陽光玫瑰葡萄葉片黃化原因及矯正效果研究

摘要：【目的】探尋陽光玫瑰葡萄葉片大面積普遍黃化的原因以及行之有效的矯正方案，為切實解決葡萄葉片黃化問題提供參考依據。【方法】以出現黃化癥狀的陽光玫瑰葡萄植株為材料，調查鄭州地區24 個黃化葡萄園，測定其理化指標以及土壤不同形態鐵含量。分析土壤和葉片元素含量、FCR酶活性、根系鐵含量以及根系活力的差異，初步確定葉片黃化的原因。以盆栽試驗的方法，用NaHCO3和NaOH處理后觀察黃化情況，測定并分析葉片鐵含量、FCR酶活性及根系鐵含量的差異，進一步確定黃化的原因。設計3 種矯正方案對黃化植株進行處理，通過觀察復綠情況和葉片營養元素變化，驗證葉片黃化的發生原因，探索可行的矯正方案。【結果】調查結果表明，所有園區土壤均呈堿性，且大部分黃化園區土壤有效鐵并不缺乏，植株黃化程度與土壤pH值、EC值、有機質含量以及全鐵和有效鐵含量相關性均不顯著。在大田試驗中，黃化植株與正常植株的土壤均偏堿性，土壤中氮以硝態氮為主。黃化植株根際土壤中速效元素氮、磷、鐵、銅、鋅含量均顯著低于正常植株的土壤，速效鉀含量顯著高于正常植株的土壤，二者土壤全鐵含量差異不顯著。不同程度黃化葉片中氮、磷、鉀、有效鐵以及銅、鋅的含量均顯著低于正常植株。黃化植株根系中全鐵含量顯著高于正常植株。正常葉片全鐵含量顯著高于黃化葉片，不同程度的黃化葉片全鐵含量隨黃化程度增大而增加。黃化和正常植株根系活性無顯著差異，黃化葉片FCR酶活性受到顯著抑制。在盆栽試驗中，NaHCO3溶液處理的植株葉片發生黃化，而用pH值為9 的NaOH溶液處理的植株并未發生黃化現象。NaHCO3誘導發生黃化的植株根系鐵含量、葉片鐵以及FCR酶活性與大田試驗結果相似，黃化植株根系鐵大量積累，且顯著高于正常植株，葉片FCR酶活性受到抑制，黃化葉片全鐵含量顯著高于正常葉片。矯正試驗的3 種方案處理后有不同程度復綠，其中以根施銨肥配檸檬酸復綠效果最好，葉面噴施鐵肥配檸檬酸次之，單純葉面噴施檸檬酸較差。各處理復綠葉片中氮、磷、鉀、鋅、銅元素含量相較于黃化對照均有下降，但葉面噴施檸檬酸處理葉片中總鐵含量依然高于根施銨肥配檸檬酸處理。【結論】由于土壤高pH值誘導，HCO3-和NO3-在土壤中大量積累，使根和葉中鐵還原酶活性降低，植株對鐵元素吸收和轉運受到抑制，積累在根系和葉片質外體的鐵元素不能順利被還原轉運到根細胞和葉肉細胞，最終導致陽光玫瑰葉片缺鐵黃化。黃化矯正方案以根施銨肥和酸性物質、解除根系鐵還原受到的抑制作用復綠效果最佳。

關鍵詞：陽光玫瑰葡萄；黃化原因；矯正；盆栽試驗

中圖分類號：S663.1 文獻標志碼：A 文章編號：1009-9980（2023）08-1703-14

陽光玫瑰（Shine Muscat）葡萄屬于二倍體歐美雜種（Vitis vinifera × V. labrusca），果實具有外觀美、香味濃、糖度高等優點，種植面積發展迅速。近年來，中國北方地區陽光玫瑰生理性黃化現象普遍發生，其癥狀主要表現為上部葉肉細胞失綠，而葉脈正常，嚴重時整株葉片黃化，甚至造成樹體死亡[1]。目前葉片黃化已成為限制北方地區陽光玫瑰葡萄優質生產的重要因素之一。

