較重，這也影響了部分城區扶芳藤苗木的生長，因此研究鹽堿條件下扶芳藤保護酶活性變化以及葉片受害程度變化對指導扶芳藤栽培和養護具有重要的指導作用。關于鹽堿條件下扶芳藤生長變化情況，部分學者進行了初步的研究，如何卓彥［3］通過對扶芳藤和其他地被植物耐鹽性的比較認為，扶芳藤屬于中度耐鹽性地被植物，過高鹽堿不利于其正常生長；張鵬騫［4］研究了氯化鈉對扶芳藤生理特性的影響，其研究結果認為，隨著鹽濃度的增加，扶芳藤葉片內保護酶活性略有升高，但是對扶芳藤耐鹽適應性并未進行詳細研究；李建忠［5］研究了不同濃度的MgCl2脅迫下扶芳藤光合作用的變化情況，結果認為，隨著MgCl2濃度的增加，扶芳藤凈光合速率呈現出降低的變化趨勢，并且在7月份之后，高濃度的MgCl2脅迫會使扶芳藤蒸騰速率提高。在前人的相關研究中，集中于單一鹽脅迫的研究內容較多，而鹽堿化土壤內的鹽成分并非單一的氯化鈉或者氯化鎂，其中包含多種鹽類，現場調研結果表明，土壤內起主導作用的鹽類為氯化鎂、氯化鈉、碳酸鈉、硫酸鈉4種鹽類，鹽脅迫對植物生長的影響是這四種鹽類綜合作用的結果。在鹽堿土中，這4類鹽含量通常在0.05%～0.6%范圍之內，同時，根據馬洪英［6］的研究結果，植物對復鹽的耐性要高于單一鹽脅迫。為此本項研究結合試驗地土壤鹽種類調研結果，以扶芳藤擬栽培地區復鹽濃度作為試驗設計基礎，通過測定不同復鹽脅迫對扶芳藤保護酶活性影響、MDA含量、電導率的影響規律，判斷扶芳藤耐受復鹽脅迫的能力，旨在為扶芳藤在園林綠化栽培中提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗時間

本試驗在兩個年度進行完畢，扶芳藤扦插育苗于2015年3月下旬進行，5月移植到田間，2016年3月將上年度繁育的扶芳藤苗木移栽至花盆中同時進行鹽脅迫試驗，試驗持續至2016年9月份。

1.2 試驗材料

本試驗所選扶芳藤為1年生扦插苗，所選用的花盆直徑為40cm，其內以蛭石作為基質。自3月份開始，每月1日補充營養液1000mL，選用的營養液配方為日本園藝配方均衡營養液，試驗期間防止旱害發生以及病蟲害危害。

1.3 試驗設計

本試驗以鹽堿土內起主要作用的氯化鎂，氯化鈉，碳酸鈉，硫酸鈉4種鹽類為鹽脅迫原料，按照1:1:1:1的比例混合。共設4個處理，Y1為對照，鹽濃度為0%，以等量的清水進行處理；Y2鹽溶液濃度為0.2%；Y3鹽溶液濃度為0.4%；Y4鹽溶液濃度為0.6%，各處理鹽分用量見表1，4個處理分別相當于非鹽堿土、輕度鹽堿、中度鹽堿、重度鹽堿土壤，在3月16日澆入花盆中，每盆灌入量為1000mL。隨機區組試驗設計，每處理90盆，3次重復；鹽處理后的盆栽扶芳藤苗木以及對照均放置于田間，與苗圃內苗木環境相同。

表1 各處理不同鹽分和蒸餾水用量

1.4 試驗測定項目及方法

在4～9月份，分別在每個月的10日取30片扶芳藤葉片作為試驗材料，取樣后直接將葉片用塑料袋密封，然后保存于0～5℃環境下帶回實驗室，沖洗干凈后進行保護酶和MDA、電導率的測定。SOD采用氮藍四唑法測定［7］，POD采用愈創木酚法測定［8］，PPO采用鄰苯二酚法測定［8］，MDA采用硫代巴比妥酸(TBA)法測定［9］，電導率采用電導儀法測定［7］，各項指標均測定5次，取其平均值作為最終結果。

