釀酒葡萄香寶馨與赤霞珠正反交后代果實(shí)性狀遺傳變異分析

摘要：【目的】探究釀酒葡萄果實(shí)性狀的遺傳規(guī)律。【方法】以香寶馨（Chambourcin）和赤霞珠（Cabernet Sauvignon）以及它們的正反交后代為試材，對(duì)其果粒質(zhì)量、大小等果實(shí)性狀進(jìn)行遺傳變異和遺傳傾向分析，并初篩選出表現(xiàn)優(yōu)良的單株。【結(jié)果】正反交后代果實(shí)性狀變異較為廣泛；單粒質(zhì)量、果粒橫縱徑、果形指數(shù)、果皮厚度以及種子數(shù)在正反交后代中的遺傳呈正態(tài)或偏正態(tài)分布，符合數(shù)量性狀的遺傳特點(diǎn)；單粒質(zhì)量、果粒橫縱徑、果形指數(shù)、果皮厚度以及種子數(shù)的平均值均小于親本中親值，表現(xiàn)出趨小的遺傳傾向；單粒質(zhì)量、果粒橫徑、種子數(shù)都整體表現(xiàn)出趨中偏低的遺傳傾向，果粒縱徑、果形指數(shù)表現(xiàn)出明顯偏低遺傳的傾向，果皮厚度表現(xiàn)出明顯的趨中遺傳傾向，果粒形狀、果皮顏色、果皮澀味、果肉香味遺傳傾向于親本，果肉質(zhì)地遺傳傾向趨向于親本赤霞珠，果肉顏色遺傳傾向則趨向于親本香寶馨。【結(jié)論】通過(guò)聚類(lèi)分析結(jié)合田間觀察初選出表現(xiàn)優(yōu)良的雜交單株XC090、XC120、XC215、XC252、CX032、CX070、CX073、CX095 作為重點(diǎn)觀察對(duì)象。

關(guān)鍵詞：釀酒葡萄；正反交后代；果實(shí)性狀；遺傳傾向

中圖分類(lèi)號(hào)：S663.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1009-9980（2023）08-1509-14

葡萄是世界上最重要的水果之一，栽培歷史悠久，種植面積廣泛，具有極高的經(jīng)濟(jì)效益和社會(huì)效益，因此在世界果品產(chǎn)業(yè)中占據(jù)著重要地位[1-2]。近些年來(lái)，中國(guó)葡萄與葡萄酒產(chǎn)業(yè)迅速發(fā)展，中國(guó)已經(jīng)成為世界上的葡萄與葡萄酒生產(chǎn)大國(guó)，葡萄也成為中國(guó)主要栽培的果樹(shù)樹(shù)種之一[3]。但目前中國(guó)主栽的釀酒葡萄品種大多數(shù)為國(guó)外引進(jìn)的品種，缺少具有較高影響力且能適應(yīng)中國(guó)風(fēng)土的自育品種[4]。另外，從前人研究報(bào)道中可以了解到，中國(guó)葡萄育種以鮮食選育為主，釀酒葡萄育種沒(méi)有得到足夠有效的重視[5-7]。因此，加大對(duì)釀酒葡萄育種的重視程度，開(kāi)展選育具有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)且具有中國(guó)本土特色風(fēng)味的釀酒葡萄新品種，對(duì)提高中國(guó)葡萄酒產(chǎn)品市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力以及促進(jìn)中國(guó)葡萄與葡萄酒產(chǎn)業(yè)的持續(xù)發(fā)展意義重大[8]。

