不同濃度海水脅迫下冰菜表皮鹽囊泡數量、形態和含鹽量的變化

徐微風 段瑞軍 呂瑞

摘要：以濃度為0%（對照）、20%、40%、60%、80%、100%的海水分別處理盆栽冰菜（Mesembryanthemum crystallinum L.）90 d，測定不同海水脅迫下冰菜表皮鹽囊泡的數量、長軸長、間距長及相對Na+、Cl-含量變化。結果表明，海水濃度≤40%時，冰菜表皮鹽囊泡的數量和形態與對照相比差異多不顯著;海水濃度為80%時，冰菜表皮鹽囊泡較對照顯著變大（P<0.05），鹽囊泡排列較對照稀疏;海水濃度為100%時，冰菜表皮鹽囊泡顯著變大，鹽囊泡排列較對照緊密，間距長為0 mm;隨處理海水濃度的增加，冰菜植株和表皮鹽囊泡含鹽量呈遞增趨勢，表皮鹽囊泡最高可吸附植株31.059%的Na+、35.527%的Cl-。

關鍵詞：冰菜;表皮鹽囊泡;海水;形態;數量;Na+;Cl-

中圖分類號： Q945.78 ?文獻標志碼： A ?文章編號：1002-1302（2019）02-0115-03

海南省管轄海南島、西沙、中沙、南沙群島及南海海域，擁有廣闊的島礁資源[1]。海南島受季風影響明顯，臺風和熱帶風暴頻繁發生，而較強的臺風會使大量分布于海岸線地帶的農田被海水倒灌，導致農田大面積受害，高鹽量土壤恢復耕性周期相對較長，在5～10年時間內不能進行正常的農業生產，給當地農業帶來十分嚴重的影響[2-3]。因此，發展島礁農業和恢復海水倒灌田耕性對海南省農業發展有著重大的意義。

冰菜（Mesembryanthemum crystallinum L.）別稱冰葉日中花，番杏科日中花屬1年生草本植物，生長周期為3—6個月，產量近45 t/hm2，100 g冰菜中含有葉酸31 μg、視黃醇77 μg、β-胡蘿卜素926 μg、蛋白質0.7 g等多種微量元素和營養元素，種植效益較高[4]。冰菜具有極強的抗旱性和耐鹽性，可在與海水同鹽濃度的水溶液中生長，并吸收土壤里的鹽分，在島礁區域及海水倒灌田可推廣種植。目前，中國熱帶農業科學院熱帶生物技術研究所已針對冰菜耐海水性做了相關生理生化研究，明確冰菜可適應全海水灌溉栽培，且最適生長海水處理濃度為20%，但有關冰菜適應海水脅迫的機制尚未研究。Agarie等認為，表皮鹽囊泡作為儲存水和外圍鹽的器官，可提高植物在高鹽度或缺水條件下的生存率[5]。冰菜表皮鹽囊泡為空或結晶的囊泡，被特異的毛狀體覆蓋。本試驗模擬島礁和海水倒灌田環境，研究冰菜在不同濃度海水脅迫下表面鹽囊泡的數量、形態和含鹽量變化，以明確冰菜表皮鹽囊泡在海水脅迫中的作用，為冰菜適應機制研究奠定良好基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

冰菜種子，收集自中國熱帶農業科學院熱帶生物技術研究所試驗地;海水取自海南省文昌市鋪前鎮，鈉、氯、鎂、鈣、鉀、硫酸根、碳酸氫根、溴、鍶、硼、氟離子的含量分別為 0.90%、1.60%、0.10%、0.03%、0.03%、0.22%、0.01%、0.006%、0.000 7%、0.000 4%、0.000 1%。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗材料處理 試驗在中國熱帶農業科學院生物技術研究所進行。2017年3月，將冰菜種子播種于育苗盤，待幼苗長至4片真葉時移入直徑為8 cm的花盆，每盆種植3株。移栽后澆足定根水，定植7 d后用濃度分別為0%、20%、40%、60%、80%、100%的海水處理，每隔5 d用相同海水濃度處理1次，以0%海水濃度處理為對照。重復3次。

1.2.2 測定內容與試驗方法 海水處理90 d，測定冰菜植株內Na+、Cl-含量及表皮鹽囊泡的數量、形態等。表皮鹽囊泡的大小、單位面積數量采用體視顯微鏡測定[6]，冰菜植株及表皮鹽囊泡內Na+、Cl-含量分別采用火焰原子吸收分光光度計法、硝酸銀標準滴定法[7-8]測定，冰菜植株相對含水量采用干、鮮質量比方法測定。