1.5 數據分析

數據處理使用Excel2010版軟件，差異顯著性檢驗使用DPS7.65軟件。

2 結果與分析

2.1 不同復鹽濃度對扶芳藤SOD活性的影響

由圖1可知，扶芳藤SOD活性在7月份達到最高值，9月份略有降低。4-5月份，Y3處理的SOD活性與對照相比分別提高了63.16%、47.74%，方差分析結果表明，兩個處理之間差異顯著，Y3分別低于Y4處理 7.83U/g、7.77 U/g，無顯著差異，表明在Y3基礎上提高復鹽濃度至Y4情況下不會顯著提高扶芳藤SOD活性，Y2分別比對照提高了34.13%、19.42%，無顯著差異；6月份Y3高于Y4處理4.05 U/g，無顯著差異，兩個處理均顯著高于對照，Y2與對照之間無顯著差異；7-9月份，Y4的SOD活性處于最高值，分別高于Y2處理107.01 U/g、36.15 U/g、67.00 U/g，差異顯著，表明復鹽濃度自Y2提高至Y4會顯著促進扶芳藤SOD活性的升高，7、9月份Y3顯著高于Y2，表明復鹽濃度提高至Y3也可顯著促進扶芳藤SOD活性顯著升高，但Y3與Y4之間無顯著差異，表明復鹽濃度超過Y3處理后提高至Y4不能顯著促進SOD活性的升高。

圖1 不同復鹽濃度對扶芳藤SOD活性的影響

2.2 不同復鹽濃度對扶芳藤POD活性的影響

由圖2可知，POD活性在4-6月處于較高值，7月份顯著降低，8月份略有升高，同時不同處理的POD活性在同一月份存在差異。4-6月份，Y3處理的POD活性分別比對照提高了39.90%、48.67%、32.27%，方差分析結果表明，Y3與對照之間存在顯著差異，Y3分別低于Y4處理 12.82 U/g、6.95 U/g、5.88 U/g，無顯著差異，表明0.4%的復鹽濃度可以顯著促進扶芳藤POD活性的提高，但提高至0.6%時不能顯著促進POD活性的提高，4、6月份Y3顯著高于Y2，表明復鹽濃度自0.2%提高至0.2%會顯著促進POD活性的升高；7月份Y3高于Y4處理6.37 U/g，無顯著差異，兩個處理均顯著高于對照，Y4與Y2之間差異顯著，Y3與Y2之間無顯著差異，Y2僅高于對照6.92 U/g，無顯著差異；8-9月份Y4處理的POD活性處于最高值，與對照相比分別提高了128.66%、101.13%，差異顯著，Y3分別低于Y4處理11.18 U/g、5.96 U/g，其中9月份無顯著差異，Y3在這兩個月份均與Y2之間無顯著差異，Y4顯著高于Y2處理，Y2分別比對照提高了10.11 U/g、2.97 U/g，無顯著差異，表明0.2%的復鹽濃度不會顯著促進扶芳藤POD活性的升高。

圖2 不同復鹽濃度對扶芳藤POD活性的影響

2.3 不同復鹽濃度對扶芳藤PPO活性的影響

由圖3可知，扶芳藤PPO活性在4月份處于最低值，9月份達到最高值，不同復鹽濃度處理在相同月份對PPO活性的影響不同。4月份Y4處理的PPO活性處于最高值，與對照相比提高了115.34%，差異顯著，Y3低于Y4處理5.17 U/g，差異顯著，Y3與Y2之間無顯著差異，兩個處理均與對照之間無顯著差異；5-6月份Y3處理PPO活性處于最高值，分別比對照提高了128.39%、98.84%，差異顯著，Y4分別低于Y3處理4.87 U/g、4.77 U/g，無顯著差異，兩個處理均顯著高于Y2處理，表明復鹽濃度超過0.4%時會顯著促進扶芳藤PPO活性的升高，Y2分別高于對照5.04 U/g、4.37 U/g，無顯著差異，表明0.2%濃度的復鹽不會顯著促進PPO活性升高；7-9月份Y4處理的PPO活性始終處于最高值，與對照相比分別提高了85.51%、93.49%、109.79%，差異顯著，Y3 分別低于 Y4 處理 4.42 U/g、3.75 U/g、10.46 U/g，7-8月份兩個處理之間無顯著差異，同時，Y3、Y4均顯著高于Y2處理，表明復鹽濃度超過0.2%時會顯著促進PPO活性的升高；Y2處理分別比對照提高了 4.08 U/g、3.61 U/g、7.91 U/g，方差分析結果表明，Y2與對照之間無顯著差異，表明0.2%復鹽濃度在生長季節后期也不會顯著促進扶芳藤PPO活性升高。

