洮河國家濕地公園主要植物群落多樣性對土壤環境因子的響應

李 群,趙 輝,趙成章,馬 敏,唐玉瑞,趙婷婷

西北師范大學地理與環境科學學院,甘肅省濕地資源保護與產業發展工程研究中心,蘭州 730070

植物群落多樣性能夠反映植物利用環境資源的狀況和種群在群落中的作用與地位,也可以揭示植物個體之間相互依存、相互制約的復雜關系,是生物多樣性保護的重要依據[1],對認識植物的生態適應性和維持植物群落穩定性機制具有重要意義[2]。原生植被是由自然形成而未曾受到明顯人為影響的植被[3],是碳、水和生物多樣性的天然儲存庫,在環境保護中發揮著至關重要的作用[4],其物種多樣性不僅能表征生物群落和生態系統結構的復雜性,體現群落結構、組織水平、發展階段、穩定程度和生境差異[5],也能指示土壤環境狀況[6]；同時物種多樣性的變化對土壤水力特性及地表徑流和土壤侵蝕存在潛在影響[7]。河岸帶生態系統具有多樣性、動態性和復雜性[8—9]。河岸帶植物、水文過程及土壤是組成河岸帶生態系統的三大基本要素。土壤是河岸帶濕地生態系統最主要的環境因子之一,其理化性質與河岸帶生境變化關系密切,是河岸帶濕地生態系統的重要指征,決定濕地植物的分布類型、數量和質量[10—11],其中,土壤質地是土壤的一個較為穩定的自然屬性,可以通過土壤砂粒、粉粒和黏粒組分的不同影響自身的蓄水能力,直接作用于植物群落對水分及養分的吸收,進而影響植物群落在空間上分布和內部的植物組成及其結構形式[12—13]；同樣,植物也可以通過改變土壤表層的光照條件及凋落物回歸土壤等方式反作用于土壤成土過程。因此,植物群落的多樣性與土壤環境因子之間相互作用共同維持生態系統的穩定性,能夠反映植物群落和種群的生態適應能力及其環境可塑性機制[14],對揭示生物多樣性與生態系統功能的關系有重要意義[15—16]。

洮河是黃河上游第二大支流和水量最豐富的河流,也是重要的生態保育區。臨洮洮河國家濕地公園位于洮河的中下游,是青藏高原和黃土高原的交匯地帶,也是洮河向劉家峽水庫輸送清潔水源的關鍵區域和重要的水源涵養地,地處中溫帶半干旱、半濕潤交匯氣候區。園內動植物資源豐富,是寶貴的天然物種基因庫,也是內陸河濕地的典型代表,具有很高的科學研究價值。目前,有關草地物種多樣性與穩定性、生產力及生態系統多功能性之間的關系[2,17—19],植物群落多樣性對植物個體的影響[20],物種多樣性與土壤環境的相互作用[6,7,21]及森林和灌叢群落物種多樣性的空間分布格局[22—24]等方面進行了大量研究,有關河流濕地植物群落物種多樣性及影響因素[25—26],河岸帶植物群落對洪水的響應[9]也得到了關注,但是有關河岸帶濕地植物群落物種多樣性對土壤環境因子的響應機制研究較少,尤其是土壤質地與河岸帶原生植物群落物種多樣性存在怎樣的聯系尚不清晰。鑒于此,本研究結合雙向指示種分析(two-way indicator species analysis, TWINSPAN)和典范對應分析(canonical correspondence analysis, CCA)等方法研究了洮河國家濕地公園主要原生植物物種多樣性及其對土壤因子間的關聯性,旨在揭示河岸帶植物群落的穩定性及其物種多樣性與土壤環境因子之間的生態關系,為氣候變化背景下內陸河流濕地植物多樣性保護及河岸帶生態系統的穩定性維持提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 研究區域和樣地概況

