外源褪黑素對重茬脅迫下平邑甜茶幼苗元素吸收利用的影響

摘要：【目的】探究外源褪黑素（melatonin，MT）對重茬脅迫下平邑甜茶（Malus hupehensis Rehd.）礦質元素吸收利用和生長的調控效應。【方法】以平邑甜茶實生苗為材料，采用盆栽試驗，研究根施200 μmol·L-1褪黑素溶液對重茬脅迫下平邑甜茶幼苗根、莖和葉中10 種礦質元素含量、吸收、轉移積累及分配的影響。【結果】外源褪黑素提高了重茬脅迫下平邑甜茶植株各部分干生物量，改變了各部分元素的含量，并且顯著提高了植株對大量元素和微量元素的吸收，提升了各元素在根莖葉中分布的比例。Mantel 檢驗結果表明，平邑甜茶植株中各礦質元素與各部分干質量均呈正相關。

【結論】重茬脅迫下外源施用200 μmol·L-1褪黑素不僅能調控礦質元素的吸收和積累，還能促進植株生長。

關鍵詞：平邑甜茶；褪黑素；重茬脅迫；養分吸收

中圖分類號：S661.1 文獻標志碼：A 文章編號：1009-9980（2023）08-1572-11

蘋果是世界四大主栽果樹之一。目前，我國蘋果栽培面積、總產量與出口量均占世界第一，已成為世界上最大的蘋果生產和消費國[1]。然而，中國大多數主要產區的果樹已經超過使用壽命，進入衰老階段，目前約有70%的果園樹齡超過20 a（年）[2]。受土地資源和栽培條件的限制，同樣的土地通常被用于重復生產，在這種情況下，蘋果再植病（apple replantdisease，ARD）已經變得非常普遍[2]。ARD 是一種通過土壤傳播的疾病，ARD的復雜癥狀降低了蘋果的生長和生產力。再植后的蘋果樹木生長減慢，葉片變黃，節間明顯縮短，根部變色，根尖壞死，根系生物量下降，最終導致植株死亡[3]。因此，重茬障礙也成了蘋果種植產業健康發展亟待解決的難題。

褪黑素（melatonin）是一種高度保守的吲哚類化合物，從牛松果體中首次分離得到[4]。作為一種新型的植物生長調節劑，褪黑素不僅參與提高種子發芽率[5]、調節開花[6]和延緩衰老[7]等多種發育和生理過程；還可以調節礦質元素的吸收和分配，進而增強植株對各種逆境脅迫的耐受性[8]。目前，防治各種重茬障礙的應用研究主要關注根際土壤理化性質、代謝物質和微生物群落結構的改變[9-11]，以及對土壤微域環境和植株性能的影響等方面，有關植株對礦質養分吸收的報道較少，尤其是外源褪黑素對重茬脅迫下植株生長與養分利用關系的相關研究還較為缺乏。近年來，有研究發現外源褪黑素能夠通過提高土壤酶活性、改變微生物群落結構來改善土壤環境，進而促進蘋果植株的生長[12]。然而能否通過施用外源褪黑素來促進重茬脅迫下植株養分的吸收與利用還值得進一步研究。因此，筆者在本研究中以平邑甜茶實生苗為試材，探究外源褪黑素對重茬脅迫下平邑甜茶幼苗礦質元素氮（N）、磷（P）、鉀（K）、鈣（Ca）、鎂（Mg）、鐵（Fe）、鋅（Zn）、銅（Cu）、錳（Mn）和硼（B）吸收利用的影響。利用不同處理間礦質養分利用的差異和植株生長的關系，闡明外源褪黑素對蘋果重茬障礙的調控機制，也為蘋果重茬障礙的防治提供理論依據和技術支持。