葉片黃化的原因有多種，環境因素、土壤條件、栽培管理、嫁接砧木、樹體營養以及遺傳背景等因素都可能導致葉片發生黃化。為了解決葡萄葉片黃化問題，前人對該現象發生機制做過一些探索，目前關注更多的是土壤環境因素引起有效鐵含量降低以及凍害等因素造成根系發育不良等因素引起的葉片黃化[2-3]。露地百合葉片黃化是植株缺乏氮、鎂、鐵、鋅元素所致[4]，而核桃葉片黃化主要原因是缺乏氮、鐵元素，且發生葉片黃化的植株產量下降50%～70%[5]。

葡萄葉片黃化現象多發生在中國北方地區，發生時間集中在花序生長期和開花期，中、輕度黃化植株在5 月下旬到6 月初開始逐漸復綠。隨著陽光玫瑰種植面積不斷擴大，葉片黃化現象對產業造成的影響日益凸顯。目前，有關葡萄葉片黃化的研究多停留在土壤、葉片營養元素分析，并以此闡明黃化原因，對于更深層次的生理生化復雜過程的研究甚少。此外對黃化現象的矯正措施仍以施用硫酸亞鐵為主，但由于堿性土壤中Fe2+很快會被氧化固定，效果并不理想。本研究在土壤和葉片營養元素分析的基礎上，對陽光玫瑰黃化植株生理特征進行更深一步研究分析，并設計出3 種矯正方案，對比其矯正效果，旨在為探究葉片黃化的原因提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

為了研究陽光玫瑰葡萄葉片黃化發生的規律，對鄭州周邊24 個種植陽光玫瑰的葡萄園區進行調查，這些園區包括黃化園和正常園，試驗材料為各園中不同黃化程度植株和正常植株；大田試驗地點位于河南省滎陽市蔡寨村葡萄園，地處北緯34°36′、東經113°07′，屬溫暖帶大陸性季風氣候，土壤平均pH值8.04，試驗材料為該園中葉片嚴重黃化以及正常的4 年生自根樹，樹形為單干雙臂形，架高185 cm，株距1 m，行距2.5 m，南北行向，露地栽培，園內所有陽光玫瑰植株統一進行無核處理和田間栽培管理，該園區陽光玫瑰2022 年5 月初出現不同程度葉片黃化現象。盆栽試驗以1 年生陽光玫瑰自根苗為試驗材料，試驗于中國農業科學院鄭州果樹研究所智能溫室進行。

1.2 試驗設計與方法

1.2.1 試驗設計（1）調查陽光玫瑰葉片黃化情況。對不同黃化程度的植株進行分級。黃化葉片占全株25%左右為輕度黃化；黃化葉片占全株50%左右為中度黃化；黃化葉片占75%以上為重度黃化。在各園區采集不同黃化程度植株以及正常植株根際土壤各500 g，一共采集到48 份土壤樣品，送實驗室烘干后測定pH值、EC值、有機質含量以及全鐵和有效鐵含量。

（2）黃化矯正試驗設計。對不同黃化程度植株和葉片拍照，采集不同黃化程度植株根際土壤樣本各500 g，根系樣本10 g，采集不同黃化程度葉片樣本各15個。

對黃化植株設3 組處理（T1、T2、T3），如表1 所示，設置黃化植株對照（黃CK，清水處理）、正常植株對照（綠CK，清水處理）2 個對照組，每組5 個重復。葉面噴施用噴壺均勻地噴施全株葉片正反兩面，灌根在樹冠投影邊緣近樹干三分之一處挖30 cm左右深、直徑約35 cm的坑，將藥劑充分溶解后灌根后覆土。觀察到黃化葉片復綠后對各處理組進行拍照，采集各處理組及對照組根際土壤樣本各500 g，葉片樣本各隨機取15 個。本試驗葉片樣本試驗和采集部位均選取從基部向上第8 枚成齡葉。

