三峽庫區秭歸段水位消落帶草本植物多樣性分析

孫鵬飛，沈雅飛,2，王麗君，楊 邵，郭 燕，肖文發,2，程瑞梅,2＊

(1. 中國林業科學研究院森林生態環境與保護研究所，國家林業和草原局森林生態環境重點實驗室，北京 100091；2. 南京林業大學南方現代林業協同創新中心，江蘇 南京 210037)

消落帶（Water-level-fluctuation zone）又稱水位漲落帶，是指水庫等人工水域或河流、湖泊等自然水域，受到季節性或周期性水量變化亦或蓄水泄洪等人為措施的影響，使淹沒土地周期性出露于水面，最終在不同海拔水位線之間的特殊區域形成消落帶[1-2]。近年來，像三峽大壩等這類大型水利工程的興建而使消落帶逐漸被發現并研究，也越來越引起當地政府和生態學者的關注，進而使其內部產生了特殊而顯著的環境因子、生態變化過程及梯度性的植物群落結構，也擁有了新的生態效益和污染物凈化功能[3-4]。三峽水庫作為三峽水利樞紐工程建成后的地球上最大的人工水庫，在其建成后為了增加水庫使用年限，三峽水庫采取夏降冬升的蓄水方式來存清去濁，與蓄水前自然消落帶相比，其水位漲落節奏與規律徹底相反——每年6—9月為汛期，排水去沙，水位降至145 m，度過汛期后存清蓄水使水位升至175 m[5]，三峽庫區消落帶受反季節性水庫水位變化的影響在面臨外界擾動時十分脆弱，極易出現水土流失等一系列問題，使生態平衡被破壞而造成生態系統多樣性減少等生態系統退化問題[6]，消落帶作為活躍而不穩定的生態脆弱帶如今在維護岸邊生態平衡、保護水庫及水體、能量流動等方面發揮著至關重要的作用[7-8]。

長期生長于陸地的植物在周期性干濕交替變化生境協同進化的條件下形成消落帶植被，其作為水庫管理的重要對象，具有特定的生態適應性等特點，是生態系統功能的主體[9]，同時對于保護消落帶的生態系統平衡以及發揮其特有的生態功能起到很大的作用。消落帶植物物種多樣性、群落構成和群落分布在三峽水庫蓄水后，受水文情勢變化影響，也會相應的發生改變。當植物處于淹水時，其對水淹造成的缺氧土壤環境的耐受能力在很大程度上會對植物群落組成的變化產生影響，而在水淹干擾梯度上決定植物群落物種組成及分布的主要環境參數為不同海拔高度、植物受水淹的時長及強度[10-11]。Lomolino[12]認為，環境變量之間的協作與互作在很大程度上影響多樣性與海拔梯度格局之間存在的正相關、負相關或單峰關系。重要值（IV）是對群落中某物種作用和地位進行綜合評定的重要數量指標，可以表示物種在群落中的相對重要性及其所起的作用大小[13-14]。目前，前人對受到短時間水淹的三峽庫區消落帶的植物群落組成、植被結構及其動態變化進行了大量的研究，但是經歷長期水淹后，由于環境的不斷變化，消落帶植物會不斷通過其自身的形態變化或生理過程的改變來調節自身以增強其適應變化環境的能力[15]。但消落帶區域遭受水淹后的復雜生境及自然或人為干擾的影響，消落帶植被構成仍具有較強的波動性和變化性，消落帶植被的物種、群落及系統多樣性和空間結構在經歷長期水位漲落后的變化如何？植物又會表現怎樣特定的生活型以適應周期性水淹后的復雜環境？本研究依托 2014年消落帶秭歸段樣地的野外調研資料，于2019年7月對水位漲落5周年后消落帶145～175 m內的植被進行重新調查，研究其植物群落自然分布特征及物種多樣性，旨在為三峽庫區消落帶的植被保護、修復和管理提供科學依據。希望從物種多樣性角度出發，探究三峽庫區消落帶植物群落在經歷長期干濕生境交替環境下的群落結構和分布特征，同時分析消落帶的植被現狀，進而為三峽庫區消落帶的植被生長、保護和管理提供科學依據。

