生菜富硒富花青素研究現狀與展望

魏國平　王宇蕭　楊立飛　劉丹丹

摘要 ? ?硒是一種人體生命活動不可或缺的微量元素，花青素具有抗癌和抗突變的功能。本文從硒和花青素與人體健康、硒與生菜生長發育、花青素研究現狀3個方面介紹了生菜富硒富花青素研究現狀，并分析了生菜作物上硒和花青素富集研究需要探尋的方向，以期為進一步開發富硒和富花青素生菜產品提供參考。

關鍵詞 ? ?生菜;硒;花青素;研究現狀;展望

中圖分類號 ? ?S636.2 ? ? ? ?文獻標識碼 ? ?A

文章編號 ? 1007-5739（2019）19-0053-02 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 開放科學（資源服務）標識碼（OSID）

Research ?Status ?and ?Prospect ?of ?Selenium-enriched ? and ?Anthocyanin-enriched ?Lettuce

WEI Guo-ping 1 ? ?WANG Yu-xiao 2 ? ?YANG Li-fei 2 ? ?LIU Dan-dan 2

（1 Institute of Vegetable Crops，Jiangsu Academy of Agricultural Sciences，Nanjing Jiangsu 210014; 2 College of Horticulture，

Nanjing Agricultural University）

Abstract ? ?Selenium is an essential trace element for human life activity，anthocyanins has the function of anti-cancer and antimutation.This paper introduced the research status of selenium-enriched and anthocyanin-enriched lettuce from three aspects of selenium and anthocyanin in lettuce and human health，selenium and the lettuce growth，anthocyanins research status. The research direction of selenium and anthocyanin enrichment in lettuce was analyzed，so as to provide references for the further development of selenium-enriched and anthocyanin-enriched lettuce products.

Key words ? ?lettuce;selenium;anthocyanin;research status;prospect

生菜為菊科萵苣屬一二年生草本植物，原產自地中海沿岸，是一種世界各地廣泛種植的葉類蔬菜。生菜不僅富含多酚化合物、抗壞血酸、類胡蘿卜素、VE等抗氧化物質，而且富含膳食纖維，具有較高的營養價值;尤其是在紫色生菜中含有豐富的花青素、VA、VC、VE及礦質營養等，已成為頗受市場歡迎的速生型葉菜，種植面積逐年增加。筆者從硒和花青素與人體健康、硒與生菜生長發育、花青素研究現狀3個方面進行介紹，提出了開發富硒和富花青素生菜產品的研究建議。

1 ? ?硒、花青素與人體健康

1973年，聯合國衛生組織宣布，硒是人和動物生命活動不可或缺的微量元素。硒是很多具有重要生物功能硒蛋白和酶類的重要組成部分。美國農業部報道，每個人每天需要硒50～70 μg。當人體每天硒的攝入量達到100～200 μg時，就可以有效預防癌癥的發生，如肺癌、前列腺癌和肝癌等[1];不足或過量的硒攝入量均會對人體健康造成很大的影響。硒是植物中的一種有益元素，不僅可以促進植物生長發育，提高園藝作物的產量和品質;而且硒還具有很強的生物活性，具有增加創傷組織的再生能力、抗氧化、延緩細胞衰老和提高抗逆性的功能，參與人體內多種生理生化作用。全世界超過15%的人口缺硒[2]，缺硒將會直接導致人體多種疾病的發生，通過增加糧食作物硒含量可以有效緩解人體缺硒這個問題。在生產中通過土壤施硒、葉面噴硒或莖部注射等方法對園藝植物施入硒肥，能增加植物組織中硒的含量，從而可以開發富硒園藝食品，滿足人體對于硒的需求，增強機體對疾病的抵抗能力。食用富硒農產品是生物源補硒，是科學的補硒方法。

花青素，又稱花色素，是存在于水果和蔬菜中的一種紅色、橙色、紫色或藍色的水溶性色素，是植物的主要成色物質，其在保護植物免受各種生物和非生物脅迫、促進不同顏色的花和水果吸引昆蟲授粉和種子傳播中具有重要作用。另外，花青素還具有抗突變、抗癌、抗過敏、降血壓、保護肝臟等功能[3-4]，能夠降低冠心病、癌癥和中風的風險。由于花青素是天然色素，具有較高的安全性能，在歐洲被稱為“口服的皮膚化妝品”，是目前自然界中最有效的抗氧化物質，不僅能延緩皮膚產生皺紋，更能補充營養，消除體內有害自由基。花青素的發現為人類找到了抗氧化、抗衰老最簡單有效的辦法。

功能型富硒富花青素生菜，在給人體提供豐富營養的同時又能補充硒，滿足人體對硒的需求。由于土壤中的硒可以通過作物進入食物鏈，因而可以通過增加作物中的硒含量來解決人體缺硒的問題。