處理后用SPAD 葉綠素儀測其葉綠素相對含量，每隔3 d 測1 次，每組葉片3 次重復，取平均數。處理15 d 后采集土壤和葉片送實驗室處理，對土壤樣本測定pH值及速效氮、速效磷、速效鉀、全鐵、有效鐵、有效鋅、有效銅、硝態氮、銨態氮的含量，葉片樣本測定全氮、全磷、全鉀、全鐵、全銅、全鋅、有效鐵的含量以及高鐵還原酶（FCR）活性，根系測定全鐵含量和根系活力，元素測定每組3 次重復，根系活力和酶活性每組5 次重復。

（3）盆栽試驗。2022 年3 月下旬將生長勢基本一致的1 年生自根苗種植于裝有培養基質（V 草炭土∶V蛭石∶V珍珠巖=3∶1∶1）的塑料花盆中，花盆上口直徑、下口直徑和高度分別為26、22、18 cm，每盆1 株，常規管理。小苗長至12 片葉完全展開時開始摘心，并抹去多余副梢。7 月14 日開始用NaHCO3 溶液和NaOH溶液處理。

分別用90 mmol·L-1 NaHCO3溶液和pH值為9.0的NaOH 溶液定量灌溉處理，對照組用等量清水灌溉。每次灌溉溶液（清水）每盆2 L，每隔3 d 灌溉1 次，每個處理5 次重復。觀察葉片生長狀態，處理50 d 后，取根部向上第9～10 枚葉片和根系，測定有效鐵和全鐵含量，每個指標測3 次重復。測定葉片FCR活性，每組5 次重復。

1.2.2 測定方法土壤pH 值參照NY/T 1121.2—2006 測定；土壤EC值用電導法測定；土壤有機質含量參照NY/T 1121.6—2006 測定；土壤堿解氮含量采用擴散法測定[6]；土壤速效磷含量采用碳酸氫鈉浸提鉬銻抗比色法測定[6]；土壤速效鉀含量采用乙酸銨浸提火焰光度計法測定[6]；土壤有效鐵、鋅、銅含量參照國家環境標準HJ 804—2016 二乙烯三胺五乙酸浸提-電感耦合等離子體發射光譜法測定；土壤全鐵含量采用硝酸消解、ICP-ms測定[7]；土壤硝態氮含量采用氯化鉀浸提雙波長比色法測定[8]；土壤銨態氮含量采用靛酚藍比色法測定[6]；葉片全氮含量用元素分析儀法測定[9]；葉片全磷和全鉀含量參照NY/T 2017—2011 測定；葉片有效鐵含量采用比色法測定；葉片全鐵、全鋅、全銅以及根系全鐵含量參照GB 5009.268—2016 測定。

1.3 數據處理

用Excel 2016 數據分析軟件對數據進行統計和作圖，用SPASSPRO（眾言科技）在線軟件進行數據分析。

2 結果與分析

2.1 陽光玫瑰黃化情況的調查

不同黃化程度植株見圖1，調查結果發現葉片黃化發生時間集中在花序生長期和開花期，發生初期都是幼葉的葉脈間和新梢先開始黃化，逐漸發展至下部葉片。黃化植株較正常植株新生根很少，輕度黃化植株在5 月下旬到6 月初開始逐漸復綠，重度黃化植株葉片干枯或植株死亡。