研究區位于甘肅省定西市臨洮縣南部(圖1),地處青藏高原與黃土高原的交匯地帶,秦嶺褶皺系西北緣,東、西、南山巒起伏,溝壑縱橫(103°45′43″—103°50′55″ E,35°05′27″—35°15′58″ N),海拔2200—2500 m。該區域屬中溫帶半干旱、半濕潤交匯氣候區,年平均氣溫7.2℃,年平均降水量519.2 mm,全年太陽輻射量139.76 kCal/cm2。洮河是黃河的一級支流發源于青海省河南蒙古族自治縣西傾山東麓,洮河蜿蜒曲折從東流過碌曲、臨潭、卓尼縣城南,至岷縣茶埠急轉向西北,出九甸峽與海巔峽后,穿臨洮盆地于永靖縣注入劉家峽水庫。土壤以紅土、潮土、砂土為主,主要植物有：杠柳(Periplocasepium)、小葉楊(Populussimonii)、小檗(Berberisthunbergii)、沙棘(Hippophaerhamnoides)、女貞(Ligustrumlucidum)和紅花巖黃耆(Hedysarummultijugum)等。

圖1 研究區概況和樣地設置圖

1.2 實驗方法

1.2.1實驗設置與群落學調查

在多次對洮河國家濕地公園兩岸植物群落的實地勘察和考慮可抵達性的基礎上,于2019年8月20—31日(該時間段, 研究區內植物的生長季已經結束, 群落的結構達到穩定狀態, 實驗結果在一定程度上能夠反映當地植物群落對環境的適應性)分別在洮河國家濕地公園中段兩岸的河岸帶,垂直河流方向選取一條原生植被(由自然形成而未曾受到明顯人為影響的植被)保存較為完整、人類活動干擾少,無明顯的地形起伏變化,地勢平坦的區域,設置具有代表性的典型灌草群落樣地27個,該區域植被發育時間較長,基本不會受短時間汛期洪水的影響,植被生長所需水分主要源自降水和地下水。選擇天氣晴朗、土壤水鹽狀況相對穩定的期間進行取樣。首先,在選定的樣地中設置灌木和草本樣方,監測樣方內的生境狀況；然后,在每個灌木樣地設置1個5 m+5 m的灌木樣方,記錄樣方內所有種的種名、高度、株數和蓋度等；此外,在灌叢樣方內沿對角線選取3個1 m+1 m的草本小樣方,詳細記錄每個樣方內所有植物的種名、高度、蓋度、密度及生活型等,每個樣方中數據重復測量3次；野外不能鑒別的植物種類,采集標本帶回室內鑒定；然后齊地刈割每個草本樣方地上所有植株帶回實驗室,于80℃烘箱中烘干48 h,測量草本樣方內物種的地上生物量。用觀察法描述樣地基本概況,采用便攜式手持GPS測定每個樣方的海拔和經緯度。

1.2.2土壤數據采集與處理

(1)土壤含水量、土壤容重和土壤鹽分測定：

在樣方內隨機挖掘1 m+1 m+0.5 m土壤剖面,用環刀(200 cm3)分5層間隔10 cm采取土樣,重復3次,現場編號、各土層均勻混合稱鮮質量；然后帶回實驗室在105℃的烘箱內烘12 h,取出稱質量,計算出各樣地0—50 cm土層土壤質量含水量和土壤容重；用電導法測定土壤含鹽量,采用上海雷磁儀器廠生產的DDS- 11C便攜式電導儀測浸出液的電導率,3次重復,取平均值[27]。

(2)土壤質地測定：

利用Master Sizer2000激光顆粒分析儀測定土壤機械組成,參照國際制來劃分土壤質地類型黏粒(<0.002 mm)、粉粒(0.002—0.02 mm)、砂粒(0.02—2 mm),并利用郭彥彪(2013)[12]的土壤粒度測定代碼對不同土壤粒徑范圍的百分含量進行測試,得出各樣地土質類型。