2 ? ?硒與生菜生長發育

食物中一般包括含量較低的硒，主要是以硒代甲硫氨酸和硒代半胱氨酸存在。很多研究表明，通過土壤添加硒或葉面噴硒，可以增加植物組織中硒含量，對人體和動物健康有很大好處。大量研究表明，在生菜不受硒毒害的一定濃度硒范圍內，生菜中硒含量隨著硒濃度的增加而提高[5];適量濃度的硒可以增強生菜光合作用，促進生菜生長發育，提高產量和品質;與只添加硒相比，同時添加碘和硒可以促進生菜葉片對硒的吸收。呂選忠等[6]研究表明，外源硒能提高生菜總糖、葉綠素和可溶性蛋白質的含量，降低粗纖維和亞硝酸鹽的含量。趙占軍等[7]研究表明，當基質施硒量<1.2 mg/kg時，生菜中葉綠素和VC含量提高。硒對生菜生長發育的影響可能是由于影響了生菜對其他礦質元素的吸收。低濃度硒可以提高蔬菜VC含量，是因為硒可以促進蔬菜對鐵的吸收，而鐵是呼吸作用電子傳遞蛋白復合體的重要組成部分，影響整個電子傳遞鏈，從而促進VC的代謝，增加蔬菜中VC的含量。

有研究表明，在植物涉及各種酶的抗氧化機制中，生菜谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）的活性完全取決于硒的濃度;硒對生菜H2O2具有高效的解毒作用，如使抗壞血酸過氧化物酶（APX）等解毒酶的活性增強。

3 ? ?花青素研究現狀

對植物花青素生物合成的研究中，對玉米、擬南芥和矮牽牛等植物的研究最為透徹[8-9]。花青素積累和分布不僅受由基因和環境條件控制的代謝過程調控，而且與其生物合成相關基因的表達水平息息相關。植物花青素生物合成機制已有較為深入的研究，結果表明，花青素合成主要受2類基因共同控制，即結構基因和調節基因，其中結構基因編碼生物合成途徑中所需的酶、調節基因編碼的轉錄因子則調控結構基因的時空表達[10]。

花青素生物合成途徑基因包括PAL、CHS、F3H、F3′H、ANS、DFR、UFGT等結構基因以及MYB、bHLH和WD40轉錄因子（調節基因）。這些基因的表達水平決定花青素在植物細胞內的積累量，從而使植物呈現出容易用肉眼分辨的不同顏色[11]。王惠聰等[12]研究表明，荔枝果皮中的花青素積累與UFGT基因表達呈明顯的正相關。紫甘薯葉片花青素積累與PAL、F3H、ANS和UFGT基因表達趨勢一致。Povero等[13]將Aft和Atv基因導入番茄植株，發現番茄中花青素含量提高，CHS、F3H、F3′H、DFR、ANS和UFGT基因均上調表達，最終獲得了紫色西紅柿。

花青素生物合成相關基因在許多植物中都被分離和克隆出來，如蘋果、梨和草莓等，但對紫色生菜花青素合成的研究卻很少。因此，深入研究生菜及其相鄰作物花青素生物合成分子機制，對于開發富花青素食品、滿足人類對有益健康食品日益增長的需求具有重要意義。

郝敬虹等[14]研究表明，大部分紫葉生菜品種葉片顏色越深花青素含量越高，且總體上花青素含量較高的紫葉生菜品種抗氧化還原能力較強。綜合評價表明，品種S55表現出較強的DPPH清除能力、總抗氧化能力和總還原能力，有較好的抗氧化效果。

張 ?彬等[15]對羽衣甘藍花青素合成途徑結構基因的表達特性進行了研究，結果表明，除苯丙氨酸裂解酶（PAL）和查爾酮合成酶（CHS）在紅鴿和白鴿系列中的表達水平基本一致外，其他結構基因在紅鴿中的表達水平要明顯高于白鴿，尤其二氫黃酮醇還原酶（DFR）和花青素合成酶（ANS）在紅鴿中的表達水平顯著強于白鴿;紅鴿幼葉和老葉中花青素生物合成結構基因的表達水平趨于一致，羽衣甘藍紅鴿經低溫處理后，花青素大量積累，呈現深紫色，CHS、F3H、DFR、ANS和UFGT基因過表達，說明低溫可以誘導CHS、F3H、DFR、ANS和UFGT基因的表達。

4 ? ?生菜富硒富花青素研究展望

國內外富硒富花青素生菜的研究主要側重于硒對生菜的生理生態效應、硒對其他重金屬的拮抗作用以及硒對基因水平的影響幾個方面。其中，關于硒對生菜的生理生態效應研究較多，其他幾個方面的研究較少，研究基礎相對薄弱。另外，未見硒如何影響花青素生物合成途徑的報道。為了促進生菜生長發育、提高產量和品質以及開發健康富硒富花青素生菜，結合以往的研究成果，筆者認為應從以下幾個方面進一步開展研究。一是硒對生菜生理特性研究的較多，但是硒在生菜中通過何種方式影響生菜生理特性并不完全清楚，如硒影響生菜中酶活性和抗逆性等的作用機制尚需要深入研究[16]。二是適宜濃度的硒可促進生菜生長發育、提高品質，但超過一定濃度則會產生抑制作用;不同形態的硒處理時，對生菜的影響也有差異性。因此，進一步研究不同品種生菜對硒的吸收能力對于富硒富花青素生菜生產具有重要意義。三是紫色生菜含有較豐富的花青素，但是硒影響紫色生菜花青素生物合成的作用機制未見報道。因此，深入研究硒影響花青素生物合成的分子機制，從而提高花青素含量，對于開發富硒富花青素生菜、滿足人類對有益健康食品日益增長的需求具有重要意義[17-18]。四是富硒富花青素生菜產業化開發具有廣泛的市場前景，然而有關富硒富花青素生菜的生產規程和規范仍然欠缺，因而有必要建立一套標準生產技術規程和行業標準，以實現富硒富花青素生菜的安全生產。

5 ? ?參考文獻

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