貴陽市山地公園苔蘚植物群落結構及其與環境關系研究

李宇其　王秀榮

摘要：苔蘚植物是構成山地公園地被景觀的重要組成部分，在地表修復和物種多樣性等方面發揮著重要的生態作用。以貴陽市山地公園苔蘚植物為對象，研究了物種分布組成和與環境的關系。結果表明：貴陽市山地公園苔蘚物種豐富度較低，苔蘚植物共有16科24屬44種，其中蘚綱植物14科22屬41種，苔綱植物2科2屬3種，優勢種為齒邊同葉蘚Isopterygium serrulatum、疏網美喙蘚Eurhynchium laxirete、懸垂青蘚Brachythecium pendulum等9種。不同基質上苔蘚植物的分布存在顯著差異，其中土生苔蘚群落最豐富，其次為石生苔蘚群落，樹生苔蘚群落豐度最低;此外，基質及濕度是苔蘚植物分布的關鍵影響因子。

關鍵詞：苔蘚植物多樣性;生活型;山地公園;典范對應分析（CCA）

中圖分類號：S688

文獻標志碼：A

文章編號：1671-2641（2021）05-0091-06

收稿日期：2021-03-23

修回日期：2021-04-20

Abstract： Bryophyte is an important part of ground cover landscape in mountain parks and plays an important ecological role in surface restoration and species diversity. This paper studies the species distribution composition and the relationship between bryophytes and the environment in the mountain parks of Guiyang City. The results show that the bryophyte species richness in Guiyang mountain parks is low. There are 44 species， 24 genera and 16 families of bryophytes， including 41 species， 22 genera and 14 families of Musci， and 41 species， 22 genera and 14 families of Hepaticae. There are 9 dominant species， such as Isopterygium serrulatum， Eurhynchium laxirete， Brachythecium pendulum. There are significant differences in the distribution of bryophytes on different substrates， the geophytia is the most abundant， followed by the petrophytia， and the epixylophytia is the lowest. In addition， matrix and humidity are the key factors affecting bryophyte distribution.

Key words： Diversity of bryophyte; Life-form; Mountain Park; Canonical Correspondence Analysis（CCA）

苔蘚植物作為先鋒植物遍布于各類生態位中[1]，是具有獨特觀賞特征的景觀植物。其在儲水保濕[2]、檢測環境[3]、防止水土流失、促進土壤結皮[4]等方面有突出的生態作用;在景觀領域，作為造景材料運用于公園、廣場、校園等景觀空間，以及微景觀布置[5]、盆景裝飾、古典插花[6]等;部分種類還具藥用價值[7]。目前針對貴州喀斯特地貌苔蘚植物多樣性的研究集中于石漠化區域[8]、森林公園[9]、天坑[10]、溝谷[11]、城區墻壁[12]等，但關于山地公園苔蘚植物多樣性及其與環境關系的研究存在缺失。

貴陽市是全國具有代表性的喀斯特山地城市，近年來一直堅持建設生態文明城市，為此提出建設“千園之城”的構想，建成或待建許多山地公園。苔蘚植物作為具有環境指示作用的隱花植物，是整個生態景觀中不可獲缺的一部分[13]。因此，對貴陽市山地公園中自然生長的苔蘚植物群落開展多樣性特征和景觀特征的研究，具有實踐意義，可為山地公園植物造景材料的選擇和苔蘚植物景觀營建提供理論依據。

1材料與方法

1.1研究區概況

貴陽市屬于喀斯特中、低山丘陵及溶蝕盆地，森林覆蓋率達58.5%[14]，屬于亞熱帶濕潤溫和型氣候，降雨量大，相對濕度高。本文選取黔靈山公園（106°40′57″ E，

26°35′58″ N）、觀山湖公園（106°37′44″ E，26°38′48″ N）、花溪公園（106°39′27″ E，26°26′17″ N）為研究對象，三者均為貴陽市具有代表性的山地公園，建成時間線長短不一，規模包含大、中、小三類，公園生境類型豐富，依次為山地-湖泊型、丘陵-湖泊型、山地-河流型。

1.2樣地選擇

對3個公園苔蘚植物群落進行樣方調查及標本采集。苔蘚植物生長于土地、石頭、樹干的表面，存在于公園的林下空間、道路空間、草地空間、開闊地空間和駁岸空間中。為掌握不同基質和景觀空間下苔蘚植物的種類組成和群落特征，本文結合凱文·林奇《城市意象》[15]中的5要素和園林景觀設計4要素將苔蘚植物群落依據基質和空間位置，劃分為10個類型（表1）。土生型和石生型苔蘚群落的每個類型各在每個公園選取3個樣地，每個樣地設置3個1 m×1 m的樣方，采用5點取樣法收集標本;樹生型群落選擇胸徑大于15 cm且苔蘚覆蓋樹干取樣范圍2/3的樹木作為樣點，每個公園選擇3棵樹，在距離地面90 cm、120 cm、150 cm處各設置1個15 cm×15 cm的樣方。調研共采集了432份苔蘚標本。