1 研究區概況

研究區域位于湖北省秭歸縣茅坪鎮（30°38′14″～31°11′31″ N，110°0′04″～110°18′41″ E），緊鄰三峽大壩，氣候為亞熱帶大陸性季風氣候，溫暖濕潤，四季分明，年平均氣溫 18.0℃，年降水量1 049.3 mm，年均相對濕度 78%，≥ 10℃年活動積溫 5723.6℃，全年無霜期 305 d。研究區域土壤類型主要有黃壤、黃棕壤和沖積土等，土壤厚度約40 cm。消落帶秭歸段區域地勢起伏較大，受降雨及蓄水泄洪等因素影響，水土流失較嚴重[16]。消落帶內現有植被主要以草本為主，包括毛馬唐（Digitaria chrysoblepharaFlig. et De Not）、狗尾草(Setaria viridis(Linn.) Beauv.)、狗牙根（Cynodon dactylon(Linn.) Pers.）等。

2 研究方法

2.1 樣地設置

2008年8月在秭歸縣茅坪鎮典型消落帶區域設置固定樣地，并在樣地中選取代表性的次生植被和棄耕地植被，使調查樣地能夠較全面地反映消落帶秭歸段植被及土壤環境特征，采用濕地草本群落生態學的調查方法，在每個樣地沿消落帶下部高程（145～155 m）、中部（155～165 m）和上部（165～175 m）各設置1個 10 m × 30 m樣帶，每個樣帶內均勻設置12個 5 m × 5 m的網格，并在每個網格內設置5個1 m × 1 m的草本樣方，現場調查樣方內每種植物的種名、株數、蓋度、平均高度及植物生活型。樣方坡度用多功能坡度儀測量，采用便攜式手持GPS測定每個樣方的海拔，樣地情況見表1。

2.2 研究方法

利用Excel2016進行數據處理及作圖、SPSS17.0軟件進行單因素方差分析、相關性分析等。

表 1 樣地基本特征Table 1 Basic characteristics of the plots

2.2.1 重要值 以所調查的樣方作為資源狀態，選取重要值作為評價群落中各物種相對重要性的綜合數量指標。重要值=（相對密度+相對蓋度+相對頻度）/3相對密度=某個種的個數/所有的個體之和×100%相對蓋度=某個種的蓋度/所有的蓋度之和×100%相對頻度=某個種的頻度/所有的頻度之和×100%

2.2.2 生物多樣性指數 選取Shannon-Weiner指數(H)、Pielou均勻度指數(E)、Simpson優勢度指數(D)、豐富度指數(S)，反映消落帶生物多樣性的變化和空間分布特征[17-18]。

