鵝掌藤光合速率多環境因子測試研究

何 華，楊子江，龍 曄，姜 鵬

(云南大學，云南 昆明 650000)

1 引言

鵝掌藤(Schefflera arboricola Hay.)原產熱帶和亞熱帶，主要分布于中國臺灣、廣西、廣東地區。鵝掌藤是五加科鵝掌柴屬藤狀灌木，生于谷地密林下或溪邊較濕潤處，喜溫暖濕潤氣候，生命力強，耐修剪。對陽光適應范圍廣，在全日照、半日照、半陰下均可生長良好，日照充足時葉色亮綠，日照不足時葉色濃綠，耐陰性強，適合室內盆栽。對水分的適應性強，耐旱又耐濕。對土壤要求不嚴。鵝掌藤有行氣止痛、活血消腫的功效。民間用于治療風濕性關節炎、骨痛骨折等。鵝掌藤葉色濃綠明媚，枝葉柔美優雅，主要作為觀葉植物，適合庭園和街市綠化。具有一定的攀緣性，適合巖邊、坡邊綠化[1]。

據研究，影響植物光合的因素主要有植物性狀和環境因素兩大類,其中植物性狀有物種差異[2，3]、氣孔導度[4，5]、胞間CO2濃度[6，7]、株齡[8]、葉齡[9]、葉位[10]和葉綠素含量等，環境因素有光照強度[11，12]、溫度[11～13]、濕度[11～14]、二氧化碳濃度[15，16]、光質[17，18]、臭氧濃度、風速、NH3、NOx、酸雨和礦物質營養等，其中對植物生長影響最大的環境因子是光照強度、溫度和濕度。因而，對某特定地點的特定物種來說，光照強度、溫度、濕度是影響其光合速率的主導環境因子，亦是在人工栽培管護條件下進行日常管理的主要調節因子。因此，本論文對不同光照強度、溫度、濕度組合因子下的鵝掌藤葉片的光合速率變化狀況進行了測試，并進行了多因子回歸分析，以查找出冬季常綠林下藤狀灌木鵝掌藤環境影響的主因，為多因子環境控制提高生物產量、提高生態效益提供理論依據。

2 材料與方法

2.1 試驗鵝掌藤基本情況

試驗于2009年12月6日10:54～11:57在廣東深圳梅林公園四季廣場正常生長的成年鵝掌藤進行，選取長勢良好的株高1.4 m、冠幅2.1 m的鵝掌藤南向樹冠外緣當年生枝條上完全展開的中部成熟葉片進行各種氣象參數(光照強度、溫度、濕度等因子模擬組合)下的光合速率測定。

2.2 試驗設備與測試方法

美國生產的 LI-6400 型便攜式光合測定儀、CO2小鋼瓶、干燥劑、小蘇打。在測試中，使用干燥劑和加濕器來控制濕度、利用調溫設備控制溫度。

2.3 試驗方法

該試驗設計的目標是用最少的試驗水平組合方式獲取多因子響應系統的相關信息。因而在儀器可控范圍內考慮如何更有效地選擇試驗水平點，通過試驗方案的設計得到相應的多因子組合觀測值，而后對組合數據進行分析求得最優響應方程。因為均勻設計這種試驗設計方法比正交設計更符合本試驗多因素、多水平的組合情況[19]，經多方案比較后，最終選擇均勻設計方法進行試驗設計。

根據深圳市典型氣象年數據對深圳冬季氣象參數區間進行整理可得如下主導環境因子變化范圍：溫度區間(6～32 ℃)，濕度區間(19%～100%)，光合有效輻射區間[0～1815.66μmol/(m2·s)]。首先對鵝掌藤進行現場光響應曲線測試：采用Li-6400便攜式光合測定儀自帶的LED紅藍光源,于2009年11月27日10:37～11:23測定鵝掌藤的光響應曲線：測定時氣體流速499 μmol/s,外加CO2鋼瓶設定參比室CO2濃度為400 μmol/mol,葉室溫度穩定在26.3 ℃左右。按照由強到弱的順序手動設定光輻射強度(PAR)為1800、1600、1200、800、600、300、100、50、0 μmol/(m2·s)。

根據測試獲得的鵝掌藤的光飽和點、光補償點數據設定測試的光照強度、溫度、濕度水平。由于受到試驗設備溫度、濕度控制范圍的限制，溫度可調范圍在±3 ℃、濕度可調范圍在20%～80%之間，故而對環境三因子進行7點均勻設計，如表1所示。

