刀額新對蝦研究進展

阮炘賀，禤梓杰，吳坤，肖飛，楊宗佳，趙會宏

（華南農業大學海洋學院，廣東 廣州 510642）

刀額新對蝦（Metapenaeus ensis）是一種在咸淡水交界處孕育出來的海洋生物，是非常重要的經濟蝦類。其因蛋白質含量豐富、鮮味獨特且適合長途運輸等特點，深受國內消費市場歡迎。目前，刀額新對蝦的海水養殖技術不成熟，產量低，普及難度大，市場需求量較大，捕撈量已無法滿足。在20 世紀80年代中后期，我國陸續開展了刀額新對蝦的淡化試養，取得了較好的成效。21 世紀以來，隨著凡納濱對蝦（Litopenaeus Vannamei）、日本囊對蝦（Penaeus japonicus）、斑節對蝦（Penaeus monodon）和中國對蝦（Fenneropenaeus chinensis）的大面積推廣，刀額新對蝦養殖業發展緩慢。由于捕蝦漁船數量急劇增長，捕撈強度不斷加大，刀額新對蝦捕撈個體呈現低齡化、群體小型化的特征，其種質資源受到嚴重破壞。現根據國內外關于刀額新對蝦的研究報道，對國內刀額新對蝦資源及養殖現狀進行分析，以期為今后開展相關研究提供參考。

1 刀額新對蝦

1.1 刀額新對蝦生物學分類及地理分布

刀額新對蝦（Metapenaeus ensis）（De Haan,1850）屬于十足目（Decapoda）、游泳亞目（Natantia）、對蝦科（Penaeidae）、新對蝦屬（Metapenaeus）。俗名麻蝦、沙蝦、蘆蝦等。廣泛分布于印度—西太平洋海區，包括印度、孟加拉灣、印度尼西亞、馬來西亞、朝鮮、日本、新加坡、澳大利亞等地，在我國主要分布于東海西部、臺灣、廣東、廣西和海南島沿岸海區[1－3]。

1.2 刀額新對蝦生物學特性

刀額新對蝦形態特征見圖1。其體表呈淺棕色，上布墨綠色或深棕色斑點，額角上緣具6～9 齒，下緣無齒。第二觸角為鞭紅色，尾扇稍紅。步足為淡黃和淡紫色相間，除了脊和邊緣部外，頭胸甲著生短毛。心鰓溝比頸溝長，尾節無大型側刺。第一步足具有座節刺，雄蝦第五步足近基部有一個突起。座節末端有一個突起，與長節突出相對[4]。

圖1 刀額新對蝦

刀額新對蝦成熟個體長為80～160 mm，體質量為13～35 g。全長 10 cm 時可達到性成熟，于 25～32 ℃水溫繁殖，產卵最適溫度為29～30 ℃。性成熟雌蝦的卵巢從頭胸甲延伸至腹部末端，透過甲殼可觀察到成熟的性腺。根據性腺發育程度，其顏色從透明—淡黃色—淡橙—暗綠—紅綠慢慢轉變。10～22 cm 的雌蝦的絕對懷卵量為8 000～45 000 粒/尾，受精后卵徑為0.20～0.31 mm。雄蝦的精巢也在頭胸甲肝區背面，呈乳白色。雄蝦性成熟后形成精莢，由交接器送入雌蝦納精囊中，當雌蝦產卵時，納精囊的精子同時排出，完成體外受精，受精卵為沉性卵，在底質進行孵化[5]。刀額新對蝦從受精卵發育至仔蝦，共經歷6 個無節幼體期、3 個原殖幼體期和3 個糠蝦幼蟲期。心跳在第六期無節幼體出現，以400～600 次/min 的速度跳動[6]。

刀額新對蝦營底棲生活，晝伏夜出，具有潛沙的習性，分布在近海水深20～50 m 海區，為廣鹽性蝦類，在海水和純淡水中均能生長。生長溫度為12～37 ℃，最適水溫為25～30 ℃。蝦苗的窒息點為0.20 mg/L（溶解氧），幼蝦為 1.63 mg/L，成蝦為 0.30～0.61 mg/L[7－9]。能在pH 值為7～9 的水體中正常生活。