1.3標本鑒定

采用經典形態法，借助HWG-1型解剖鏡和XSZ-107TS型光學顯微鏡對標本形態進行觀察，并參照《中國生物物種名錄·第一卷·苔蘚植物》[16]、《中國苔蘚志》（1～8卷）[17]、《貴州苔蘚植物志》（1～3）卷[18]等對標本進行形態學觀察和鑒定。標本存放于貴州大學林學院苔蘚標本室。

1.4數據處理

1.4.1多樣性分析

依據調查得出的苔蘚植物蓋度、種類，結合計算公式，計算出樣點、樣地的Patrick豐富度指數、Shannon-Wiener多樣性指數和Pielou均勻度指數。

1.4.2環境因子測定

記錄每個景觀類型苔蘚植物種類的蓋度，并針對樣地上層喬木的郁閉度、基質類型、濕度和人為干擾個環境因子進行測定[20]，并分為5個等級（表2）。其中，基質分為土生、石生和樹生3類;采用手持式空氣濕度計（TRS-57）測量濕度;人為干擾度考慮游客踩踏、園區工人修剪維護等相關因素。

1.4.3 典范對應分析

為分析環境對苔蘚植物種類的影響，選取公園各類樣地中物種多樣性排第一的樣地里的苔蘚植物，采用典范對應分析法（Canonical Correspondence Analysis，CCA），揭示山地公園苔蘚植物和環境的關系。CCA是基于對應分析發展而來的一種排序方法，將對應分析與多元回歸分析相結合，每一步計算均與環境因子進行回歸，又稱多元直接梯度分析。其基本思路是在對應分析的迭代過程中，每次得到的樣方排序坐標值均與環境因子進行多元線性回歸[21]。

使用Excel 2010、SPSS 23、Canoco5.0等軟件進行多樣性分析和典范對應分析。

2結果與分析

2.1苔蘚群落物種組成

3個公園中的苔蘚植物共有16科24屬44種（表3），其中苔綱2科2屬3種，蘚綱14科22屬41種。將野外調查中在樣方出現12次以上的物種視為優勢種，有齒邊同葉蘚、疏網美喙蘚、懸垂青蘚、芽胞濕地蘚、狹葉小羽蘚、側枝匐燈蘚、偏葉麻羽蘚、野口青蘚、灰白青蘚9種。

2.2苔蘚植物群落α多樣性分析

2.2.1土生生境苔蘚植物α多樣性

通過對山地公園的36個樣地進行Shannon-Wiener指數的分析可知，不同位置的土生群落苔蘚植物的多樣性指數值為1.0～1.9（圖1）。從平均值來看，整體多樣性指數排序從大到小依次為草地土生、開闊地土生、路旁土生、林下土生。草地土生型群落因光照時長適宜，有不同類型草本植物為苔蘚植物生長提供了空間和水分，且上層蓋度及凋零物蓋度較小，所以群落多樣性數值高。開闊土生型群落中喬木和草本的郁閉度小，凋零物蓋度在40%左右，光照較多，影響苔蘚植物的生長，因此物種多樣性數值居中。路旁土生型群落中，喬木層、灌木層、草本層的蓋度適中，但地理位置特殊，人為破壞程度大，導致苔蘚植物蓋度小，因此多樣性數值低。林下土生型群落中，上層喬灌郁閉度大，透光性弱，苔蘚植物獲得的光照少，生長環境差，因此多樣性數值低。

對公園內部各樣地類型分析可知：花溪公園的多樣性指數從大到小依次為草地土生、開闊地土生、路旁土生、林下土生，黔靈山公園的為開闊地土生、林下土生、路旁土生、草地土生，觀山湖公園的為草地土生、開闊地土生、林下土生、路旁土生。結果表明，每個公園的土生型苔蘚在不同空間中的物種多樣性存在差異。路旁土生型和林下土生型樣地中，苔蘚植物多樣性數值最高的位于黔靈山公園，證明該公園路旁和林下的空間給苔蘚群落提供了良好的生存環境;草地土生型和開闊地土生型苔蘚植物多樣性表現良好的樣地位于花溪公園，證明花溪公園草地和開闊地的空間更適合苔蘚植物生長。

