干旱程度對落葉松生長和生理特性的影響研究

高宗淵

(寧夏回族自治區固原市六盤山林業局掛馬溝國有林場，寧夏 固原 756500)

1 引言

落葉松(Larixgmelinii(Rupr.) Kuzen.)為松科，落葉松屬喬木，高可達35 m。落葉松的木材抗壓及抗彎曲的強度大，且堅實、耐腐朽，是建筑、橋梁、家具等優良用材[1]。落葉松根系發達，樹勢高大，是優良的園林綠化樹種，在水源涵養、生態平衡和景觀維持等方面發揮著重要作用[2]。

近年來，隨著全球氣候格局的變化，降水在空間和時間上發生明顯的變化，加劇了我國干旱半干旱地區的生態壓力，限制了局部區域農業和林業發展[3]。干旱環境下，植物的覆蓋率降低，水土流失加重，土壤貧瘠化加劇，使得土壤有機質含量下降，土壤生物活性降低[4]。由于土壤中水分缺乏，植物根系水分吸收量減少，同時也降低了植物對養分的吸收，引起水分和養分的虧缺[5]。在干旱脅迫條件下，植物往往總是首先通過不斷調整其形態的生長和各器官生物量的分配來最大限度地減小干旱脅迫所帶來傷害，并適應干旱環境[6]。研究表明，隨著干旱脅迫強度加劇，植物的葉片數、葉面積、基徑及株高迅速下降[7]。干旱脅迫還會影響植物光合能力，導致葉片的葉綠素發生降解，含量降低，光合作用的能力迅速減弱[8]。此外植物在脅迫環境下，逐步形成了自我保護機制，通過滲透調劑物質、抗氧化系統調節等抗性機制，來抵御外來脅迫[9]。研究干旱脅迫下樹木生長和生理變化有助于抗旱機理的研究，因此，本研究設計了不同干旱程度，研究落葉松對干旱脅迫的響應機制，以期深入了解落葉松對氣候變化的響應，為干旱地區的栽培提供參考。

2 材料與方法

2.1 試驗地點及材料

試驗于2021年在固原市六盤山森林公園簡易防雨棚中進行，該地區是典型的大陸性氣候，年平均氣溫在5.8～7.8 ℃，年降水量306.9 mm，全年降水時間和空間上分布不均勻，在夏季常出現間歇性輕度干旱。試驗用土壤為灰鈣土，基礎肥力為pH=7.28，有機質14.56 g/kg，全氮1.67 g/kg，堿解氮84.25 mg/kg，速效磷 52.17 mg/kg，速效鉀86.44 mg/kg。試驗材料為2年生落葉松幼苗。

2.2 試驗設計

試驗采用盆栽試驗法，以正常水分為對照(CK)：土壤田間持水量為70%～75%；設置3個干旱處理，分別為輕度干旱：田間持水率55%～60%(LD)；中度干旱：田間持水率45%～50%(MD)；重度干旱：田間持水率35%～40%(SD)。將準備好的風干土過篩，裝入盆中，每盆裝土12 kg，然后澆透水，放置2 d后，進行落葉松幼苗的移栽，隨后各處理進行常規管理15 d，進行緩苗。緩苗結束后將幼苗轉移到防雨棚中，進行干旱處理，采用稱重法和EM-50進行水分控制。處理45 d后進行各指標的測定。

2.3 測定指標與方法

2.3.1 生長指標的測定

處理結束后利用卷尺和游標卡尺測量株高和基徑。

2.3.2 丙二醛和滲透調節物質含量的測定

葉片丙二醛含量的采用TBA比色法測定。脯氨酸含量采用酸性茚三酮顯色法，可溶性蛋白采用考馬斯亮藍G-250法，可溶性糖的測定采用蒽酮-硫酸比色法。

2.3.3 抗氧化酶活性的測定

在處理完成后，每個處理隨機選擇3株落葉松，取中部葉片，迅速保存在放置冰袋的泡沫盒中，帶回實驗室，在低溫環境下，將取回的葉片剪成小塊，進行備用。用研磨法加入5 mL濃度為0.01 M，pH值為7.8的磷酸緩沖液經過研磨、離心得到酶液，測定超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)和過氧化氫酶(CAT)活性。

2.3.4 油茶幼苗光合參數的測定

選擇晴朗天氣條件下的8：30～ 11：30，使用Li-6400便攜式光合測定系統測定葉片的凈光合速率(Pn)，氣孔導度(Cr)、蒸騰速率(Tr)和胞間CO2濃度(Ci)光合參數。重復3次進行測量。

2.4 數據分析

所有數據用Excel2010進行數據收集整理和作圖，并用SPSS24.0進行數據分析。

3 結果與分析

3.1 干旱程度對落葉松生長指標的影響

不同干旱程度下落葉松生長指標見表1，株高隨著干旱程度的增加呈逐漸降低的趨勢，LD處理和CK沒有顯著差異，MD和SD顯著低于CK。地徑隨著干旱程度的增加呈逐漸降低的趨勢，LD處理和CK沒有顯著差異，MD和SD顯著低于CK。說明輕度干旱對落葉松生長的影響較小。