刀額新對蝦的餌料以底棲和浮游動物為主，兼食小型游泳動物，營養級劃分為低級肉食性動物。幼蝦期的主要食物為硅藻和有孔蟲類；仔蝦期的主要食物為甲殼類幼體、被囊類、有孔類和橈足類；成蝦期的主要食物為甲殼類、短尾類、幼魚、雙殼類、橈足類和口足類[10-11]。對腸道內含物調查發現，珠江口淺海的刀額新對蝦，餌料以底棲動物和浮游動物為主，兼食小型游泳動物，營養級劃分為低級肉食性動物，在南海北部漁場中處于第三營養級[12]。

2 國內刀額新對蝦資源狀況

刀額新對蝦是南海極為重要的經濟蝦類之一，資源量豐富，且分布廣，南至廣西北部灣，北至黃海海區海州灣，均有捕獲記錄，近海淺海區域是天然蝦場[13－16]。在東海和黃海近海區，刀額新對蝦夏季捕撈量明顯增大，是夏季捕撈蝦類的優勢種[17－18]。在南海海域，刀額新對蝦是蝦拖網漁獲的重要組成部分，在單桿蝦拖網漁獲物中，占20%以上；在雙桿蝦拖網漁獲物種中，占50%以上，是南海捕獲蝦類全年的優勢種[19－21]。據報道，香港水域中的刀額新對蝦產卵季節（2—11 月）較長，可能與海水水溫有關[22]。

刀額新對蝦作為一年生的漁獲物，資源的恢復能力明顯大于其他蝦類，具有極大的開發意義。但近10 年，由于捕蝦漁船數量急劇增長，捕撈強度不斷加大，捕撈個體呈現低齡化、群體小型化[17]，刀額新對蝦種質資源遭到嚴重破壞，刀額新對蝦的種質資源保護和養殖技術開發工作迫在眉睫。

3 國內刀額新對蝦養殖開發現狀

3.1 養殖

刀額新對蝦具有適合長途運輸、適應能力強、養殖周期短和經濟價值高的特點[23]。1986 年，在我國南方就開展了刀額新對蝦的人工養殖試驗。福建九龍江下游區域龍海市采用池塘養殖、魚蝦混養和稻田養殖模式，開展了刀額新對蝦淡化養殖，均取得了成功[24]。稻田養殖模式由于收益低，被逐漸舍棄，池塘養殖和魚蝦混養2 個養殖模式發展緩慢。在魚蝦混養模式探索中，刀額新對蝦與羅非魚混養模式的養殖效果與經濟效益最佳[25－27]。然而隨著凡納濱對蝦、日本囊對蝦、斑節對蝦和中國對蝦的大面積的推廣，國內刀額新對蝦養殖業發展受阻。

3.2 人工繁殖

1991 年，浙江省三門縣報道了刀額新對蝦人工繁殖的初步試驗，通過海捕親蝦進行生產性的人工繁殖[28]。目前，刀額新對蝦均通過海捕親蝦開展人工繁殖。近幾年，僅有對廣東陽江和珠海的刀額新對蝦苗進行雜交養殖方面的研究報道[29]。有學者[30]在研究刀額新對蝦的繁育溫度時發現，繁育溫度為30 ℃時，受精卵孵化率最高，幼體發育最快。

香港大學的學者[31-32]在克隆刀額新對蝦的甲殼類動物高血糖激素（CHH）和蛻皮抑制激素（MIH）并進行注射時發現，CHH 和MIH分別在刀額新對蝦的性成熟中期和后期階段的轉錄水平上升，這可能是這2種激素在雌性刀額新對蝦性腺成熟周期中發揮了重要作用；有研究[33]利用重組蛋白和RNA 干擾技術，證實了蛻皮抑制激素（MIH）具有刺激性腺的功能。另外，有學者[34-35]在研究刀額新對蝦雌蝦性腺成熟過程時，發現肝胰腺通過合成卵黃生成素（Vitellogenin），產生卵黃生成素亞單位供卵巢吸收來促進產生卵黃；同時通過建立肝胰腺和卵巢的外植體并進行培養，研究不同激素對刀額新對蝦卵黃生成素的表達，發現20-羥基蛻皮酮、雌二醇、法尼油酸、保幼激素III、法尼酸甲酯和孕酮均能刺激卵黃生成素基因的表達[36]；法尼油酸能持續刺激卵黃生成素基因的表達[37]。為探究更多性腺相關的基因，文獻[38-39]通過RAPPCR 和DDRT-PCR 技術，研究刀額新對蝦卵巢發育過程中卵巢和肝胰腺基因差異表達；后續還明確了熱休克蛋白70 和熱休克蛋白90 也能影響調節卵黃生成素基因的表達[40-41]。文獻[42-43]通過觀察刀額新對蝦雌蝦不同時期卵巢的組織學特征，比較卵巢成熟過程中的蛋白組學，發現細胞維甲酸（cellular retinoic acid）/視黃醇蛋白（retinol binding protein）在卵巢成熟過程中下調。文獻[44-45]在研究五羥色胺（5-HT）作用于刀額新對蝦的機制時發現，5-HT 能夠抑制神經胂素（NPLP）在肝胰腺的表達，對蝦體內NPLP 基因沉默，可導致肝胰腺和卵巢中的卵黃生成素轉錄水平顯著降低，首次證明了NPLP 參與了刀額新對蝦卵巢發育的過程。上述的基礎研究和調查，揭示了刀額新對蝦繁殖時期機體的部分調控機制，也為后續刀額新對蝦的人工繁殖提供了參考依據。