通過調查不同園區土壤樣品的pH值、EC值、有機質含量以及全鐵和有效鐵含量，對葉片黃化現象發生的原因進行初步分析，結果（表2）表明48 份土壤樣品pH 值均大于7.0，pH 值大于7.5 的樣品占66%，pH值大于8 的樣品占25.41%。即使重度黃化的園區土壤pH 值也可能8.0 以上。EC值除個別園區大于1000 μS·cm-1以外，93.75%的園區都處于正常范圍（150～900 μS·cm-1）。參照李寶鑫等[10]發布的土壤元素含量標準，樣品中有效鐵含量為缺乏（5-10 mg·kg-1）的僅占20.83%，有效鐵含量為中等水平（10～30 mg·kg-1）的占79.17%，因此大部分園區土壤中有效鐵并不缺乏。植株黃化程度和土壤指標相關性分析結果表明，黃化程度與土壤pH 值、EC值、有機質含量以及全鐵和有效鐵含量相關性均不顯著。而土壤pH值與EC值之間呈顯著負相關（表3）。有機質含量與土壤有效鐵含量之間呈顯著正相關，與土壤全鐵含量呈極顯著正相關。

2.2 大田黃化與正常植株的對比分析

2.2.1 黃化植株和正常植株根際土壤pH 值和礦質元素含量對比分析如表4 所示，通過對比分析根際土壤pH值和礦質元素含量，表明黃化植株和正常植株土壤pH 值均大于8.0，偏堿性，兩者差異不顯著，土壤中氮存在形式均以硝態氮為主，即銨態氮含量顯著低于硝態氮，兩者銨硝比差異不顯著。黃化植株土壤中速效氮、速效磷、有效鐵、有效銅、有效鋅含量均低于正常植株，且差異均達到極顯著水平（p＜0.01）。黃化植株根際土壤速效氮、速效磷含量分別比正常植株低46.26%和28.63%，黃化植株有效鐵和有效銅含量比正常植株低53.78%和51.03%。黃化植株土壤中速效鉀含量比正常植株高14.22%，差異達到極顯著水平（p＜0.01）。二者土壤全鐵含量差異不顯著。

2.2.2 不同黃化程度植株葉片礦質元素與根系鐵含量對比分析如表5、表6 所示，通過對比不同黃化程度葉片礦質元素與根系鐵含量，不同程度黃化葉片中氮、磷、鉀、銅、鋅含量均顯著高于正常植株，有效鐵含量顯著低于正常植株，差異隨黃化程度的加重逐漸增大。雖然不同程度黃化葉片全鐵含量均顯著低于正常葉片，但隨黃化程度的加重，黃化葉片中全鐵含量逐漸增加，即重度黃化葉片全鐵含量顯著高于輕度黃化葉片。黃化植株根系中鐵元素含量是葉片中的4～5 倍，比正常植株高16.40%，差異顯著（p＜0.05）。因此，黃化植株中鐵元素并不缺乏。2.2.3 葉片高鐵還原酶（FCR）活性和根系活力差異分析如表7 所示，通過分析黃化葉片和正常葉片FCR活性和根系活力，表明黃化植株的根系活力與正常植株差異不顯著，黃化植株根系活力甚至高于正常植株，黃化葉片中FCR 活性低于正常葉片，僅是正常植株的37.93%，差異顯著（p＜0.01），因此Fe3+的還原在黃化葉片中受到了抑制。

2.3 盆栽試驗

如圖2 所示，處理50 d 后，用NaHCO3處理的陽光玫瑰植株葉片出現明顯黃化癥狀，而用pH值為9的NaOH溶液處理的植株葉片未出現黃化。通過分析NaHCO3處理植株與對照植株之間葉片和根系中鐵元素含量以及葉片FCR 活性的差異，結果（表8）表明NaHCO3處理植株葉片和根全鐵含量均顯著高于對照植株。葉片有效鐵含量在兩者之間無顯著差異。NaHCO3 處理植株葉片FCR 活性低于對照植株，差異極顯著。

