西方蜜蜂群勢與氣候的周年變化及相關性分析

胡宗文 楊娟 苗春輝 黃新球 周春濤

摘要：為研究西方蜜蜂群勢因子與氣候的周年變化及相關性，采用Vantage Pro 2氣象儀記錄氣候變化，以測子框測定群勢、蜜、粉存儲量，記錄工蜂漿和攜螨量，作周年統計和相關性分析。結果表明，群勢在3月、7月、10月出現峰值，分別為（6.943±0.245）、（7.306±0.162）、（8.076±0.099）脾，工蜂攜螨量在3月、8月和11月出現峰值，分別為 （14.076±1.116）、（16.950±0.943）、（16.230±1.085）只;工蜂漿在2月分泌量最高，為（93.286±0.030） mg;溫度（22.607%）和工蜂漿（21.259%）是構成蜂群影響的主要成分;氣候因子對蜂群表現出顯著或極顯著的相關性，其中溫度對群勢（r=0.170）和蜂螨（r=0.160）有極顯著正相關，濕度與蜂群采粉（r=0.15）有極顯著正相關，而工蜂漿的分泌量與溫度（r=-0.327）、濕度（r=-0.351）表現出極顯著負相關。說明蜂群自身節律性可以適應氣候的變化，這對蜜蜂資源的發掘、生物多樣性的保存具有深遠意義。

關鍵詞：西方蜜蜂;工蜂漿;氣候;周年變化;相關性

中圖分類號： S891文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2020）13-0192-05

收稿日期：2019-06-27

基金項目：云南蠶桑蜜蜂研究專項（編號：2018CF07）。

作者簡介：胡宗文（1987—），男，云南曲靖人，碩士，主要從事蜜蜂生物學研究。E-mail：hzongwn@163.com。隨著氣候與環境的變化，蜂群尤其是野生蜂群的數量，在全球范圍內發生了變化[1]。自2006年蜂群崩潰綜合癥（colony collapse disorder，CCD）被報道以來，僅Nature雜志關注蜂群損失程度的文章已達539篇。蜂類與植物的相互作用——傳粉效應，促使許多植物進化成為了專一依賴性蟲媒傳粉植物[2]，因此蜂群的變化引起了人們極大的關注。西方蜜蜂是世界上人工飼養量巨大的蜂種之一，工蜂的數量及健康狀況直接表現在蜂群勢的強弱上。有研究表明，氣候[3]、寄生蟲[4]、病毒[5]、病原體[6]、甲蟲[7]、長期的低毒環境[7]、管理方式都會引起西方蜜蜂群體及個體在行為、生理上產生影響，因此了解和掌握當地蜂群的群勢變化規律對于掌握授粉力量有重要意義。在我國西方蜜蜂群勢的周年變化與氣候因子間的相關性還未見報道，本研究跟蹤定地飼養蜂群的周年狀況，以探究氣候與西方蜜蜂內部因子間的相關性。

1材料與方法

1.1材料

蜂群：6群西方蜜蜂群，常年飼養于國家蜂產業體系紅河試驗站西方蜜蜂場，供觀察蜂群遺傳背景清晰。

群勢測定工具：測子框、鑷子、移蟲針、1.5 mL離心管、電子天平、雙甲脒針劑。

氣候因子測定：氣象觀測儀（美國Davis公司生產的Vantage Pro 2氣象儀）。1.2方法

1.2.1蜂螨與蜂群勢的周年變化用測子框測定蜂群勢，以2只蜜蜂不疊加時蜜蜂完全排滿整張蜂脾記為1脾蜂量，此時工蜂數量約為1萬只，在平常蜂群管理時也統計蜂群勢。隨機選取蜂箱內10只工蜂，采用鑷子夾住工蜂后足，觀察每只工蜂所攜帶蜂螨數量，記作10只工蜂攜帶蜂螨數。每月7～8日為固定蜂群檢查日，隨機記錄時根據日常蜂群管理中工作量確定是否記錄，統計西方蜜蜂群勢和蜂螨數。