表1 鵝掌藤植物光合速率測試7點均勻設計

現場確定每組模擬測試的氣象參數組合如表2。

表2 植物光合速率測試現場用表

2.4 數據分析

用SPSS統計分析軟件對鵝掌藤的光合模擬測試數據所進行的光飽和點、光補償點分析，多元一次線性回歸分析、多元二次非線性回歸分析和多元多次非線性回歸分析。

3 結果與分析

3.1 光飽和點、光補償點分析

測得實地濃郁樹蔭下配置的鵝掌藤光飽和點為415 μmol/(m2·s)，光補償點為6.7 μmol/(m2·s)。實驗數據表明鵝掌藤光補償點和光飽和點均比較低，說明鵝掌藤利用弱光能力強, 有利于有機物質的積累。同時，鵝掌藤的光補償點低且光飽和點相應也較低說明該物種具有很強的耐蔭性[21]。鵝掌藤較低的光補償點、光飽和點以及較小的表觀量子效率, 表明鵝掌藤是一種耐蔭能力較強的植物。

3.2 多元一次線性回歸分析

按照7點均勻設計測試組合獲得鵝掌藤光照溫度(t)、相對濕度(h)、光照強度(r)、光合速率(P)測試數據，下表測試數據為每組組合數據取穩定階段的三個數值取平均值獲得(見表3)。

表3 鵝掌藤光合測試數據

根據鵝掌藤光合速率(P)為說明變量(因變量)及其影響因素——光照強度(r)、溫度(t)、相對濕度(h) (自變量)測試數據,利用線性回歸模型、二次回歸模型，進行回歸分析得到如下結果：

多元一次回歸采用逐步回歸法進行分析，系統剔除沒有統計學意義的溫度、濕度自變量，僅余光照強度自變量，說明鵝掌藤光合速率大小與光照強度密切相關。分析結果如表4、表5、表6，調整后判定系數R2為0.870，方程擬合度較高；回歸方程通過顯著性檢驗0.001<α=0.05，多元一次回歸方程形式為：

P1=0.017r+1.263(R2=0.870)

表4 回歸總覽

表5 方差分析

預測變量：(常量)，r。

表6 計算結果

3.3 多元二次非線性回歸分析

根據植物最適溫度、濕度、光強下光合速率值最大的基本規律，考慮多元二次方程的組合，經過多組合方式試帶入，舍棄未通過的組合方式，最終r2、r二項進入回歸方程。回歸分析結果如表7、表8、表9，調整后判定系數R2為0.977，方程擬合度較高；回歸方程通過顯著性檢驗0.000<α=0.05，因此得到冬季鵝掌藤光合速率多元二次方程：

P2=-5.174×10-5r2+0.037r+0.451

表7 回歸總覽

表8 方差分析

表9 計算結果

4 討論與結論

從用SPSS統計分析軟件對鵝掌藤的光合模擬測試數據所進行的多元一次線性回歸分析、多元二次非線性回歸分析的實例比較分析中，可以看出基于植物各影響因素作用的多元二次非線性回歸分析對鵝掌藤光合速率的回歸效果最好，調整后判定系數R2為0.977，而多多元一次回歸的判定系數R2是0.87。故多元二次分析可在很大程度上說明光飽和點和光補償點均較低的公園栽培植物鵝掌藤在該公園上部有高大喬木遮陰情況下，在適當的水肥管理措施及深圳冬季溫暖環境下受到溫、濕度影響極小，對其光合過程影響最大的是光照強度，在溫暖的天氣里,如水分供應充足,林下蒸騰強度不大的情況下，光照成為主要矛盾，耐陰性好的鵝掌藤能夠適應林下弱光環境充分利用林下弱光良好生長。

4.1 基于均勻設計的多元二次回歸分析方法可行

這些數據說明環境影響因子與光合速率呈二次非線性相關的可能性比一次線性相關的可能性大得多。

多元二次回歸方程調整后判定系數為R2=0.977，高于多元一次方程(0.87)的擬合度，方程的解釋性很好：二次方因子前的系數為負數。從曲線形式分析，呈開口向下的拋物線形，其生理含義是物種在其最適光強下的光合速率值最大，高于或者低于這一最適值的情況下光合速率值都是減小的。

在多元二次方程中，出現r2值時有r一次方伴隨，說明光強對鵝掌藤光合速率的影響雖然呈現最適光強下光合作用最強烈，但呈現出在未達光飽和點時持續上升的線性增加趨勢，適當修剪上部喬木過密枝條有利于鵝掌藤光合速率的提高及有機物的積累。

4.2 不足之處

該測試方法因儀器溫度調節較小(±3 ℃)，光合速率對于溫度響應的測試受到的限制較大，只能在有限溫度范圍內進行相應的測試和回歸分析，需要在相同季節的溫度差異較大的時間段進行補充測試，以解決溫度范圍過小的問題。

4.3 應用前景

該測試方法和分析方法可以廣泛應用于其他物種的多環境因子響應快速測試和分析，為不同栽培植物在不同季節光合速率關鍵因子的確立提供依據，為果樹、農作物、園林植物的栽培管理提供環境因子控制依據，尤其是在對城市公園、大棚作物的光、溫、濕的控制方面將發揮更大的作用。