2.4 大田黃化植株矯正試驗

2.4.1 不同處理對黃化的矯正效果用3 種不同的處理對陽光玫瑰黃化植株進行處理，處理6 d 后觀察到黃化葉片明顯復綠。不同處理的效果存在差異，如圖3～圖6 所示，T1 處理植株上部葉片大部分復綠，中下部葉片恢復較差，恢復過程中葉片上形成與藥劑噴施位置一致的綠斑。T2 處理同樣上部葉片大部分復綠，中下部葉片恢復較差，T2 處理總體復綠情況比T1 處理差。T3 處理上部葉片全部復綠，中部葉片大部分復綠，復綠情況好于處理T1 和T2。黃化對照組如圖7 所示。如圖8 所示，各處理組矯正處理后葉綠素相對含量差距明顯縮小，其中T3 處理的葉綠素相對含量甚至高于綠色對照。

2.4.2 不同處理對葉片礦質元素含量的影響圖9～圖11 為不同處理葉片元素含量，結果表明各組葉片中氮元素含量T2 處理＞黃化對照＞T3 處理＞T1 處理＞正常對照，但各組間差異并不顯著。葉片中磷元素含量黃化對照＞T2 處理＞T1 處理＞T3 處理＞正常對照，其中T2 處理顯著高于正常對照，黃化對照顯著高于T3 處理和正常對照。葉片中鉀元素含量黃化對照＞T2 處理＞T3 處理＞T1 處理＞正常對照，其中T2 處理顯著高于T1 處理，黃化對照顯著高于處理T1、T2、T3 和正常對照，T2 處理顯著高于T3 處理和正常對照，T3 處理顯著高于正常對照。葉片中銅元素含量黃化對照＞T2 處理＞T3 處理＞T1 處理＞正常對照，但各組間差異并不顯著。葉片中鋅元素含量黃化對照＞T3 處理＞T2 處理＞T1 處理＞正常對照，其中T1 處理顯著低于T3 處理和黃化對照，T2 處理顯著低于T3 處理和黃化對照，T3 處理顯著高于正常對照，正常對照顯著低于黃化對照。葉片中鐵元素含量T2 處理＞黃化對照＞T3處理＞T1 處理＞正常對照，但各組差異并不顯著。葉片中有效鐵含量T1 處理＞T2 處理＞T3 處理＞正常對照＞黃化對照，其中T1 處理顯著高于處理T2、T3、黃化對照和正常對照，T2 處理顯著高于黃化對照和正常對照，T3 處理顯著高于黃化對照和正常對照。以上差異均在p＜0.05 水平。

2.4.3 葉片礦質元素含量相關性分析根據處理后各組葉片礦質元素含量的變化，對其進行相關性分析。結果（表9）表明，葉片中氮含量與磷、鉀、銅、鋅含量呈極顯著正相關，與有效鐵含量呈極顯著負相關。葉片磷含量與鉀、銅、鋅含量呈極顯著正相關，與有效鐵含量呈極顯著負相關。葉片中鉀含量與銅、鋅含量呈極顯著正相關，與有效鐵含量呈極顯著負相關。葉片中銅含量與鋅含量呈極顯著正相關。葉片鋅含量與有效鐵含量呈極顯著負相關。

3 討論

葉片黃化通常與植株體內營養元素失衡關系密切，一般認為土壤高pH值引起土壤有效鐵降低，植株沒有得到充足的有效鐵供應是發生葉片黃化的主要原因[11-13]。但在本研究調查中發現雖然所有土壤樣本均為堿性，但大部分陽光玫瑰葡萄黃化園土壤中有效鐵并不缺乏，黃化程度與土壤pH值、有機質含量以及土壤鐵元素含量的相關性并不顯著。因此，土壤高pH值不是導致葉片黃化的關鍵因素。