Pielou指數數值為0.8～1.0（圖2），總體差別不大，說明4種群落生態系統中苔蘚植物個體均勻程度相當。

2.2.2石生生境苔蘚植物α多樣性

通過對山地公園的45個樣地進行Shannon-Wiener指數分析可知，不同位置石生群落苔蘚植物多樣性指數值為0.9～1.7（圖3）。由平均值可知，整體多樣性指數排序從大到小依次為林下石生、開闊地石生、駁岸石生、草地石生、路旁石生。林下石生群落喬木高大，以闊葉樹種為主，郁閉度適中，人為干擾小，苔蘚植物幾乎布滿整塊假山、巖石，多樣性數值高。開闊地石生群落內上層郁閉度小，光照充足，苔蘚植物主要生長于假山等造景石上，人工養護頻繁，多樣性指數較高。駁岸石生群落位置特殊，上層郁閉度達50%，光照充足，且臨近河、湖空氣相對濕度高，人為干擾小，為苔蘚生長提供了良好的空間，多樣性數值居中。草地石生群落人為干擾大，苔蘚獲得的養料和水分較少，小生境單一，多樣性數值較低。路旁石生群落人為干擾最大，生長環境差，苔蘚種類單一，多樣性數值最低。

對公園內部各樣地類型分析可知：花溪公園多樣性指數從大到小依次為林下石生、路旁石生、草地石生、開闊地石生、駁岸石生，黔靈山公園的為開闊地石生、駁岸石生、草地石生、路旁石生、林下石生;觀山湖公園的為林下石生、駁岸石生、開闊地石生、路旁石生、草地石生。研究表明，每個公園石生型苔蘚群落在不同空間中的物種多樣性存在差異。路旁石生型、林下石生型和草地石生型樣地中，苔蘚植物多樣性數值最高的位于花溪公園，證明這3種類型的空間給苔蘚群落提供了良好的生存環境;開闊地石生型和駁岸石生型苔蘚植物多樣性表現良好的樣地位于黔靈山公園，證明黔靈山公園開闊地和駁岸空間更適合生長苔蘚植物。

Pielou指數數值為0.8～1.0（圖4），總體差別不大，說明5種群落生態系統中苔蘚植物個體均勻程度相當。

2.2.3樹生生境苔蘚植物α多樣性

由Shannon-Wiener指數可知山地公園9個樣地中苔蘚植物多樣性指數值為0.5～1.3（圖5），其中最高的為花溪公園（1.249），最低的為觀山湖公園（0.580）。樹生苔蘚群落以樹干生、樹基生為主，苔蘚植物的蓋度小，顏色較深，其由疏網美喙蘚、偏葉麻羽蘚、卵葉小羽蘚、日本細喙蘚、懸垂青蘚、毛地錢等組成?；ㄏ珗@樹生苔蘚植物多樣性高的原因為公園面積小，人為干擾少，郁閉度適中，環境濕度穩定，能為苔蘚植物生長提供舒適的生存環境。

Pielou指數數值在0.6～1.0（圖6），總體差別不大，說明生態系統中苔蘚植物個體均勻程度相當，整體變化趨勢與Shannon-Wiener指數變化趨勢一致。

2.3不同基質中苔蘚植物物種相似度分析

由不同群落類型苔蘚植物的相似性系數（表4）可知，公園各群落類型之間苔蘚植物的種類組成差異大。但其中路旁石生型和開闊地石生型群落極相似，相似性系數最高，為0.824，兩者共有種數為18種，原因是兩群落苔蘚植物的生長基質一致，環境中空氣濕度差異小，所以群落間差異較小。其他群落類型差異較大的原因是郁閉度不同，光照時間長短不一，空氣及土壤濕度存在差異。駁岸石生和林下土生的相似性系數最低，為0.364，兩者共有種數僅6種，物種組成差異大，原因是苔蘚植物生長的基質存在本質區別，提供給苔蘚植物生長的養分和環境條件差異顯著。

2.4苔蘚物種與環境因子的分析

采用CCA揭示苔蘚植物和環境因子的關系。計算環境因子與CCA前兩軸間的相關系數（表5），確定第一軸環境因子對苔蘚植物影響從大到小排序為基質、濕度、郁閉度和人為干擾，第二軸為人為干擾、基質、濕度、郁閉度。生成CCA排序圖（圖7），其中箭頭表示環境因子，箭頭所處的象限表示環境因子與排序軸之間的正負相關性，箭頭連線的長度代表某個環境因子與研究對象分布相關程度的大小，連線越長，代表這個環境因子對研究對象的分布影響越大。箭頭連線與排序軸的夾角代表這個環境因子與排序軸的相關性大小，夾角越小，相關性越高。