1.2.2蜂蜜、花粉和工蜂漿的周年變化工蜂漿測定：先將1.5 mL離心管稱質量，記為m1，在蜂場上隨機選取巢脾幼蟲區，用鑷子夾出10只2日齡工蜂幼蟲后，采用移蟲針取漿，工蜂漿置于離心管內，帶至實驗室稱質量，記為m2，按下列公式計算工蜂漿質量：

蜂蜜、花粉存儲量：采用測子框測量10群巢脾上完全存儲滿的花粉和蜂蜜區域，稱量出測子框上每一小格的平均質量，作為基數，蜜為31.25;粉為28.13，之后再以測子框測量試驗蜂群上蜜粉存儲格數，兩者相乘即為蜂蜜、花粉存儲量。

1.2.3氣候因子的記錄以氣象觀測儀記錄全年的溫度、濕度、降水量、風速、氣壓。

1.3數據分析與處理

采用Excel進行數據整理，SPSS 17.0進行方差分析和χ2檢驗以及相關分析，利用Sigmplot 10.0進行繪圖。偏相關分析是一種研究現象之間是否存在某種依存關系，并對具體有依存關系的現象探討其相關方向及相關程度，研究隨機變量間相關關系的一種統計方法。當數據文件包括多個變量時，直接對2個變量進行相關性分析往往不能真實地反映出二者之間的相關關系，此時就要用到偏相關分析，本研究以偏相關分析氣候和群勢消長的相關性，探討這兩變量間的相關性，以方差分析和χ2檢驗分析群勢的變化差異。

2結果與分析

2.1蜂群群勢與蜂螨的周年變化

本研究追蹤了3個群勢相同的西方蜜蜂在1年內的蜂群勢與工蜂攜帶蜂螨量，飼養管理方式對西方蜜蜂的群勢影響較大。蜂群的常規管理可分為3個階段：冬季11月、夏季4月初和秋季9月初扣王治螨。由圖1可知，在上一年的扣王治螨后蜂群準備越冬，群勢和工蜂攜螨量降到最低值，隨即春季后群勢增加，蜂螨也隨之繁殖。在3月群勢和工蜂攜螨量出現峰值，分別為（6.943±0.245）脾和（14.076±1.116）只，扣王治螨后群勢和蜂螨量也隨之降低，之后進入食物短缺的夏季。到7月時蜂群群勢再次到達高峰，為（7.306±0.162）脾，然而受氣溫的影響，蜂螨在8月到達頂峰，為（16.230±1.085）只，隨著秋季的扣王治螨，10月群勢再次升高到（8.076±0.099）脾，攜螨量在11月出現峰值，為 （16.23±1.08）只，蜂群進入越冬期。在嚴峻的季節里，蜂群減少不必要的怠工勞動力對蜂群的生存有重要影響。

2.2蜂群食物存儲量與工蜂漿的周年變化

食物量是蜂群繁殖的基礎，尤其是花粉的作用更為重要。由圖2可知，紅河州地區的西方蜜蜂在1年中有3次儲蜜高峰，分別為11月、3月和8月，在管理上與蜂群扣王的第1個月時間相吻合，這是因為蜂群沒有幼蟲需哺育， 多余的勞動力都積極參與采集花蜜中。蜂群中花粉的采集有著明顯的起伏狀， 在早春2月和晚秋11月花粉采集最多，然而

蜂群中哺育幼蟲的食物（工蜂漿）分泌頂峰均在春季，最高在2月，為（93.286±0.030） mg，這與蜂群在春季有個爆發式的增長有著對應關系，說明食物的充裕度是蜂群勢的基礎。

2.3蜂群因子間的相互比較

比較西方蜜蜂蜂群因子組間與組內的差異性，從而可以找到是哪個因子對蜂群的影響最大。由表1可知，本研究所記錄的5組因子對蜂群均有極顯著影響（P<0.01），其中工蜂漿的F值最高（F=109 994.923），表示在蜂群中受其他因子的干擾較大，蜂螨的F值最低（85.114），表示受其他因子影響較小。工蜂漿是7～12日齡工蜂上顎腺分泌以飼喂3日齡內工蜂幼蟲和蜂王的食物，工蜂幼蟲取食稱為工蜂漿，蜂王取食稱為蜂王漿，受蜂群內青年工蜂數量及質量影響。從蜂螨的繁殖歷程觀察，蜂螨的主要食物為蜜蜂的血淋巴，食物（蜂蜜和花粉）經過蜜蜂的消耗處理后再流向蜂螨，因此受影響較小。工蜂漿和群勢是蜂群主要的影響因子。