植株對鐵元素的吸收和轉運關鍵在于植株對Fe3+的還原機制。鐵的吸收起始于根皮層中的標準還原酶對Fe3+的還原，這種酶活性受pH 值影響，如果質外體的pH 較高，鐵的還原會受到抑制，鐵元素不能順利吸收到根細胞中，從而導致鐵在根質外體中積累[14-15]。鐵被吸收到根細胞后進入木質部前會被氧化為Fe3+，并與有機酸絡合成螯合物，通過木質部轉移到植物上部[16]。鐵的第二次還原在葉中，葉肉細胞對鐵的吸收取決于質膜上的FCR對Fe3+的還原，其活性依然受植物體內環境pH值的影響[17]。以上兩個還原過程在受到抑制時均能引起葉片的缺鐵黃化。本研究大田試驗結果表明，即使在黃化植株的根系中也富含大量的鐵，含量為葉片中的幾倍，顯著高于正常植株，葉片中FCR活性顯著低于正常植株，黃化葉片的全鐵含量隨黃化程度加重呈上升趨勢。上述結果與前人研究得出的結論一致[18-21]。這說明黃化植株內并不缺鐵，黃化植株中鐵積累與鐵還原和轉運過程在葉片和根系中受到抑制有關，而觀察到正常葉片全鐵含量顯著高于不同程度黃化葉片可能是由于試驗材料中黃化植株根部存在的抑制作用較為強烈，使通過質外體運輸到葉片的鐵元素遠少于正常植株，最終即使由于葉片中的抑制作用使鐵元素在葉片質外體積累，其總鐵含量也顯著低于正常植株。

有學者研究發現HCO3-和NO3-是引起植物質外體pH 值上升的主要原因[22-24]。在土壤高pH 值的條件下，一方面植物根系呼吸持續產生的CO2在土壤黏重或田間含水量高的情況下更容易產生并積累HCO3-；另一方面土壤中NH4+在堿性條件下容易發生去質子反應，生成NH3并揮發到空氣中，因此土壤中氮元素通常以NO3-為主要存在形式[25]。本研究結果與之一致。HCO3-和NO3-分別通過中和質膜H+泵排出的H+和被植物細胞吸收后參與H+的共轉運和OH-反轉運使根質外體pH 增高，根系吸收的HCO3-和NO3-也可以通過木質部運輸轉移到葉片中[26-27]。

有試驗已證明HCO3-和NO3-也可以使葉片質外體pH 上升[22]。因此，HCO3-和NO3-與植物對鐵元素的吸收和轉運受阻密切相關。本試驗中以盆栽試驗的方法，通過用NaHCO3溶液處理陽光玫瑰植株，誘導其葉片發生黃化，元素含量和FCR活性測定結果表明在HCO3-誘導的黃化植株中也能觀察到鐵元素在葉片和根系中積累，FCR 活性受到抑制，這與大田試驗結果基本一致。因此上述結論可以進一步證明大田陽光玫瑰植株葉片發生黃化與HCO3-有關。

對于葉片缺鐵引起的葉片黃化，采取土壤增施鐵肥或者葉面噴施硫酸亞鐵等含鐵藥劑是常規的挽救措施。但一般直接往石灰性土壤中加入Fe2+并不會產生效果，因為Fe2+馬上會被氧化固定，但添加有機物可增強鐵有效性，所以通常使用螯合鐵來矯正黃化[28]。不同的螯合劑與鐵生成的螯合物穩定性不同，效果也不同：乙二胺四乙酸鐵（Fe-EDTA）穩定性在pH 值超過6 時降低，而乙二胺二鄰苯基乙酸鐵（Fe-EDDHA）即使土壤pH 值高于9 依然保持穩定性[29-30]。施用螯合鐵這種做法成本較高，每年都要重復，因為鐵會迅速固定在土壤中或從根區淋溶出來[31]。一些學者發現在土壤中施加NH4+會抑制根系對NO3-的吸收，同時使質外體的pH值下降，改善植物鐵營養[22，32]。此外，通過根施或葉片噴施酸溶液也可以繞過HCO3-和NO3-對鐵吸收和轉運的抑制，也可以增強葉片對鐵元素的固定作用[33]。Tagliavini等[34]通過噴施檸檬酸使黃化的獼猴桃葉片復綠。