式中：Pi表示第i個種的多度比例；S代表出現物種的個數；ni表示第i個物種的個體數；N代表出現物種的個體總數。

2.2.3 植物生活型組成 對研究區植物生活型依據《中國植物志》進行劃分[19]，共區分出喬木、灌木、藤本、多年生草本、1年生草本等9種生活型。

3 結果與分析

3.1 植物種類組成

2019年在消落帶秭歸段區域共發現并確定草本植被群落共有18科39屬47種（表2），與2014年（15科27屬39種）相比，增加24種新物種，全為陸生植物，分別是牛筋草(Eleusine indica(Linn.) Gaertn.)、斑 地 錦(Euphorbia maculataLinn)、斑 種 草(Bothriospermum chinenseBge）、粗毛牛膝草（Achyranthes asperavar. fruticosa(Lam.) Boerl）、地錦（Parthenocissus tricuspidata(Sieb. et Zucc.) Planch）、飛 蓬 草（Erigeron acerLinn）、合萌（Aeschynomene indicaLinn）、假酸漿（Nicandra physalodes(Linn.) Gaertn）、空心蓮子草（Alternanthera philoxeroides(Mart.) Griseb）、藍花參（Wahlenbergia marginata(Thunb.) A. DC）、荔枝草（Salvia plebeiaR. Br）、芒（Miscanthus sinensisAnderss）、求米草（Oplismenus undulatifolius(Arduino) Beauv）、鼠麴草（Gnaphalium affineD.Don）、雙穗雀稗（Paspalum paspaloides(Michx.)Scribn）、蘇門白酒草（Conyza sumatrensis(Retz.)Walker）、苘麻（Abutolon theo0phrastiMedicus）、霧水葛（Pouzolzia zeylanica(L.) Benn）、響鈴豆（Crotalaria albidaHeyne ex Roth）、野 胡 蘿 卜（Daucus carotaLinn）、紫花野百合（Crotalaria sessilifloraL）、酢漿草（Oxalis corniculataLinn）、山萵苣（Lagedium sibiricum(Linn.) Sojak）、小蓬草（Conyza canadensis(Linn.) Cronq），減少16種陸生植物，分別是野艾蒿（Artemisia lavandulaefoliaDC）、巴東醉魚草（Buddleja albifloraHems）、翅莖冷水花（Pilea subcoriacea(Hand.-Mazz.) C. J. Chen）、光頭稗（Echinochloa colonum(Linn.) Link）、海 金 沙（Lygodium japonicum(Thunb.) Sw）、胡 枝 子（Lespedeza bicolorTurcz）、截葉鐵掃帚（Lespedeza cuneata(Dum.-Cours.) G. Don）、兩 型 豆（Amphicarpaea edgeworthiiBenth）、葎 草（Humulus scandens(Lour.) Merr）、木 防 己（Cocculus orbiculatus(Linn.) DC）、土荊芥（Chenopodium ambrosioides Linn.）、水 田 稗（Echinochloa oryzoides(Ard.)Flritsch）、葉下珠（Phyllanthus urinariaLinn）、一年蓬（Erigeronannuus (Linn.) Pers）、喜旱蓮子草（Alternanthera philoxeroides(Mart.) Griseb）、茵陳蒿（Artemisia capillarisThunb）。菊科和禾本科是該區的優勢科，2014年分別占此區域草本總科數的25.6%、20.5%；2019年分別占此區域草本總科數的25.5%、21.3%。廖科、豆科和大戟科其次，其它科差別不大，單種、屬現象明顯。

消落帶草本植物物種隨海拔高度不同，植物種類也有所不同。在145～155 m海拔高度，對物種要求最嚴格，如假酸漿、粗毛牛膝草、附地菜等物種只出現在此海拔；隨著海拔增加，“新”植物陸續出現，155～165 m區段是植物種類最豐富的區段，相比海拔145～155 m區段，2014年增加馬唐、光頭稗等物種；2019年則增加如小蓬草，野茼蒿、蘇門白酒草等物種；海拔165～175 m區段2014年增加截葉鐵掃帚、巴東醉魚草等物種；2019則增加山萵苣、響鈴豆、藍花參等物種?？梢姡鋷г诮洑v幾次水位漲落后，庫區植被對淹水持續時長和水淹程度有不同的響應。由表中物種重要值可知，2014年與2019年相比，低海拔區域（145～155 m）主要優勢物種均為狗牙根（2014年 Iv0.213 2、2019年 Iv0.203 8）、狗尾草（2014年 Iv0.111 4、2019年 Iv0.130 1）；中海拔區域（155～165 m）主要優勢物種均為狗牙根（2014年 Iv0.105 9、2019年 Iv0.174 2）、毛馬唐（2014年 Iv0.101 2、2019年 Iv0.159 4）：而高海拔區域（165～175 m）2014年主要優勢物種是毛馬唐、香附子（2014年 Iv0.107 7、 0.131 1），2019年則變為狗牙根、狗尾草（2019年 Iv0.102 9、0.071 7、）。

表 2 秭歸段三峽庫區消落帶植物群落的物種組成Table 2 Speciescompositionofplantcommunityinthewater-level-fluctuationzoneof Three Gorges reservoir areain Zigui