2.4? 群是因子與氣候因子進行主成分分析

對3群西方蜜蜂群勢因子與氣候因子進行主成分分析，由表2可知，第1特征值的貢獻率為22.607%，第2、3、4、5特征值的貢獻率分別為21.259%、17.000%、11.861%、9.515%。

按照累積貢獻率超過85%，信息損失量低于15%的選擇原則，選取前6個特征值，定義為第1、2、3、4主成分。表3反映了主成分結合的變異信息，用如下數學式表達：

2.5蜂群因子與氣候間的相關性分析

由表4可知， 西方蜜蜂群勢因子與氣象間有顯

顯著正相關，與蜜（相關系數r=-0.259）、溫度（相關系數r=-0.323）、濕度（相關系數r=-0.351）有極顯著負相關，說明在溫濕度趨于平和、蜜少粉多、天氣晴朗微風時工蜂漿分泌量越大。蜂群內存儲蜜的狀況與氣候因子相關性未達顯著性，花粉的存儲量與濕度呈現極顯著正相關性（相關系數r=0.150），說明濕度越大越容易存儲花粉。

3討論

氣候能影響蜜蜂的諸多方面，如能直接影響蜂群的生長周期[7]，改變外界花朵的數量，從而增加或減少蜂群的收益和發展[8]，同時也改變了與寄生蟲和病原體的關系[9]，養蜂員需要變換管理方式[10]，不得不轉移蜂場以獲得收益并選育新品種[11]，還得測試這些新品種對新環境的適應[12]。本研究發現，隨季節的變換，蜂群的管理方式發生了變化，西方蜜蜂的群勢隨之改變，出現起伏狀，寄生類螨害也表現出較大的波動。同時，工蜂漿也隨著蜜、粉的存儲量變化而變化。氣候因子對西方蜜蜂群勢影響表現在不同方面，氣溫與群勢（相關系數r=0.170）、蜂螨（相關系數r=0.160）呈正相關性，濕度對花粉采集影響較大（相關系數r=0.150），風速（相關系數r=0.365）和氣壓（相關系數r=0.255）與工蜂漿的分泌量有極顯著的正相關性。與前期調查的夏季蜂群表現相同，西方蜜蜂群勢的動態變化具有季節性的模式特征[13]。

西方蜜蜂群受到群內因子的影響顯著，主要表現在5個因子上：蜂螨、工蜂漿、工蜂數量、蜜和粉的存儲量。蜜蜂的營養完全依賴于顯花植物的花粉和花蜜，蜂巢內花粉和蜂蜜存儲量在一定程度上反映出外界食物狀況[14]。蜂螨通過吸食蜜蜂血淋巴傳遞多種病毒，改變蜜蜂機體免疫，最終促使感染蜜蜂的死亡[15]。Drijfhout等認為蜂王漿能夠抑制蜂螨種群的發展，而蜂王漿的生產與群內蜜粉存儲直接相關[16]。因此，從蜂群內部來看，西方蜜蜂工蜂的數量及質量與蜂螨、食物相互關聯。

在某種程度上，氣候的變化能引起蜜蜂的分布范圍改變并引起新的物種間的競爭關系[2，17]。胡宗文等認為，在寒冷的冬季蜂類具有較高的生態位寬度，從而成為當地植物授粉的優勢昆蟲[18]，但在生態位上有較高的重疊，表明蜂類之間又存在較大的競爭壓力[8，19]，人為參與管理降低了西方蜜蜂這一方面的競爭壓力，在一定程度上也解釋了近年來中國蜜蜂土著種在引入外來西方蜜蜂后逐漸減少的現象。

盡管氣候因子的變化對蜂群有深遠影響，但蜂群本身具有節律性，能維持蜂群本身的動態平衡，因此掌握生物的遺傳性、變異性和生存適應性對蜜蜂資源的發掘、生物多樣性的保存具有深遠意義。

參考文獻：

[1]Cox-Foster D L，Conlan S，Holmes E C，et al. A metagenomic survey of microbes in honey bee colony collapse disorder[J]. Science，2007，318（5848）：283-287.