圖3 不同復鹽濃度對扶芳藤PPO活性的影響

2.4 不同復鹽濃度對扶芳藤MDA含量的影響

由圖4可知，整個試驗期間，扶芳藤MDA含量呈現出先升高后降低的變化趨勢，在7月份達到最高值，同時，不同鹽處理下對MDA含量影響不同。4月份，Y4處理處于最高值，與對照相比提高了70.00%，差異顯著，Y3僅次于Y4處理，無顯著差異，兩個處理均顯著高于對照和Y2處理，Y2比對照提高了17.14%，無顯著差異；5月份Y3處于最高值，其次為Y4，兩個處理之間無顯著差異，分別比對照提高了51.23%、48.77%，差異顯著，Y2比對照提高了14.34%，無顯著差異，表明在該生育階段，復鹽濃度提高至0.4%以上時會顯著促進扶芳藤MDA含量的升高；6-9月份，Y4的MDA含量始終處于最高值，與對照相比分別提高了51.39%、101.77%、43.43%、62.93%，差異顯著，Y3僅次于Y4處理，兩個處理在6-9月份之間無顯著差異，顯著高于對照；Y2分別比對照提高了6.25%、7.08%、12.12%、10.34%，無顯著差異，同時，在 7、9月，Y2與 Y3之間差異顯著，表明0.2%的復鹽濃度不會顯著促進扶芳藤MDA含量的升高，而0.4%以上濃度會顯著促進MDA含量的升高。

圖4 不同復鹽濃度對扶芳藤MDA含量的影響

2.5 不同復鹽濃度對扶芳藤電導率的影響

由圖5可知，扶芳藤電導率表現為4-7月份一直升高的變化趨勢，7-9月份先降低后升高的變化，同時，不同鹽處理對電導率的影響不同。4-5月份，Y4處理的電導率處于最高值，分別高于對照6.06%、11.02%，Y3與Y4之間無顯著差異，Y2分別高于對照4.00%、1.96%，無顯著差異，表明0.2%的復鹽濃度不會導致扶芳藤電導率的顯著升高；6月份Y3高于Y4處理3.14%，無顯著差異，兩個處理均顯著高于對照，Y2低于Y4處理6.89%，差異顯著，Y2與對照之間無顯著差異；7、9月Y4電導率最高，分別高于對照20.76%、17.07%，差異顯著，Y3僅次于Y4，其中7月份兩個處理之間無顯著差異，9月份Y4顯著高于Y3處理，Y2分別高于對照3.93%、2.83%，無顯著差異，7月份Y2顯著低于Y3、Y4，9月份 Y2顯著低于Y4，Y2與 Y3之間無顯著差異；8月份Y2最高，其次為Y4處理，兩個處理之間無顯著差異，Y3與Y2之間無顯著差異，表明0.2%的復鹽濃度不會對扶芳藤葉片產生顯著影響。

圖5 不同復鹽濃度對扶芳藤電導率的影響

3 結論與討論

復鹽脅迫與單一鹽脅迫存在一定的差異，復鹽脅迫是多種鹽類共同作用的結果，但是其中某一種鹽類的含量相對較小，但是多種鹽類混合后，土壤總鹽濃度仍然處于較高值，但是植物表現出的耐鹽性存在差異［10］。植物保護酶活性的變化與外界環境變化有較大的相關性，一般情況下，嚴重的鹽脅迫會導致植物體內保護酶活性顯著升高，從而提高植物體抵抗鹽堿危害的能力［11］。從本試驗結果來看，Y3、Y4處理可以顯著提高扶芳藤 SOD、POD、PPO活性，這與呂金海［12］的研究結果相似，由此說明復鹽處理濃度超過0.4%時就會對扶芳藤產生一定的脅迫危害，從而導致了保護酶活性的顯著升高；本試驗中Y2處理保護酶活性與對照之間無顯著差異，由此說明復鹽濃度在0.2%時并未對扶芳藤產生比較顯著的脅迫危害，從而也未顯著促進保護酶活性的提高。MDA是植物體在不良外界環境條件下產生的一種物質，其含量的高低通常可以判斷植物體受害的嚴重程度［13］。從試驗結果來看，Y4處理在6月份之后一直處于最高值，與對照相比差異達到的極顯著水平，Y3僅次于Y4處理，但與對照之間也存在顯著差異，由此說明復鹽處理濃度超過0.4%時會對扶芳藤產生比較大的傷害，Y2與對照之間無顯著差異，說明扶芳藤在復鹽濃度0.2%時不會對扶芳藤產生較大傷害。電導率是判斷植物體膜脂過氧化水平的一個指標，通常情況下，植物體受到的鹽脅迫危害越嚴重，電導率就會越高［14］，從扶芳藤試驗結果來看，Y3、Y4處理的電導率均顯著高于對照，證明鹽濃度超過0.4%后會對扶芳藤正常生長產生顯著的不良影響，Y2與對照之間無顯著差異，證明0.2%復鹽處理不會對扶芳藤正常生長產生顯著影響。綜合分析認為，復鹽濃度在0.2%以下不會對扶芳藤的保護酶、MDA含量以及電導率產生顯著影響。