Sahu 等[35]通過噴施硫酸等酸性物質成功緩解豌豆的缺鐵黃化。也有一些學者通過噴施吲哚乙酸（IAA）以及絲孢霉素等酸性藥劑刺激質膜中質子泵，以此來治療植物缺鐵黃化[25，31]。本試驗中針對HCO3-和NO3-制定3種矯正方案，T1處理使用螯合鐵與檸檬酸組合；T2處理單純噴施檸檬酸；T3處理使用硫酸銨溶液根施。為了避免NH4+在堿性土壤條件下快速揮發，試驗時在溶液中添加了1%的檸檬酸。結果表明，3種方案處理后植株都有不同程度復綠，以根施硫酸銨效果最優。說明對于該園出現的葉片黃化現象，解除對根系鐵元素吸收和轉運的抑制作用矯正效果要優于解除葉片對鐵元素的固定。矯正試驗的結果進一步驗證了大田試驗和盆栽試驗中得出的結論。

元素相關性分析結果表明，葉片中有效鐵含量與氮、磷、鉀、鋅含量均呈極顯著負相關。各處理葉片不同程度復綠后，葉片中氮、磷、鉀、鋅、銅元素含量相較于黃化對照均有下降，但復綠情況較差的處理T2 葉片中總鐵含量依然高于復綠情況較好的處理T3。說明各處理組雖不同程度復綠，但鐵元素在葉片中轉運受到的抑制作用依然存在。

葡萄作為策略Ⅰ植物，當存在缺鐵脅迫時，植株會通過增加H+的分泌（根際的酸化），從而增強還原酶活性和溶解根際中的鐵來促進鐵的吸收，因此葡萄抗缺鐵黃化能力與根際酸化能力具有很強的相關性，易缺鐵黃化品種的根際酸化能力低于抗缺鐵黃化品種[36]。葡萄不同種的抗缺鐵的能力也不同，一般認為歐洲葡萄（V. vinifera L.）和冬葡萄（V. berlandieriPlanche）抗缺鐵黃化能力較強，而美洲種（V. labruscaL.）、河岸葡萄（V. riparia Michaux.）和沙地葡萄（V. rupestris Sheele）抗缺鐵黃化能力較差[37]。本研究的試驗材料陽光玫瑰屬于歐美雜種（V. vinifera ×V. labrusca），含有較多美洲種的血緣，因此在生產中更容易出現缺鐵黃化。

K?seo?lu[38]和吳利園[39]在桃樹黃化葉片中發現氮、磷、鉀以及鐵的含量均高于正常葉片。劉春燕[40] 和盧春生[41]在葡萄中缺鐵黃化葉片中也分別發現磷、鉀和氮、鉀的含量高于正常葉。以上結論與本研究結果一致。對于黃化葉片經常伴隨出現的高磷含量，Mengel 等[25]通過盆栽試驗的方法向葡萄生長土壤中施入大量磷，但未發現植株黃化，因此黃化葉中高水平磷含量是導致黃化病發生的結果而不是原因。本研究中發現黃化葉片中鋅、銅含量高于正常葉片。Wallace 等[42]認為銅、鋅等金屬在植物中會與鐵競爭配體，從而降低植物對鐵的利用。本研究通過對葉片礦質元素相關性分析，結果表明葉片有效鐵含量與氮、磷、鉀、鋅含量均呈極顯著負相關，銅、鋅含量均與氮、磷、鉀含量呈極顯著正相關。植株中各元素含量此消彼長，因此在日常栽培管理中理應重視樹體營養的均衡補充。

4 結論

由于土壤高pH值誘導，HCO3-和NO3-在土壤中大量積累，使根和葉中鐵還原酶活性降低，植株對鐵元素吸收和轉運受到抑制，積累在根系和葉片質外體的鐵元素不能順利被還原轉運到根細胞和葉肉細胞，最終引起陽光玫瑰葉片缺鐵黃化。黃化矯正方案以根施銨肥和酸性物質、解除根系鐵還原受到的抑制作用復綠效果最佳。

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