1.3 數據處理

試驗數據采用Excel 2007進行統計處理、繪制圖表，采用SPSS 17.0軟件進行方差分析和多重比較。

2 結果與分析

2.1 海水脅迫對冰菜表皮鹽囊泡數量和形態的影響

2.1.1 海水脅迫對冰菜葉正面表皮鹽囊泡數量和形態的影響 由圖1、表1可見，隨海水濃度的增加，冰菜葉正面表皮鹽囊泡的長軸長基本呈遞增趨勢;處理海水濃度為20%～40%時，冰菜葉正面表皮鹽囊泡單位面積數量呈遞增趨勢，間距長呈遞減趨勢，且與對照相比差異不顯著（P>0.05）;處理海水濃度為60%～80%時，冰菜葉正面表皮鹽囊泡單位面積數量呈遞減趨勢，且均顯著小于對照，間距長呈遞增趨勢，且均顯著大于對照（P<0.05），其中，處理海水濃度分別為80%時，冰菜葉正面的表皮鹽囊泡長軸長、間距長分別為對照的1.46、1.86倍;處理海水濃度為100%時，冰菜葉正面表皮鹽囊泡單位面積數量與對照相比差異不顯著，冰菜葉正面的表皮鹽囊泡長軸長為對照的1.49倍，間距長為0 mm，顯著小于對照（P<0.05）。

2.1.2 海水脅迫對冰菜葉背面表皮鹽囊泡數量和形態的影響 由圖2、表2可見，處理海水濃度≤60%時，冰菜葉背面表皮鹽囊泡長軸長與對照相比差異不顯著，處理海水濃度>60%時，冰菜葉背面表皮鹽囊泡長軸長呈遞減趨勢，且均顯著大于對照（P<0.05）;處理海水濃度為40%時，冰菜葉背面表皮鹽囊泡單位面積數量顯著大于對照，處理海水濃度為80%時，冰菜葉背面表皮鹽囊泡單位面積數量顯著小于對照;處理海水濃度為60%～80%時，冰菜葉背面表皮鹽囊泡間距長顯著大于對照，其中，處理海水濃度為80%時的葉背表皮鹽囊泡長軸長、間距長分別為對照的1.44、3.33倍;處理海水濃度為100%時，冰菜葉背面表皮鹽囊泡間距長為0 mm，顯著小于對照，長軸長為對照的1.29倍，顯著大于對照。

2.1.3 海水脅迫對冰菜莖表皮鹽囊泡數量和形態的影響 由圖3、表3可見，處理海水濃度為20%～60%時，冰菜莖表皮鹽囊泡長軸長呈遞增趨勢，且均小于對照，其中，海水濃度為20%處理的顯著小于對照，而處理海水濃度為80%～100%時，冰菜莖表皮鹽囊泡長軸長呈遞減趨勢，且均顯著大于對照; 處理海水濃度為20%～100%時，冰菜莖表皮鹽囊泡單位面積數量相互間無顯著性變化，但均顯著大于對照;不同濃度海水處理的莖表皮鹽囊泡間距長均為0 mm。

2.2 海水脅迫對冰菜植株相對含水量的影響

由圖4可知，處理海水濃度為20%～100%時，隨處理海水濃度的增加，冰菜植株相對含水量呈遞減趨勢，其中，處理海水濃度>40%時，冰菜植株相對含水量均顯著小于對照（P<0.05）。

2.3 海水脅迫對冰菜植株及表皮鹽囊泡含鹽量的影響

由圖5、圖6可見，隨處理海水濃度的增加，冰菜植株、表皮鹽囊泡Na+含量及表皮鹽囊泡相對Na+含量呈遞增趨勢;處理海水濃度100%時，冰菜植株、表皮鹽囊泡Na+含量及表皮鹽囊泡相對Na+含量分別為18.028%、5.526%、31.059%，分別為對照的11.09、169.17、15.59倍，顯著高于對照（P<0.05）。

由圖7、圖8可見，隨處理海水濃度的增加，冰菜植株、表皮鹽囊泡Cl-含量及表皮鹽囊泡相對Cl-含量也呈遞增趨勢;處理海水濃度100%時，冰菜植株、表皮鹽囊泡Cl-含量及表皮鹽囊泡相對Cl-含量分別為19.866%、6.953%、35.527%，分別為對照的16.01、89.52、5.68倍，顯著高于對照（P<0.05）。