1 材料和方法

1.1 試驗設計

本試驗于河北農業大學創新試驗園（38°230' N，115°280' E）進行。重茬土取自河北省保定市30 a（年）的老果園，健康土壤取自鄰近老果園周圍的麥田土，從地表移除樹葉和其他松散物質后，從多個隨機選擇的地點收集土壤，深度為5～40 cm，使用前將土壤混勻并過6 mm篩。

試驗材料為平邑甜茶（Malus hupenensis Rehd.）實生苗。無融合生殖型平邑甜茶種子來自于山東平邑（35°70' N ， 117°250' E）。首先將種子充分浸濕后與細沙混勻，然后在4 ℃的條件下低溫層積處理50 d，種子萌發后，在每個裝有基質的營養缽中播種4 粒種子并將其置于具有自然光照和溫度條件下的溫室中培養。當幼苗長到6～8 枚真葉時，將其轉移到高17.6 cm、上口徑26.5 cm、底徑23 cm 的塑料透氣花盆中。

研究中褪黑素的濃度與文獻[12]一致。在充足的水分和光照條件下生長30 d 后，400 株健康一致的平邑甜茶幼苗被平均分為4 組：正常對照，植株生長在健康土壤中（CK）；褪黑素對照，植株生長在添加200 μmol·L-1褪黑素的健康土壤中（MCK）；重茬脅迫處理：植株生長在重茬土壤中（ST）；重茬脅迫處理+褪黑素，植株生長在添加200 μmol·L-1褪黑素的重茬土壤中（MST）。從2021 年6—10 月，每7 d 進行1次褪黑素處理，共處理120 d。

1.2 測定指標及方法

1.2.1 生長指標的測定干質量的測定：在試驗結束之前，從每個處理中收獲整株植物，并將其分為根、莖和葉部分。所有植物樣品在自來水、蒸餾水和超純水中洗滌擦干后于105 ℃殺青30 min，65 ℃烘干至恒質量；然后用分析天平稱量各部分干質量。1.2.2 礦質元素濃度的測定將植株根、莖和葉的各部分干樣磨碎混勻，過1 mm篩，采用H2SO4-H2O2和HNO3-H2O2消解法，全量N、P 元素濃度用連續流動分析儀（AA3; SEAL Analytical， Norderstedt， Germany）測定；全量K、Ca、Mg、Fe、Zn、Cu、Mn、B等元素含量用電感耦合等離子體質譜（iCAP Q ICP-MS;Thermo Fisher Scientific，Waltham， MA，USA）測定。

1.2.3 礦質元素吸收、轉移（積累）和分配量的測定礦質元素吸收量、轉移量和分配量根據梁博文等[13]的公式計算。

礦質元素吸收量：植株根、莖和葉各部分的干質量×對應組織的元素濃度×相對生長速率（relativegrowth rate，RGR）。

礦質元素轉移（積累）量：（M120-M0）×（lnW120-lnW0）（/ W120-W0）（/ T120-T0）。其中M代表植株體內各元素總含量，W代表根干質量，T代表處理時間。礦質元素分配量：植株根、莖、葉各部分的干質量×對應組織的元素含量。

2 結果與分析

2.1 重茬脅迫下外源褪黑素對植株生長的影響

從表1 中看出，與對照相比，ST處理下平邑甜茶幼苗根、莖、葉各部分的干質量均顯著降低，分別下降了48.24%、50.29%和58.12%；與ST 相比，MST處理下平邑甜茶幼苗各部分的干質量均顯著升高，分別升高了44.19%、67.63%和81.67%。

2.2 重茬脅迫下外源褪黑素對植株礦質元素濃度的影響

試驗處理120 d 后，測定并分析了植株根、莖、葉各部分礦質元素含量。如表2 所示，與對照相比，重茬脅迫顯著降低了根中N和B 的含量，分別降低了42.47%和11.63%；但Ca、Mg、Fe、Zn、Cu 和Mn 的含量顯著升高，分別升高了17.85%、33.91%、21.03%、20.52%、47.14%和70.01%；對P 和K 的含量沒有顯著影響。與重茬脅迫處理植株相比，重茬脅迫下施加外源褪黑素顯著升高了根中N、P 和Mn的含量，分別升高了21.77%、10.26%和13.33%；顯著降低了Fe、Zn、Cu 和B 的含量，分別降低了30.91% 、28.58%、21.70%和63.84%；但對K、Ca 和Mg的含量無顯著影響。

