植物根際促生菌的研究進展

趙晨陽　戴峰　劉述穎　謝倩影　李晨　石佳

摘要?植物根際促生菌可以直接或間接地促進植物的生長和發育，其促生機制可以幫助植物獲取營養物質、調節植物激素水平、增強植物抵抗生物和非生物脅迫的能力等。綜述了近年來植物根際促生菌促生機制的研究進展及其在農業和環境修復中的應用，探討了植物根際促生菌研究領域未來的發展方向。

關鍵詞?植物根際促生菌;促生機制;應用

中圖分類號?S182文獻標識碼?A

文章編號?0517-6611（2019）16-0012-02

Research?Progress?of?Plant?Growth?promoting?Rhizobacteria

ZHAO?Chen?yang1，?DAI?Feng2，LIU?Shu?ying1?et?al

（1.School?of?Marine?Technology?and?Environmental?Engineering，?Dalian?Ocean?University，?Dalian，?Liaoning?116023;2.College?ofFisheries?and?Life?Science，Dalian?Ocean?University，Dalian，Liaoning?116023）

Abstract?Plant?growth?promoting?rhizobacteria?（PGPR）?can?directly?or?indirectly?promote?plant?growth?and?development.?PGPR?can?help?plants?to?obtain?nutrients，?regulate?phytohormone?levels?and?mitigate?the?inhibitory?effects?of?biotic?and?abiotic?stresses?on?plant?growth?and?development.?The?research?progress?of?the?mechanisms?of?PGPR?conferred?promotion?in?plant?performance?was?reviewed，?andthe?application?of?PGPR?in?agriculture?and?bioremediation?of?environment?was?also?reviewed.?Scientific?questions?in?the?research?area?of?PGPR?were?discussed.

Key?words?Plant?growth?promoting?rhizobacteria;Mechanisms?of?promotion;Application

在植物根際（根際土壤、根表面、根內部）生活著大量微生物，包括細菌、放線菌、真菌、藻類和原生動物等，它們是土壤生態系統中物質循環和能量流動的主要推動者，參與土壤中C、N、P、S等元素的循環和有機質的分解，可作為土壤肥力的指標之一[1]。不同植物物種有特定的根際微生物群落，定殖在植物的根際，與植物相互作用，直接或間接地影響植物的生長發育。因此，根際微生物群落構成了植物的第二基因組[2]。

在植物根際微生物中，有一部分微生物（多指細菌）能夠促進植物的生長、發育和抗逆等過程，被稱為植物根際促生菌（plant?growth?promoting?rhizobacteria，PGPR）[3]。常見的根際促生菌有假單孢菌屬（Pseudomonas）、芽孢桿菌屬（Bacillus）、農桿菌屬（Agrobacterium）、埃文氏菌屬（Eriwinia）、黃桿菌屬（Flavobacterium）、巴斯德氏菌屬（Pasteuria）、沙雷氏菌屬（Serratia）、腸桿菌屬（Enterobacter）等[4]。根際促生菌能夠幫助植物獲得營養物質、調節激素水平并抵抗病原微生物侵襲[5]。

基于PGPR在農業、環境保護和基礎科學研究領域的重要價值，國內外學者對其進行了大量研究。其中，PGPR的促生機制是一大熱點。

PGPR的促生機制可分為直接作用、間接作用兩類[6]。直接作用包括提高植物營養元素的生物可得性、合成激素促進植物生長等;間接作用包括抑制病原微生物生長、誘導植物產生系統抗性等[7]。筆者綜述了近年來植物根際促生菌促生機制的研究進展及其在農業和環境修復中的應用，探討了植物根際促生菌研究領域未來的發展方向。

1?植物根際促生菌的直接促生作用

1.1?提高植物營養元素的生物可得性

PGPR可以通過提高營養元素的生物可得性來協助或促進植物對氮、磷、鐵等營養元素的吸收。

許多PGPR具有固氮作用，在農業生產中作為化學氮肥的替代物已應用在許多經濟作物上。在溫室條件下，接種施氏假單孢菌（Pseudomonas?stutzeri）A15能夠顯著促進水稻幼苗的生長，其促生效果優于化學氮肥[8]。

PGPR還可以增加土壤中營養元素的溶解度，使其易于被植物吸收。有些PGPR通過分泌有機酸來溶解土壤中的磷，有些則通過產生鐵載體來絡合土壤中的鐵元素供植物?利用[9]。

1.2?影響植物激素的濃度

植物激素包括吲哚乙酸、赤霉素、細胞分裂素和乙烯等小分子。植物激素可以增強植物對水和養分的攝取、提高植物抗逆性、促進植物生長發育、改善土壤中的氮供應，生產ACC脫氨酶和鐵載體、分解乙烯、增溶磷酸鹽等[10]。脫落酸、吲哚乙酸、細胞分裂素、赤霉素、水楊酸、茉莉酸、乙烯和三唑等植物激素可以參與生物和非生物脅迫過程，提高作物對田間脅迫的耐受性和農作物產量[11]。Turan等[12]研究發現，在溫室條件下巨大芽孢桿菌菌株TV-91C、成團泛菌菌株RK-92和枯草芽孢桿菌菌株TV-17C對甘藍幼苗的生長、營養和激素含量均有影響。與對照組植株相比，巨大芽孢桿菌TV-91C使幼苗的葉面積、赤霉酸、水楊酸和吲哚乙酸（IAA）含量增加最多;成團泛菌菌株RK-92使赤霉酸、水楊酸、IAA和葉面積分別增加了13.9%、70.9%、38.5%和27.3%。可見，PGPR處理可改善卷心菜幼苗的生長和蔬菜質量。