根據苔蘚植物在CCA排序圖中的位置，結合苔蘚生態學特性，將其劃分為4組：

1）該組位于第一象限，與濕度、郁閉度呈正相關，與基質、人為干擾呈負相關，有12種苔蘚植物，分別是小胞仙鶴蘚（1）、芽胞濕地蘚（5）、尖葉匐燈蘚（8）、狹葉小羽蘚（12）、灰羽蘚（14）、粗疣蘚（15）、密枝青蘚（17）、懸垂青蘚（19）、卵葉青蘚（21）、亞灰白青蘚（23）、深綠褶葉蘚（26）、芽胞裂萼苔（35）。

2）該組位于第二象限，組與濕度呈正相關，有8種苔蘚植物，分別是芒尖毛口蘚（6）、東亞小羽蘚（13）、毛尖青蘚（18）、長葉青蘚（20）、野口青蘚（22）、疏網美喙蘚（24）、直葉灰蘚（29）、南亞異萼苔（36）。

3）該組位于第三象限，與基質、人為干擾呈正相關，與郁閉度和濕度呈負相關，有13種苔蘚植物，分別是多形小曲尾蘚（2）、暖地鳳尾蘚（3）、背卷對齒蘚（4）、側枝匐燈蘚（9）、毛尖碎米蘚（10）、灰白青蘚（16）、羽枝美喙蘚（25）、日本細喙蘚（27）、光柄細喙蘚（28）、圓枝青蘚（30）、密葉擬鱗葉蘚（31）、齒邊同葉蘚（32）、長帽絹蘚（33）。

4）該組位于第四象限，與郁閉度呈正相關，有3種苔蘚植物，分別是土生真蘚（7）、偏葉麻羽蘚（11）、毛地錢（34）。

上述結果表明：深綠褶葉蘚、灰羽蘚、南亞異萼苔、卵葉青蘚抗干擾能力強，可以在公園廣場、公園入口等人流量大的空間使用;毛尖青蘚、長葉青蘚、圓枝青蘚在潮濕的環境中長勢好，可使用于駁岸景觀的營建;偏葉麻羽蘚、土生真蘚受光性強，耐旱，適宜用于大草坪、以低矮的灌木、草叢為主的開闊空間;基質對毛地錢、密葉擬鱗葉蘚、日本細喙蘚等苔蘚植物有較大影響，這類苔蘚在進行公園造景時需因地制宜;暖地鳳尾蘚、背卷對齒蘚、毛尖碎米蘚等苔蘚的抗干擾能力弱，觀賞時長短，可用于特定時間（如節慶）的微景觀營建。

3結論與討論

貴陽市山地公園苔蘚植物共有16科24屬44種，9個優勢種，物種豐富程度較低，原因是苔蘚植物生長受環境影響顯著，公園各景觀空間人為干擾活動較多，影響苔蘚植物分布。不同基質上苔蘚植物分布存在顯著差異，其中土生苔蘚群落種類最豐富，其次是石生苔蘚群落，樹生苔蘚群落最少，原因是不同基質內部養分構成不同，土生生境穩定性高，空氣濕度和光照條件適宜，其苔蘚植物的組成與分布相對較好。

通過CCA分析得出基質和濕度是影響苔蘚植物分布的關鍵因子，這與程軍[22]等對上海地區影響苔蘚植物群落生長的是郁閉度和濕度的結論有差異。造成差異的原因是上海地區屬于平原城市，貴陽屬于喀斯特山地城市，地質地貌不同，生態環境差異大，苔蘚植物的結構特征與養分需求存在差異。

本文通過對苔蘚植物群落多樣性研究和環境因子研究，得到不同景觀空間適配的苔蘚植物種類。整體研究表明，本文選取的公園皆有山地公園特征，苔蘚植物種類相似，因此苔蘚植物分布整體受地域環境的影響較大，公園景觀空間類型對苔蘚植物的分布影響較小。

綜上所述，公園擁有豐富的苔蘚植物資源，科學系統地研究苔蘚植物多樣性的特征，能為后期營建苔蘚景觀提供理論依據，且具體苔蘚種類的提出，能為不同空間造園提供便利。同時這進一步證明了苔蘚植物在園林學科擁有寬廣的應用前景和特殊的科研價值。但本研究并未完全探明公園苔蘚植物的群落特征、分布狀況和環境因子三者之間的具體關系，后續將對該方面進行深入研究。

注：圖片均為作者自繪。

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作者簡介：

李宇其/1994年生/女/貴州六枝人/貴州大學林學院（貴州 550025）/在讀碩士研究生/專業方向為地景規劃與生態修復

王秀榮/1972年生/女/貴州貴陽人/博士研究生/貴州大學林學院（貴州 550025）/教授/研究方向為森林培育、園林景觀評價、風景園林規劃設計