如表3 所示，重茬脅迫同時能夠影響莖中礦質元素的含量，顯著降低了莖中N、Fe 和Zn的含量，分別降低了15.64%、21.01%和23.47%；并顯著升高了Ca 和B的含量，分別升高了10.23%和17.18%；但對P、K、Mg、Cu 和Mn 含量沒有顯著影響。與重茬脅迫處理植株相比，重茬脅迫下施加外源褪黑素顯著升高了莖中N、P和Mn的含量，分別升高了11.83%、9.38%和42.29%；顯著降低了莖中K、Fe 和B 的含量，分別降低了4.08%、15.73%和8.96%，但對Ca、Mg、Zn和Cu含量沒有顯著影響。

重茬脅迫還改變了葉中礦質元素的含量，如表4 所示，與生長在健康土壤中的植株相比，重茬脅迫顯著降低了葉中N的含量（27.71%）；但P、Ca、Fe、Zn和Cu的含量顯著升高，分別升高了20.34%、5.58%、73.55%、53.64%和1.74%；對K、Mg、Mn和B的含量無顯著影響。與重茬脅迫處理植株相比，重茬脅迫下施加外源褪黑素顯著升高了葉中N、P、Ca、Mg和Mn 的含量，分別升高了25.43%、20.42%、7.64%、17.67%和11.80%；顯著降低了Fe、Zn、Cu的含量，分別降低了37.95%、30.32%和18.62%；但對K和B 的含量無顯著影響。

2.3 重茬脅迫下外源褪黑素對平邑甜茶幼苗礦質元素吸收的影響

如圖1-A～E 所示，與生長在健康土壤中的植株相比，重茬脅迫顯著降低了植株對大量元素N、P、K、Ca 和Mg 元素的吸收，其分別降低了74.04%、56.46%、61.17%、57.96%和56.50%。但施加外源褪黑素能夠顯著緩解這種抑制作用，重茬脅迫下施加外源褪黑素植株的吸收量只分別降低了41.61%、11.13%、32.83%、19.50%和14.20%。重茬脅迫同時也顯著抑制了植株對微量元素的吸收（圖1-F～J）。與對照植株相比，重茬脅迫對微量元素Fe、Zn、Cu、Mn 和B 的吸收量分別降低了49.49%、54.28%、37.57%、46.05%和58.91%。但在重茬脅迫下施加外源褪黑素能夠顯著促進植株對其的吸收，與ST植株相比，MST 植株的吸收量分別升高了16.15%、36.21%、40.47%、101.09%和36.07%。

2.4 重茬脅迫下外源褪黑素對平邑甜茶幼苗礦質元素轉移和積累的影響

如圖2 所示，重茬脅迫處理顯著影響了大量元素和微量元素在根中的積累量，與生長在健康土壤中的植株相比，重茬脅迫植株根中Mg、Fe、Zn、Cu和Mn的積累量分別升高了17.38%、2.87%、4.95%、29.86%和51.64%，但N、K和B的積累量分別顯著降低了51.46%、10.29%和23.84%。重茬脅迫下施加外源褪黑素能夠顯著提高根中N、P 和Mn的積累量，分別升高了34.52%、20.03%和23.73%，并顯著降低了Fe、Zn 和B 的積累量，分別下降了25.34%、22.72%和61.62%。另外，重茬脅迫還影響了礦質元素向葉片和莖中轉移的速率，除B和Zn 元素外，N、P、K、Ca、Mg、Fe、Zn和Cu向葉片和莖中轉移的速率均顯著降低。此外，與在重茬土壤中生長的植株相比，外源施加褪黑素也影響了上述元素向葉片和莖中轉移的速率，除B和Zn 元素無顯著影響外，其余元素向葉片和莖中轉移的速率均顯著升高。