2?植物根際促生菌的間接促生作用

2.1?抑制病原菌的生長

PGPR通過產生抗生素、降低致病因子毒性、抑制病原體生長等來保護植物免受病原菌的侵襲[13]。PGPR產生的抗生素含有多酮、含氮雜環化合物和脂肽化合物等，對農作物的生長有促進作用[14]。PGPR能產生多種抵抗病原菌的抗生素類物質或毒素，幫助植物抵抗生物類侵害[15]。

PGPR能在植物根圍抑制病原菌利用鐵元素，限制病原菌生長。惡臭假單孢菌（P.putida）B10菌株能抑制缺鐵土壤中的尖孢鐮刀菌（Fusarium?oxysporum）的生長發育，但這種抑制作用在向土壤中補充鐵元素之后會消失[16]。

2.2?誘導激活植物自身抵御機能

PGPR作用于植物時，能激發植物產生“誘導型系統抗性”（induced?systemic?resistance，ISR）或者“誘導型系統忍受力”（induced?systemic?tolerance，IST）。

PGPR誘導植物產生ISR主要是針對生物脅迫而言。一些PGPR產生的抗生物質不僅可以直接發揮抗生作用，還可以誘導植物產生ISR。研究表明，番木瓜環斑病毒（PRSV-W）和番茄褪綠斑病毒（TCSV）對南佛羅里達和美國一些地區黃瓜、番茄的生產造成了嚴重損失，傳統的化學農藥已不能有效地控制這些病毒。利用PGPR誘導植物產生ISR是控制這些病毒的有效替代方法。與使用單株PGPR相比，混合應用PGPR菌株能更有效地控制PRSV-W和TCSV[17]。

PGPR誘導植物產生IST主要是針對非生物脅迫而言。經PGPR處理的植物能提高對多種非生物脅迫的耐受性，包括重金屬、干旱、鹽分、肥力低下或過剩、土壤硬度過高、土壤營養元素流失等[18]。

在重金屬脅迫方面，Gullap等[19]研究施用PGPR?（108?CFU/mL施于250?mL/plot芽孢桿菌上）和磷肥（0、11、22、33、44?kg/hm2）對重金屬污染土壤中草甸植物干物質產量的影響。在2004—2007年共進行了4次重復試驗。結果表明，施加PGPR顯著增加了植物的干物質產量，還可以提高土壤對重金屬的利用和草甸植物對重金屬的吸收。

在鹽漬化和干旱脅迫下，用PGPR處理的植株生物量和葉綠素含量顯著增加，對照組植株生長緩慢[20]。Habib等[21]研究表明在鹽脅迫下接種PGPR的黃秋葵植株比對照組植株具有更高的發芽率、生長參數和葉綠素含量。可見，PGPR可以提高農作物產量。

隨著研究的深入，人們發現一些PGPR的促生機制并不是單一的，而是幾種機制同時發揮作用。如猿類假單孢菌（Pseudomonas?simiae）WCS417作用于擬南芥根部時，能夠通過釋放揮發性有機化合物來激活植物體內轉錄因子MYB72的基因表達，進而誘導植物產生系統免疫反應，同時也激活了與鐵吸收相關的基因表達[22]。PGPR可通過直接或間接機制使植物更加容易吸收營養物質，提高營養物質的生物利用度，防止流失，是一種提高作物產量、無害環境的方法[23]。

3?植物根際促生菌的應用及研究領域有待解決的問題

工業、農業和采礦業迅猛發展以及人類活動的影響，土壤和水質均受到了重金屬的污染。重金屬作為不可生物降解的物質，對植物的生長發育和人類健康均造成了巨大威脅。與物理和化學修復方法相比，PGPR的聯合應用可以促進植物生長，克服金屬毒害，具有生態友好、成本低、修復效果好等優點[24]。

在農業生產中，植物（致病性）疾病和非生物條件對植物的生長發育造成了嚴重影響。應用PGPR通過多種機制、代謝物、抗生素、誘導型抗性系統和酶等方法可以保護植物免受病原體侵擾和環境脅迫。但目前這方面的應用有限，主要是由于農民意識的缺乏和田間應用的差異[25]。PGPR是對抗干旱脅迫和維持干旱地區農業可持續發展的有效途徑，可以使植物根際產生干旱耐力和恢復力來減輕干旱脅迫對植物的影響[25]。一些植物根際微生物與微量元素的相互作用也可以修復環境對植物的傷害，通過不同機制來增強植物對生物和非生物脅迫的耐受性[26]。

綜上所述，PGPR通過直接作用和間接作用兩大機制來提高作物生產力。這些微生物無論是單獨作用還是聯合作用（一種以上）均顯示出了效果。盡管PGPR具有較好的雙接種性能，但仍有些問題需要進一步研究。今后，PGPR很有可能取代化肥、農藥和人工生長調節劑，為可持續發展的農業作出貢獻。未來有關PGPR的研究熱點包括：

進一步豐富PGPR菌株庫;

發展多株PGPR聯合使用的策略;

從環境中直接獲得多株PGPR的混合物;

監測PGPR在野外實地應用的時效性、穩定性[27]。

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