續表 2

3.2 植物生活型特征

消落帶秭歸段區域植被共有9種生活型（表3），2014、2019年海拔145～155 m區段生活型均為4種；海拔155～165 m區段生活型2014年為3種、2019年為4種，新增亞灌木為苘麻；海拔165～175 m區段生活型2014年與2019年均為9種，除1年生草本、多年生草本、1、2年生草本、落葉喬木外，其他中還包括蔓生草本、亞灌木、藤本、蕨類以及1年生或多年生草本。1年生草本植物在消落帶不同海拔高程中均為優勢生活型并占有絕對優勢，其中，海拔145～155 m區段2014年、2019年1年生草本植物分別有18種、19種，占統計植物種的69.2%、70.3%；多年生草本植物經歷5次干濕交替變化后無變化，2019年依然為6種，分別占統計植物種的23.1%、22.2%；而1、2年生草本植物也無變化，均為1種，分別占統計植物種的3.8%、3.7%；蔓生草本植物均為1種，分別占統計植物種的3.8%、3.7%；海拔155～165 m區段2014年、2019年1年生草本植物分別有19種、20種，占統計植物種的73.1%、69.0%；多年生草本植物2014年為6種、2019年為7種，分別占統計植物種的23.1%、24.1%；1、2年生草本植物均為1種，分別占統計植物種的3.8%、3.4%；2019年灌木1種，占統計植物種的3.4%。拔165～175 m區段2014年、2019年1年生草本植物分別有19種、20種，占統計植物種的51.4%、52.6%；其他生活型：如藤本、蕨類以及1年生或多年生草本分別占統計植物種的21.6%、21.1%。與低海拔145～155 m相比，海拔165～175 m區段的植物生活型種類增加。

表 3 秭歸段消落帶植物的生活型Table 3 Thelifetypeoftheplantinthe Ziguisection

3.3 群落物種多樣性

2014年與2019年消落帶秭歸段植物群落的物種多樣性沿水位海拔高度的變化見圖1。依據不同海拔記錄的物種數據，分析物種生活型組成沿高程的變化可以得出：受到三峽庫區水位變化影響，消落帶植物群落中的物種多樣性指數均在低海拔區段（145～155 m）達到最低值，其中，物種豐富度指數隨海拔的變化范圍2014年為22～27、2019年為25～36；Shannon-Weinon指數隨海拔的變化范圍2014年為2.204～2.444、2019年為1.874～2.297；以個體數量和物種重要值為基礎的物種均勻度指數隨海拔的變化范圍2014年為0.713～0.759、2019年為0.582～0.641；優勢度指數隨海拔的變化范圍2014年為0.824～0.884、2019年為0.825～0.927。不同年份各指數的最高值基本都出現在海拔155～165 m區段，這可能是因為中等海拔區段在水庫運行期間的淹水時間最長，受水淹脅迫程度最大，導致僅有狗牙根等少數耐水淹脅迫物種可以形成相對穩定的群落。

圖 1 不同年份沿高程梯度的消落帶物種多樣性格局Fig. 1 Speciesdiversityinthefallingzonealongtheelevationgradientindifferentyears

4 討論

4.1 周期性水位漲落對消落帶草本植物種類組成的影響

三峽庫區消落帶原有植被生境條件在三峽大壩建成后完全被打破，全新周期性水位漲落模式使得原有植物群落的生存環境發生巨大變化，群落的構成和功能隨消落帶環境的干濕交替而劇烈波動，總體上處于退化階段，植物多樣性也隨之明顯下降。2009年消落帶秭歸段區域植被還處于水淹初期時，王曉榮等[16]調查發現，原有消落帶植被構成在遭受水淹后發生改變，未遭淹水區域共發現植物物種 84科 163屬223種，主要生活型為多年生草本。本研究以2008年所劃樣地為依托，通過調查研究經歷 5年干濕交替環境后的植被分布特點得出：2014年共發現現有植物群落15科27屬39種，與2009年相比，其科、屬、種比例分別減少高達82.1%、83.4%、82.5%，且1年生草本植物取代多年生草本植物成為新的優勢生活型，單種、屬現象明顯，群落構成趨于簡單化。隨著當地政府對消落帶的重視和保護，2019年秭歸段消落帶植被群落共發現18科39屬47種，較2014年其科、屬、種比例分別增加20.0%、44.4%、20.5%。但是水庫的優勢型植物群落變化不大，表明只有少數植物在受到水位變化以及周期性水淹的嚴重影響后能適應新的生存環境[20]。這可能是在這種驟然、長期深水淹沒生境的環境下，陸生植物缺乏適應這種環境的機體結構和功能的原因；而土壤水分狀況以及土壤供養狀況在受到水淹干擾后也可能對植物群落的種類組成及空間分布產生一定程度影響；另外，消落帶植物群落的生存、繁衍等也會受到淹水持續時間、水位變化等因素的影響。隨水淹持續時間和海拔高程的增加，消落帶植被也通過自身生理和結構等方面的變異產生相應的適應性，經歷5次水位漲落周年后在不同海拔梯度均出現不同于其他海拔梯度的“新”植物，這可能是消落帶區域經歷水淹之前就以種子庫形式存在的物種。