1.3 數據分析

1.3.1群落的排序與分類

采用Wintwins 2.3軟件對所有植被進行TWINSPAN數量分類；其次,用軟件CANOCO 4.5對環境和植物物種進行將趨勢典范對應分析排序和CCA分析確定與植被類型相關性最顯著的環境因子；最后采用SPSS 22.0軟件進行相關分析。通過Excel 2019和Origin 2016軟件繪圖。

1.3.2物種多樣性分析

選取重要值(Important value,IV)作為評價群落中各物種相對重要性的綜合數量指標[28],計算公式如下：

IV灌木=(相對多度+相對頻度+相對優勢度)/3；

IV草本=(相對密度+相對高度+相對蓋度+相對生物量)/4；

式中, 相對多度=(某個種株數/所有種的總株數)×100%；

相對頻度=(某個種在統計樣方中出現的次數/所有種出現的總次數)×100%；

相對優勢度=(某一物種的基徑面積之和/全部種的基徑面積之和)×100%；

相對密度=(某種植物的個體數/全部植物的個體數)×100%；

相對蓋度=(樣方中該種個體的分蓋度/樣方中全部個體所有分蓋度之和)×100%；

相對高度=(某種植物的個體高度/全部植物的個體高度之和)×100%；

相對生物量=(某種植物的個體生物量/全部植物的個體生物量之和)×100%；

采用Shannon-Wiener多樣性指數(H′)、Pielou均勻度指數(J)和Simpson優勢度指數(C)來表示植物個體數量在種間的分配情況。計算公式分別為：

Shannon-Wiener多樣性指數：

Simpson優勢度指數：

Pielou均勻度指數：

J=H′/lns

式中,S為植物種數；Pi表示第i個物種重要值與群落物種總重要值之比。

2 結果和分析

2.1 植物群落類型劃分

對27個樣地37種植物的重要值矩陣進行TWINSPAN等級分類得到分類樹狀圖(圖2),并結合實際的生態現狀將研究區群落劃分為6個群落類型(I、II、III、IV、V、VI) (表1)。

表1 濕地公園原生植物群落TWINSPAN分類結果

圖2 洮河濕地植物群落TWINSPAN分類樹狀圖

2.2 植物生活型特征

洮河國家濕地公園確定的主要原生植物物種包含8種生活型。其中,群落I生活型有6種；群落II、III均有4種；群落IV有7種；群落V、VI均有5種。群落I—VI的植物生活型差異顯著(P<0.05),均以多年生草本比例最大(表2),其中：群落I中多年生草本5種,占統計植物種的35.71%,重要值0.23；灌木4種,占28.57%,重要值0.29,半灌木2種,占14.29%,其他生活型的植物均為1種,占7.14%；群落II中多年生草本8種,占61.54%,重要值0.29；一年生草本2種,占15.38%,一年生或二年生草本1種,占7.69%；灌木2種,占15.38%,重要值0.22；群落III中多年生草本8種,占72.73%,重要值0.87；其他生活型的植物均為1種,占9.09%；群落IV中多年生草本7種,占53.85%,重要值0.95；其他生活型的植物均為1種,占7.69%；群落V中多年生草本7種,占58.33%,重要值0.24；灌木為2種,占16.67%,重要值0.26；其他生活型的植物均為1種,占8.33%；群落VI中多年生草本6種,占54.55%,重要值0.24；半灌木2種,占18.18%,重要值0.22；其他生活型的植物均為1種,占9.09%。與其他3個群落相比,群落I和IV植物生活型更加多樣化,如出現落葉喬木和二年生或多年生草本的生活型植物,且從群落I至群落VI,物種數整體呈減少趨勢,而生活型表現為先減少后增加再減少的規律,主要生活型所占的比例均以針茅、賴草和薹草等多年生根莖型克隆植物為主,其耐脅迫能力均較強。總體而言,研究區的灌木和多年生草本的重要值較大,在群落結構中發揮主要功能。

表2 濕地公園主要原生植物的生活型

2.3 植物群落土壤質地類型

研究區27個樣方的土質類型如圖3,其中17個樣方的土樣貼近z軸(粉粒含量)分布,10個樣方的土樣分布靠近Y軸(黏粒含量),表明研究區土質類型主要以粉黏土為主,其次是壤土、粉黏壤土和粉壤土,粉土和砂土最少。