[2]Willmer P. Ecology：pollinator-plant synchrony tested by climate change[J]. Current Biology，2012，22（4）：131-132.

[3]Le Conte Y，Navajas M. Climate change：impact on honey bee populations and diseases[J]. Revue Scientifique et Technique，2008，27（2）：485-497，499-510.

[4]Wilfert L，Long G，Leggett H C，et al. Deformed wing virus is a recent global epidemic in honeybees driven by Varroa mites[J]. Science，2016，351（6273）：594-597.

[5]de Miranda J R，Genersch E. Deformed wing virus[J]. Journal of Invertebrate Pathology，2010，103（S）：S48-S61.

[6]Prisco G D，Annoscia D，Margiotta M，et al. A mutualistic symbiosis between a parasitic mite and a pathogenic virus undermines honey bee immunity and health[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences，2016，113（12）：3203-3208.

[7]Meixner M D，Yves L C. A current perspective on honey bee health[J]. Apidologie，2016，47（3）：273-275.

[8]Nielsen A，Reitan T，Andreas W R，et al. Effects of competition and climate on a crop pollinator community[J]. Agriculture Ecosystems & Environment，2017，246（1）：253-260.

[9]Mooney H，Larigauderie A，Cesario M，et al. Biodiversity，climate change，and ecosystem services[J]. Current Opinion in Environmental Sustainability，2009，1（1）：46-54.

[10]Gebru Y G，Gebre A E，Beyene G. Review on the role of honeybee in climate change mitigation and poverty alleviation[J]. Livestock Research for Rural Development，2016，28（3）：48-49.

[11]Yildiz C，Ozilgen M. Thermodynamic assessment of the impact of the climate change on the honeybees[J]. International Journal of Global Warming，2019，17（2）：185.

[12]Flores J M，Gil-Lebrero S，Gámiz V，et al. Effect of the climate change on honey bee colonies in a temperate mediterranean zone assessed through remote hive weight monitoring system in conjunction with exhaustive colonies assessment[J]. Science of the Total Environment，2019，653：1111-1119.

[13]胡宗文，楊娟，王艷輝.氣候因子變化對西方蜜蜂群勢的影響[J]. 浙江農業學報，2015，27（12）：2086-2092.

[14]劉方鄰.花蜜中次生代謝物質及其對傳粉的影響[D]. 上海：中國科學院上海生命科學研究院植物生理生態研究所，2004.

[15]藺哲廣，秦瑤，李利，等. 狄斯瓦螨和蜜蜂殘翅病毒對蜜蜂健康的協同影響[J]. 昆蟲學報，2016，59（7）：775-784.

[16]Drijfhout F P，Kochansky J，Lin S，et al. Components of honeybee royal jelly as deterrents of the parasitic varroa mite，varroa destructor[J]. Journal of Chemical Ecology，2005，31（8）：1747-1764.

[17]Garibaldi L A，Steffan-Dewenter I，Winfree R，et al. Wild pollinators enhance fruit set of crops regardless of honey bee abundance[J]. Science，2013，339（6127）：1608-1611.

[18]胡宗文，張學文，楊娟，等. 祥云壩區冬季訪花昆蟲調查及生態位分析[J]. 生態學雜志，2016，35（12）：3353-3359.

[19]Beverly R J，Jules E S. Habitat fragmentation and plant-pollinator[J]. Current Science，1993，65（3）：273-277.張祖蕓，盧煥仙，余玉生，等. 轉地飼養方式對西方蜜蜂形態特征的影響[J]. 江蘇農業科學，2020，48（13）：197-202.doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2020.13.040