2.5 重茬脅迫下外源褪黑素對平邑甜茶幼苗礦質元素分配的影響

處理120 d 后，礦質元素在根、莖、葉中的分配各不相同，其中P、K、Fe、Cu和Mn的含量在根中最高，N、Ca、Mg 和Zn 的含量在葉中最多，而B 在莖中的分布最多（圖3）。如圖3 所示，重茬脅迫處理后所有測定元素在根莖葉的比例均顯著降低，與正常對照植株相比，ST 植株根、莖、葉中N、P、K、Ca、Mg、Fe、Zn、Cu、Mn和B的含量分別下降了70.3%、58.17%、69.73%，44.45%、47.96%、49.58%，46.65%、52.08%、59.12%，39.09%、45.26%、55.74%，30.45%、52.42%、57.87%，37.44%、60.77%、27.27%，37.69%、61.99%、35.62%，23.52%、58.20%、14.96%，12.11%，53.21%、60.09%和54.31%、41.8%、52.26%。此外重茬脅迫下外源施加200 μmol·L-1褪黑素能夠增加幾乎所有研究元素在根莖葉中分布的比例。與生長在重茬土壤中的植株相比，MST植株根中N、P、K、Ca、Mg、Zn、Cu、Mn的含量分別提高了76.13%、59.62%、34.30%、43.43%、44.21%、3.17%、13.11%和63.63%，莖中N、P、K、Ca、Mg、Fe、Zn、Cu、Mn、B 的含量分別提高了73.78%、69.29%、48.74%、57.21%、69.46%、30.86%、36.49%、45.81%、121.08%和41.42%，葉片中N、P、K、Ca、Mg、Fe、Zn、Cu、Mn、B 的含量分別提高了128.15% 、119.16% 、79.73% 、95.63% 、113.28% 、12.81%、26.70%、47.85%、103.23%和62.08%。

2.6 重茬脅迫下平邑甜茶幼苗礦質元素含量與生長的相關性分析

為了探討外源褪黑素處理后蘋果植株中各礦質元素含量與生長存在的相關性，對平邑甜茶植株體內10 種礦質元素含量與各部分干質量進行了Mantel檢驗和Pearson 相關性分析，結果如圖4 所示。處理120 d，平邑甜茶植株中各礦質元素與各部分干質量均呈正相關，此外各礦質元素間也呈正相關。其中，N含量與K、Ca、Mg、Zn 和B元素含量呈顯著正相關；P 含量與Ca 和Mg元素含量呈顯著正相關；K含量與Ca、Mg、Zn 和B元素含量呈顯著正相關；Ca含量與Mg 元素含量呈顯著正相關；Mg 含量與Cu元素含量呈顯著正相關；Fe 含量與Zn元素含量呈顯著正相關；Zn 含量與B元素含量呈顯著正相關；Cu含量與Mn元素含量呈顯著正相關。此外Mantel 檢驗顯示植株各部分干質量與N、P、K、Ca、Mg、Zn 和B元素含量呈顯著正相關，而與Fe、Cu和Mn元素含量無顯著相關性。