圖3 洮河濕地原生植物群落各監測點土壤三組分三角圖

2.4 各植物群落類型土壤環境特征

按照TWINSPAN對濕地植物群落分類的結果,并結合各樣方土質類型,研究區土壤理化性質變化特征如表3所示。從女貞+野薔薇群落至沙棘+紅花巖黃耆群落,土壤質地由黏土逐漸轉變為砂壤土,砂粒(Csand)和粉砂(Csilt)含量整體上呈減少趨勢,分別增加了6.71倍和0.08倍；黏粒(Cclay)含量整體呈減少趨勢,減少了89.10%；土壤含水量(SMC)和土壤容重(SBD)整體上呈降低趨勢,分別減少了59.38%和4.63%,土壤電導率(EC)呈增加趨勢,增加了0.14倍。表明隨著土壤質地類型的改變,SMC、EC和SBD發生相應改變,濕地植物群落組成也隨之發生變化,說明土壤質地類型在一定程度上影響植物群落的組成和結構。

表3 濕地植物群落土壤理化性質特征(平均值±標準誤差)

2.5 CCA排序結果

運用Canoco 4.5軟件對調查到的37種植物和土壤環境特征進行典范對應分析(CCA),得到排序軸與環境因子的關系以及各排序軸的特征值(表4)。特征值分別為0.4060和0.3970,CCA排序前2軸物種-環境關系累積百分比方差為58.80,即前兩軸可以代表58.8%的生態信息量,說明排序結果良好。因此,采用第1軸和第2軸的信息對樣地的物種與環境因子之間的關系進行分析。

采用前2軸繪制植物種類和環境因子的二維空間CCA排序圖(圖4)。圖4中用箭頭表示各土壤環境因子,箭頭連線的長度及其與排序軸的夾角可以代表該土壤環境因子與排序軸的相關性大小,箭頭連線越長,與排序軸夾角越小,說明該土壤環境因子與排序軸相關性越大,反之相關性越小,圖中數字表示樣地編號。

綜合表4和圖4可知,CCA排序軸能夠反映一定的生境梯度特征,由圖4可以看出,代表土壤Csand的箭頭長度最長,且與第二排序軸重疊即夾角最小,表明Csand與軸2相關性最高,相關性為0.8492(表4)；代表Csilt的箭頭長度及與軸1的夾角僅次于Csand,且與軸1的正方向相反,表明Csilt與軸1的相關性低于Csand,且為負相關,相關性為-0.7064；代表Cclay的箭頭長度雖然較長,但與兩個軸的夾角均較大,且與軸2的正方向相反,表明其與軸1和軸2相關性近似,分別為0.5708,-0.6379；代表EC的箭頭雖然與軸2重疊,夾角最小,但是箭頭長度較短,且與軸1的正方向相反,表明其與軸1的相關性較低,相關性為-0.3646；代表SBD的箭頭與軸1夾角較小,但長度較短,表明其與軸1相關性較低,相關性為0.5726；代表SMC的箭頭長度較長,且與軸1的夾角較小,表明其與軸1相關性較高,相關性為0.7673(圖4, 表4)。

表4 洮河濕地植物和土壤特征的CCA分析結果

圖4 研究區原生植物群落27個樣地的典范對應分析二維排序圖

從排序軸來看,軸1基本上反映植物群落中土壤鹽分和土壤含水量的變化情況,從左到右,SMC逐漸增大,EC逐漸減少,群落類型由杠柳群落逐漸轉變為女貞+野薔薇群落；軸2基本上反映植物群落土壤質地變化情況,從上到下Csilt和Cclay逐漸增加,Csand逐漸減少,群落類型逐漸由沙棘+紅花巖黃耆群落逐漸過渡為沙棘+小檗群落和杠柳群落,最后轉變為艾蒿+狗娃花群落。綜上,洮河濕地原生植物群落主要沿土壤質地變化的梯度分布,SBD和EC對植物分布影響作用不大。因此,本文采用SMC、Csand、Csilt和Cclay土壤特性做進一步分析。