3.3 淡化

刀額新對蝦是海水蝦類，須在高鹽海水中進行蝦卵孵化。有學者比較刀額新對蝦苗與斑節對蝦苗的低鹽度耐受時發現，刀額新對蝦苗適應的鹽度比斑節對蝦苗更低[46]。若進行人工養殖，必須對蝦苗進行逐級淡化處理。具體操作：蝦卵在育苗池孵化后長至0.7～1.0 cm，在育苗池中緩慢添加淡水，使育苗池的鹽度下降至0.3%，此過程至少需要7 d 時間[47]。注意事項：淡化時注意鹽度梯度變化，梯度變化越小，淡化后存活率越高，不可操之過急；在后續養殖中，淡化處理不徹底，會影響其在淡水池塘中的生長，嚴重的會出現大面積死亡現象。

3.4 餌料

刀額新對蝦主要是混養和大面積粗養，蝦苗進入淡水池塘后的餌料以底棲和浮游動物為主。養殖1 個月后，投喂配合飼料，以羅氏沼蝦和凡納濱對蝦飼料為主。到達生長旺盛階段，可以投喂螺肉、蚌肉和小雜魚[48－50]。根據在廣東沿海調查結果，到目前為止，還沒有開發出一種針對刀額新對蝦的特種餌料。今后，對養殖刀額新對蝦的食性以及不同生長周期的營養需求，仍需要進一步研究。

4 國外刀額新對蝦的研究進展

在國外，由于地理分布和市場推廣因素影響，刀額新對蝦僅作為一種兼捕的小型蝦類出售。1985 年，日本學者開展了刀額新對蝦雌性性腺的研究[51]，通過在體內注射黃體酮，促進卵巢的成熟和排卵，證明了黃體酮能誘導雌蝦卵巢發育；文獻[52]開展了刀額新對蝦早期的攝食研究，確定了其對鹵蟲的攝食率，并且研究了不同食物濃度和饑餓程度對攝食率的影響[52]；Ariyama[53]調查了日本大阪灣內的野生刀額新對蝦在自然環境下的生長、繁殖和個體發育遷移過程，6—10 月在河口地區進行繁殖，隨著時間的推移，幼蝦逐漸遷移至海灣的最深處；Fumihiro[54]進行了更進一步的研究，通過觀察刀額新對蝦外部發育性征，并結合組織學研究，發現了一些產卵后的雌蝦卵巢中含有外源性卵黃，形成卵母細胞，說明日本伊勢灣中的野生刀額新對蝦有2個以上的產卵周期。泰國學者[55]使用長波紫外線（UVA）照射刀額新對蝦，發現每天在UVA 中暴露照射2 h，會增加刀額新對蝦的產卵量、孵化成功率以及卵巢中雌二醇和孕酮的濃度。

5 展望

截至目前，國內關于對蝦的研究多集中于凡納濱對蝦、斑節對蝦、日本囊對蝦等，而對刀額新對蝦的研究處于嚴重滯后狀態，主要是苗種、人工繁殖、淡化、飼料開發等方面，并且刀額新對蝦的消費市場現多集中于粵港澳和沿海地區。而隨著國內人們生活水平和消費需求的提高，作為一種廣鹽性、耐低溫的優質水產品，刀額新對蝦能適應不同地區的氣候，可在內陸甚至氣候極端區域發展養殖業，市場前景廣闊。可以通過提高刀額新對蝦的養殖規模和產量，補充并保護近海野生對蝦的種質資源，為養殖戶增收創收，加速市場消費結構的轉變，為內陸市場帶來更多消費選擇。