4.2 周期性水位漲落對消落帶草本植物生活型的影響

植物受不同生態因子的影響會在形態結構等方面產生使其適應環境的變化，這種對環境變化的外部形態表現形式即為植物的生活型；而植物群落生境條件的變化在一定程度上可以通過植物生活型反映。光照、溫度、濕度等不同環境因子與海拔高度都有一定的聯系，因此，植物群落的空間分布格局也會受到這些因素的顯著影響[21]。秭歸段消落帶各海拔區域2014年與2019年皆出現 9種生活型，其中，2014年、2019年海拔145～155 m區段生活型4種；2014年海拔155～165 m區段生活型3種、2019年則為4種，新增亞灌木苘麻；2014年、2019年海拔165～175 m區段生活型9種。因此，本次調查研究一定程度上證明了消落帶植被的生活型受到三峽水庫反復周期性水位漲落影響后而趨于穩定，同時草本植物的生活型增加。

4.3 周期性水位漲落對消落帶草本植物群落物種多樣性的影響

水位季節性變化后產生的水陸交替區域最終演變為消落帶，而消落帶植被在這種周期性反季節淹水形成的次生裸地生長繁殖，這就導致其植物群落的形態結構等會隨生境的變化產生有利自身生存的規律，而海拔則是植物群落多樣性的重要影響因素[22-24]。自低海拔區段到高海拔區段的消落帶植被由于受水淹程度不同，其分布規律也發生很大改變[25]。本研究表明，秭歸段三峽庫區消落帶淹水后自然恢復的植被在2014年與2019年都是以菊科植物最多，禾本科次之，為該區的優勢科，與郭燕等調查結果一致[26]。在消落帶不同海拔高度區段，1年生草本植物為消落帶優勢物種，這是由于在反季節的干濕交替規律和大幅水位變化的影響下，生境更為苛刻，多年生草本植物與1年生草本植物相比需要的生長周期更長，也需要較長時間的退水-蓄水周期中完成生活史，更難在干擾劇烈的環境下生存。這與王業春等對三峽庫區腹地忠縣消落帶植被的研究結果基本一致[27]。決定濕地植物空間分布格局的主導因子之一是水文機制[28]，處于不同海拔區段的植物所受的水淹脅迫程度不同，植物群落的分布格局及物種組成也有所差異，一般認為，植物受水淹脅迫程度越大，其植物多樣性就越低[29-30]。2014年與2019年秭歸消落帶植物群落的物種豐富度、多樣性、均勻度和優勢度均表現出隨海拔升高而先上升后下降的趨勢，消落帶中等海拔區段（155-165 m）的植被物種多樣性最高[31]。其原因可能為中海拔區段自然資源相對較多，可利用資源相對豐富，使物種多樣性的空間分布格局與資源之間有相關關系[32]。其中，狗尾草、毛馬唐群落的優勢度較明顯。消落帶145～155 m區段受淹水時長最長，而且沿岸地帶還會受到浪潮及頻繁水位波動的影響，生境更為苛刻，僅有少數幾種耐水淹脅迫種（如狗牙根）可以形成穩定群落。

5 結論

本研究以三峽庫區秭歸段消落帶為調查樣地，對其高程145～175 m內所覆蓋植被進行分類匯總，2014年共記錄草本植物39種，隸屬15科27屬，2019年該區共有草本植物47種，隸屬18科39屬。在經歷 5次干濕交替變化后，三峽庫區秭歸段消落帶草本植物多樣性和群落結構產生較大變化，其植物群落多樣性升高，區域群落結構由簡單趨于復雜，群落穩定性增加；但是，消落帶植物的海拔差異性仍然顯著，中海拔區段仍為物種多樣性最多的區段，優勢生活型仍為1年生草本，且單種、屬現象明顯。目前，消落帶植物雖然處于初級群落演替階段，受到水文條件的制約，但通過對消落帶植被的保護與調控，會使消落帶生境相對穩定，植物群落結構與空間布局也趨于穩定。