3 討論

重茬脅迫又被稱為連作障礙、再植病，是由于在同一塊土地上連續栽培同種或近緣作物時，即使在正常的栽培管理模式下，也會表現出產量降低、品質變劣、生長狀況變差、病蟲害加重的一種現象[14-16]。隨著人口的增加和經濟的飛速發展，這一問題已成為制約農業可持續發展的重要因素。重茬脅迫成因復雜且危害嚴重。再植障礙發生時，輕者會影響作物產量和品質，嚴重時甚至導致絕產，給農民造成巨大的經濟損失。隨著土地資源日趨緊張，重茬障礙現象日愈嚴重，已成為國內外學者研究的熱點問題。王芳等[17]的研究結果表明，連作障礙嚴重抑制茄子幼苗生長，播種后45 d 內重茬處理茄子幼苗的株高、側根數、葉片展開數、主根長和總根長均受到嚴重抑制。呂衛光等[18]研究發現盆栽黃瓜連作對其生長發育具有明顯的影響，連作后的黃瓜生長減慢，植株矮小，干物質含量降低。康亞龍等[19]也證明了加工番茄連作7 a 后果實減少，果實品質和產量顯著降低。本研究表明，重茬脅迫嚴重抑制蘋果植株的生長，重茬處理120 d 后，蘋果植株的各部分干質量顯著降低。這一結果與田給林[20]、董曉民等[21]在其他果樹上的研究結果一致。

褪黑素在植物體內的首要功能是作為第一道防線來抵御內部和外部環境產生的氧化脅迫[22]。褪黑素可通過直接清除活性氧自由基和上調表達抗氧化酶基因來行使這一功能。由于褪黑素的這些特性，它經常被用來抵御各種外界脅迫，例如重金屬脅迫[23]和鹽脅迫[24]。雖然外源施加褪黑素能夠促進植物生長發育[25-26]，但沒有研究報道褪黑素是如何通過調控植物養分吸收來行使功能的。本試驗結果表明，重茬脅迫能夠抑制蘋果植株正常生長，但外源施加褪黑素能夠顯著緩解這些抑制作用，本研究首次報道了重茬脅迫下褪黑素對蘋果植株養分吸收和植株生長的影響。

礦質營養是蘋果生長發育、產量形成和品質提高的物質基礎[27-28]。良好的營養狀況可以促進蘋果樹體生長健壯，器官建造良好，質膜生物活性高，代謝活動旺盛，這不僅成為蘋果高產、穩產、優質的基礎，而且還增強了蘋果抗御外界不良條件即逆境脅迫的能力[13]。重茬脅迫下植株由于根系受阻導致根吸收動力下降，進而抑制了根系對營養元素的吸收與運輸[29]。充足的養分吸收對維持植物結構完整性和行使正常生理功能起重要的作用，任何養分的吸收發生變化都會對植物代謝產生不利影響[30]。褪黑素對植物體內礦質元素組成和通過上調元素含量來緩解脅迫有至關重要的調控作用。本研究中，與生長在健康土壤中的植株相比，重茬脅迫顯著抑制了植株對大量元素和微量元素的吸收，并降低了所測元素在根莖葉中的比例，施加外源褪黑素能夠顯著緩解這種抑制作用。此外，褪黑素在其他脅迫條件下也能促進植株對養分的吸收。梁博文等[13]研究發現干旱脅迫下外源施加100 μmol·L-1 褪黑素能夠顯著緩解蘋果植株體內大量元素和微量元素含量的降低。曹揚等[31]在養分脅迫的條件下也得出了這一結論。此外Mantel 檢驗結果也表明處理120 d，平邑甜茶植株中各礦質元素含量與各部分干質量之間密切相關且呈正相關。這進一步表明了外源褪黑素通過調節蘋果植株體內元素組成和含量來促進植株生長，進而增強蘋果植株對重茬脅迫的耐受性。褪黑素作為一種新型的生長調節劑和活性氧清除劑在提高植物養分利用效率等方面發揮著重要作用，但因其生產成本較高及見光易分解等特性，期待新的合成技術等降低其生產成本，有利于其更加廣泛地應用于農業生產。

4 結論

重茬脅迫下外源根施褪黑素顯著提高了平邑甜茶植株各部分干質量，促進了各元素在植株體內的吸收和利用，并通過調節平邑甜茶植株體內元素組成和含量來促進植株生長，進而增強植株對重茬脅迫的耐受性。

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