3 結論與討論

韓文軍等研究12種鹽生植物發現，除沙棗外，其他11種植物均是利用葉片液泡吸收儲存鹽[9]，這種方式有利于緩和滲透脅迫，但容易引起離子毒害和必需元素的缺乏[10-11]。表皮鹽囊泡是冰菜的耐鹽特異化結構[6]，其長軸長、單位面積數量及間距長是冰菜表皮鹽囊泡形態的基本指標。相對含水量是植物在脅迫下持水能力和受脅迫程度的重要指標[12]，而植物單株Na+、Cl-含量高低代表植物的吸鹽能力大小[13]。本試驗著重研究冰菜在不同海水濃度脅迫下表皮鹽囊泡的數量、形態及吸鹽能力等的變化，初探冰菜表皮鹽囊泡在冰菜適應海水脅迫機制中的作用，結果表明，處理海水濃度為0%～40%時，冰菜葉正、背面的表皮鹽囊泡大小、密度差異基本不明顯;處理海水濃度為80%時，冰菜葉正、背面的表皮鹽囊泡顯著變大且排列稀疏，其長軸長分別為對照的1.46、1.44倍，其間距長分別為對照的1.86、3.33倍;處理海水濃度100%時，冰菜葉正、背面的表皮鹽囊泡顯著變大且排列較為緊密，其長軸長分別為對照的1.49、1.29倍，其間距長均為0 mm;冰菜植株吸鹽量和表皮鹽囊泡吸鹽量隨處理海水濃度的增加呈遞增趨勢，處理海水濃度為100%時，冰菜表皮鹽囊泡相對Na+、Cl-含量分別為31.059%、35.527%，即冰菜表皮鹽囊泡儲存了植株吸收近1/3的Na+、Cl-。須強調的是，植物耐鹽性是受多基因控制的遺傳性狀[14]，冰菜表皮鹽囊泡作為一種耐鹽的特異型器官，對鹽分的吸收、運輸、分配和調節具體途徑還有待深入研究。

參考文獻：

[1]馮明珠. 國際旅游島建設視角下的海南島嶼經濟發展探析[J]. 改革與開放，2016（3）：39-41.

[2]張冬明，張 文，鄭道君，等. 海水倒灌農田土壤鹽分空間變異特征[J]. 土壤，2016（3）：621-626.

[3]江行玉. 海水倒灌農田改良的生物學措施[C]//全國農業生物化學與分子生物學第十五屆學術研討會會議文集. 蘭州：中國生物化學與分子生物學會，2016：34.

[4]陳宏毅. 冰菜的生物學特性與栽培技術[J]. 蔬菜，2016（8）：42-45.

[5]Agarie S，Shimoda T，Shimizu Y，et al. Salt tolerance，salt accumulation，and Ionic homeostasis in an epidermal bladder-cell- less mutant of the common ice plant Mesembryanthemum crystallinum[J]. Journal of Experimental Botany，2007，58（8）：1957-1967.

[6]Oh D H，Barkla B J，Vera-Estrella R，et al. Cell type-specific responses to salinity - the epidermal bladder cell transcriptome of Mesembryanthemum crystallinum[J]. New Phytologist，2015，207（3）：627-644.

[7]劉韶音. 硝酸銀標準滴定溶液的制備和水中氯離子含量的測定[J]. 化工管理，2014（8）：67-68.

[8]杜 青，任 蘭，陳妍妍. 原子吸收光譜法測定酸雨中K、Na、Ca、Mg方法改進[J]. 環境監測管理與技術，2008，20（3）：67-68.

[9]韓文軍，春 亮. 內蒙古12種鹽生植物對幾種無機離子的吸收及分配特性[J]. 草原與草坪，2013，33（3）：16-20.

[10]王鎖民，Flowers T J. 積鹽型鹽生植物鈉離子吸收途徑研究（英文）[C]//中國植物生理學會第九次全國會議論文摘要匯編. 貴陽：中國植物生理學會，2004：248.

[11]郭 洋，陳波浪，盛建東，等. 幾種一年生鹽生植物的吸鹽能力[J]. 植物營養與肥料學報，2015，21（1）：269-276.

[12]徐 揚，趙 健，張 雷，等. 干旱脅迫對板栗二年生嫁接苗葉片相對含水量和可溶性糖含量的影響[J]. 農學學報，2017，7（1）：91-94.

[13]祁 通，孫陽訊，黃 建，等. 兩種鹽生植物在南北疆地區的適生性及吸鹽能力[J]. 中國土壤與肥料，2017（1）：144-148.

[14]劉友良，毛才良，汪良駒. 植物耐鹽性研究進展[J]. 植物生理學報，1987，38（4）：87-90.