2.6 植物群落物種多樣性

TWINSPAN劃分的6個植物群落多樣性指數,如圖5所示。隨著土壤質地由黏土轉為砂壤土和植物群落由群落Ⅰ至群落Ⅵ的轉變,群落的H′整體呈下降趨勢,J呈現增減交替的趨勢,群落Ⅱ的H′和J最大,群落Ⅴ的J最小；群落C整體呈增加趨勢,且群落Ⅰ和群落Ⅱ的C最小,群落Ⅵ的C最大。表明土壤質地一定程度上決定群落內物種組成,在土壤質地由黏土轉變為砂壤土的過程中,整體上植物群落的H′隨著J的降低而降低,隨C的增加而減小,即H′越低,C越高,群落的結構越簡單,越趨于穩定,但組成群落的植物種類和個體數越少,物種多樣性越低。

圖5 洮河濕地6種原生植物群落多樣性指數

2.7 各植物群落多樣性指數與主要土壤因子的相關性分析

對CCA排序分析所得對植物群落分布影響最顯著的土壤質地和土壤鹽分方面的土壤因子與群落多樣性指數做相關分析,結果如表5,Csilt與C呈顯著正相關關系(P<0.05),與H′和J無顯著相關性(P>0.05)；Csand、Cclay和SMC與C、H′和J均無顯著相關關系(P>0.05)。表明土壤質地中Csilt是影響濕地植物群落多樣性和分布的關鍵因子,同時植物群落多樣性與Csand、Cclay和SMC關系不大,這些關系與河流濕地土壤沉積過程有關。

表5 各植物群落多樣性指數與土壤因子的相關分析

3 討論

植物物種多樣性能夠度量群落的組成結構和功能的復雜性,同時也能指示植物群落土壤環境狀況[6],土壤質地是土壤的一個較為穩定的自然屬性,在一定程度上決定土壤的蓄水能力及植物群落的分布和結構[12],其變化直接影響著植物群落的生長、發育及演替過程[29]。本研究發現研究區原生植被主要有6個群落類型(圖2, 表1),包含8種生活型(表2),隨著土壤質地由黏土逐漸轉變為砂壤土,植物群落發生了由中生植物群落女貞+野薔薇群落向旱中生植物群落沙棘+紅花巖黃耆群落的轉變(表3),植物群落的物種數逐漸減少,結構趨于簡單,群落的Shannon-Wiener多樣性指數(H′)和物種數整體呈下降趨勢,Pielou均勻度指數(J)呈現增減交替的趨勢,Simpson優勢度指數(C)整體呈增加趨勢(表1, 圖5),土壤Cclay與C呈顯著正相關關系(P<0.05)(表5)。