表1 不同干旱程度下落葉松生長指標

3.2 干旱程度對落葉松光合參數的影響

光合作用是植物生長和發育的重要過程。由表2可知，不干旱程度顯著影響油落葉松苗的光合化參數，隨著土壤含水量的降低，凈光合速率呈逐漸降低的變化趨勢，表現為SD

表2 不同干旱程度下落葉松光合參數

3.3 干旱程度對落葉松抗氧化酶活性的影響

抗氧化酶是清除活性氧的重要物質。從表3可以看出，干旱對落葉松幼苗抗氧化酶活性有顯著的影響。SOD活性隨干旱程度的增加呈先增加后降低，從大到下依次是MD>SD>LD>CK，處理間在0.05水平上差異均顯著，LD、MD和SD處理顯著高于CK，分別高出1739%、34.00%和12.89%。POD活性隨干旱程度的增加呈先增加后降低，從大到下依次是MD>LD>SD>CK，處理間在0.05水平上差異均顯著，LD、MD和SD處理顯著高于CK，分別高出48.89%、69.16%和16.48%。CAT活性處理間在0.05水平上差異均顯著，LD、MD和SD處理顯著高于CK，分別高出71.20%、90.40%和49.21%。說明干旱提高了抗氧化酶活性，但是當干旱程度過重抗氧化酶活性降低。

表3 不同干旱下落葉松抗氧化酶活性

3.4 干旱程度對落葉松丙二醛和滲透調節物質含量的影響

丙二醛含量是反映植物受到傷害程度的重要指標，滲透調節物質能夠維持細胞內部的滲透平衡。從表4可以看出，丙二醛含量隨著干旱程度的增加呈逐漸增加的趨勢，各處理均顯著高于CK。脯氨酸含量隨著干旱程度的增加呈逐漸增加的趨勢，各處理均顯著高于CK，LD、MD和SD分別比CK高出45.46%、60.63%和62.80%，MD和SD處理間沒有顯著差異。可溶性糖含量隨著干旱程度的增加呈先增加后降低的趨勢，在MD處理下達到最大值，從大到小依次為MD>SD>LD，處理間的差異均顯著，LD、MD和SD分別比CK高出23.24%、52.26%和38.85%。可溶性蛋白含量從大到小依次為MD>LD>SD，處理間的差異均顯著，LD、MD和SD分別比CK高出68.30%、76.74%和52.10%。

表4 不同干旱程度下落葉松丙二醛和滲透調節物質含量

4 討論

干旱是影響植物生長和發育的主要環境脅迫之一。干旱脅迫下，植物通常表現出葉片變小、植株生長停滯，而長期過低的土壤水分則會使植物產生不可逆的傷害。光合作用在植物的生長發育和形態建成過程中發揮著重要的作用。本研究結果表明，隨著干旱程度的增加，落葉松株高、地徑、凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率逐漸下降，主要是由于脅迫下植株的葉綠素含量較低，光合作用所需要的水分不能及時補充，從而影響光合作用的正常進行。且干旱脅迫下植物基礎代謝水平降低，植株含水量下降，細胞液濃度增加，物質產生和轉運受到影響，從而降低了植株的株高、地徑等形態指標。在輕度水分脅迫下，落葉松幼苗生長下降幅度不大，說明幼苗可以承受輕度脅迫。

植物在受到干旱脅迫后，體內產生大量活性氧破壞細胞膜的完整性，增大膜透性，使細胞內的物質外滲[13]，發生膜脂過氧化反應，丙二醛是膜脂過氧化的最終產物，是衡量細胞膜受到傷害的重要指標，含量越高說明逆境造成的傷害越大[14]。本研究結果表明，隨著干旱程度的增加，丙二醛含量增加，說明干旱程度越高，對落葉松的傷害越大。

植物體在受到外界傷害時，會啟動自身的防御系統，滲透調節和抗氧化酶是被認為植物對干旱脅迫的重要適應方式。在干旱脅迫下，滲透調節物質能夠為維持正常的滲透平衡，增大細胞原生質濃度，提高植物的抗逆性[15]。抗氧化酶系統能通過清除活性氧來保護植物細胞[16]。研究結果表明，干旱脅迫下顯著增加了落葉松脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量和SOD、POD和CAT活性，說明滲透調節物質和抗氧化酶活性的增加是落葉松應對干旱脅迫的重要生理機制。本研究中，抗氧化酶和滲透調節物質含量顯著增加，且隨干旱程度的增加呈先升高后降低的趨勢，說明在一定范圍內的脅迫植物可通過自身的調節來維持正常代謝，當脅迫程度超過植物體的承受范圍這種自身調節機制功能下降。

綜合比較，隨著干旱程度的增加，落葉松幼苗生長指標和光合參數呈逐漸減小的趨勢，在輕度干旱下影響較小。抗氧化酶和滲透調節物質含量顯著增加，且隨干旱程度的增加呈先升高后降低。說明在干旱脅迫下植物通過提高滲透調節物質含量和抗氧化酶活性以抵抗傷害，當傷害程度超過植物承受范圍調節能力下降。因此，落葉松幼苗可以在輕度干旱下正常生長，隨著干旱程度的加重，對落葉松幼苗的傷害增加。