主要原因有：1)群落I主要分布于河岸東北的階地上,該區屬于河流的凸岸發育的泛濫平原,沉積物較細,一般為泥、砂沉積[30]。土壤中Cclay占比最大,Csand占比最小(表3),以黏土為主,土壤空隙小,持水能力強[31],SBD和SMC最大,有利于女貞、野薔薇等的中生灌木群落的發育,群落內部伴生有沙棘、蓍、野棉花和針茅等灌木和多年生草本(表2),物種豐富,結構復雜,較高的物種數能夠增加土壤孔隙度、根系生物量和土壤有機碳含量[22],改變土壤特性；群落Ⅵ主要分布在河岸東南方向的階地上,該區域屬于河流凹岸,在流水的側向侵蝕和加積作用下發育的典型天然堤,沉積物主要由細砂巖、粉砂巖、泥巖組成，粒度較群落I粗[30]。土壤中Csand占比最大,以砂壤土為主,砂壤土的SBD小,孔隙度大,透水性強[31],SMC最低(表3),植物群落呈連續帶狀分布,以耐旱、耐貧瘠的沙棘、紅花巖黃耆為優勢種,伴生有針茅、薹草和賴草等多年生草本和早熟禾等一年生草本(表2)。從群落Ⅰ至群落Ⅵ,群落物種種數逐漸減少(表1),但主要生活型所占比例無顯著變化,耐脅迫多年生草本占比較高(表2)；群落結構趨于簡單,原有的優勢種逐漸被伴生種取代,群落內部種間競爭降低,穩定性增加,因此,群落物種數和H′逐漸降低(表1, 圖5)；群落的H′與土壤三組分占比沒有顯著相關關系(表5),可能與土壤其他因子或環境因子有關,需要進一步證實。2)隨著土壤質地類型的轉變,植物群落的C整體呈增加趨勢,主要是因為土壤質地中Cclay占比下降,Csilt和Csand占比逐漸增加(表3),土壤機械組成發生改變,導致SBD(表3)和土壤持水力降低[31],SMC降低,同時EC增大,土壤養分逐漸降低[32]。在強烈的環境過濾作用下,植物群落生態位分化,優勢種發生演替,由群落I、II逐漸轉變為群落III、IV、V,最后演化為耐貧瘠的群落VI,群落成員型逐漸減少,結構趨于簡單,因此,植物群落Csilt含量與群落C呈顯著正相關關系(P<0.05) (表5)。群落Ⅵ呈成群片狀分布,群落優勢種顯著,占據一定的資源,結構穩定,C最高(圖5)；而群落Ⅳ底部發育了優勢度顯著呈斑塊狀聚集分布的旋覆花、敗醬等多年生草本層,因此,群落Ⅳ的C不及群落Ⅴ(圖5)。3)當群落有較高的生態優勢度時,由于優勢種明顯,優勢種的個體數會明顯多出一般種而使群落具有低的均勻度[33]。研究區植物群落的均勻度指數呈增減交替趨勢,主要是因為從群落I至群落II逐漸過渡為群落V,最后演化為群落VI的過程中,群落分布格局發生了由分散狀分布至片狀分布、斑塊狀分布,最后呈成群片狀分布的轉變,因此,斑塊狀分布的沙棘+小檗群落的J最低；片狀分布的杠柳群落J最高(圖5),所以植物群落的土壤的Csand、Csilt和Cclay與J無顯著相關性(P>0.05) (表5)。

綜上,研究區植物群落的H′隨著物種豐富度的升高而增加,隨著C的降低而減少(圖5),即H′越低,C越高,群落的結構越簡單,越趨于穩定,但組成群落的植物種類和個體數越少,物種多樣性越低,這與馮剛(2011)[34]等人的研究結果一致。內陸河流濕地由于其特殊的成土過程和流水作用使得沉積物粒度在黏土、粉砂及砂含量比例發生改變[30,35],形成不同的土壤質地類型,發育了與其生境相適應的植物群落,體現了河流濕地植物群落種類組成與土壤環境的密切關聯性,是河岸帶濕地生態系統植物、水文過程與土壤間長期相互作用的結果。

4 結論

隨著土壤質地類型的轉變,河岸帶植物由中生植物群落逐漸轉變為旱中生植物群落,土壤質地與植物群落優勢度指數間的關聯性體現了河流對植物群落的環境過濾作用和植物通過構建差異化群落結構應對河岸帶復雜多變生境的生態適應策略,同時反映了內陸河流濕地植物、土壤和水文長期相互作用下的河岸帶濕地生態系統穩定性維持機制。本研究僅從河流濕地土壤質地、土壤含水量和土壤鹽分的角度出發,通過分析土壤質地對群落分布及α多樣性的影響,探討了河流濕地植物群落對異質性土壤環境的適應策略。植物群落的多樣性也受氣候、地下水埋深、土壤有機質等其他環境因素的影響,β多樣性可以體現不同生境條件下的群落間的物種替換速率,均需做進一步探討和研究。

致謝：甘肅洮河國家濕地公園管理局幫助樣方調查,特此致謝。