國(guó)內(nèi)外對(duì)葡萄雜交后代果實(shí)性狀的相關(guān)研究已有報(bào)道，Song 等[9]對(duì)2 個(gè)西班牙葡萄（Graciano×Tempranillo）親本及F1代分析表明，F(xiàn)1代的農(nóng)藝性狀和果實(shí)品質(zhì)呈現(xiàn)出連續(xù)變異；劉政海等[3]對(duì)釀酒葡萄黑比諾與馬瑟蘭雜交后代果實(shí)性狀遺傳傾向分析表明，F(xiàn)1代果實(shí)性狀均為數(shù)量性狀，廣泛分離呈連續(xù)分布；劉政海等[4]對(duì)威代爾與霞多麗葡萄雜交F1代果實(shí)性狀的遺傳傾向進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)雜交后代平均果粒質(zhì)量呈趨小方向回歸，酸糖含量呈現(xiàn)較廣的分離且有趨向于高酸和低糖親本的遺傳趨勢(shì)；Ban 等[10]對(duì)葡萄一個(gè)雜交群體的98個(gè)個(gè)體的8 個(gè)果實(shí)性狀進(jìn)行QTL分析，發(fā)現(xiàn)了一個(gè)與果粒質(zhì)量相關(guān)的等位基因。這些結(jié)果將為葡萄選擇育種提供一定的理論支持。另外，目前常用的果實(shí)性狀評(píng)價(jià)方法有感官評(píng)定、方差分析、相關(guān)性分析、聚類(lèi)分析以及主成分分析等。郭瑤等[11]以山葡萄雙紅和歐亞種葡萄貴人香的雜種F1代為試材，采用層次分析法對(duì)F1代的果實(shí)特性、果穗特性及其他特性三方面進(jìn)行了綜合性的評(píng)價(jià)，從雜交后代中選出了2 個(gè)單株作為重點(diǎn)選育對(duì)象；王小龍等[12]以華葡1 號(hào)和美樂(lè)雜交后代的12個(gè)株系成熟果實(shí)為材料，并采用主成分分析法對(duì)所測(cè)的15 個(gè)指標(biāo)進(jìn)行了綜合評(píng)價(jià)，從中篩選出一個(gè)綜合表現(xiàn)最佳的單株；譚偉等[8]以釀酒葡萄親本及雜交后代共74份成熟期果實(shí)為材料，并對(duì)其22個(gè)果實(shí)品質(zhì)性狀進(jìn)行主成分分析和聚類(lèi)分析，篩選出綜合性狀優(yōu)良的雜交單系2份，并認(rèn)為主成分分析和聚類(lèi)分析可以簡(jiǎn)化釀酒葡萄雜交后代果實(shí)品質(zhì)的評(píng)價(jià)指標(biāo)。筆者在本研究中以釀酒葡萄香寶馨（CabernetSauvignon）和赤霞珠（Chambourcin）以及它們的正反交后代為研究對(duì)象，對(duì)其果粒形狀、顏色等表型性狀以及果粒質(zhì)量、果粒大小等數(shù)量性狀進(jìn)行遺傳變異和遺傳傾向分析，以期為釀酒葡萄雜交育種中親本的合理選配及雜交后代表型的預(yù)測(cè)提供參考依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

以赤霞珠（編號(hào)：CS）和香寶馨（編號(hào)：CH）為親本于2016 年進(jìn)行雜交。赤霞珠屬歐亞種，原產(chǎn)于法國(guó)波爾多地區(qū)，是世界上最著名的優(yōu)質(zhì)紅色釀酒葡萄品種，有研究表明赤霞珠是由品麗珠與長(zhǎng)相思自然雜交形成的[13]。香寶馨屬歐美雜交種，原產(chǎn)于法國(guó)，由Seyve Villard 12- 417 與Seibel 7053 雜交而成[14]。以“CH×CS”（編號(hào)：XC）為正交，以“CS×CH”（編號(hào)：CX）為反交，雜交后代于2018 年定植于寧夏林業(yè)研究院股份有限公司葡萄種質(zhì)資源圃，株行距為0.5 m×2.5 m，土質(zhì)為沙土，栽培以及田間管理水平一致。經(jīng)過(guò)分子標(biāo)記鑒定和3 a（年）的形態(tài)與生物學(xué)特性的調(diào)查，2022 年從正反交后代中分別篩選出能穩(wěn)定開(kāi)花結(jié)果的105株、75株個(gè)體以及其親本作為試驗(yàn)材料，當(dāng)種子變褐時(shí)進(jìn)行果實(shí)基本品質(zhì)性狀的調(diào)查。

1.2 方法

參考《葡萄種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[15]，對(duì)葡萄果粒質(zhì)量等數(shù)量性狀和部分表型描述性狀（表1）進(jìn)行調(diào)查。親本及雜交后代的果實(shí)成熟后，每個(gè)單株隨機(jī)選取15 個(gè)果粒，分別測(cè)定果粒質(zhì)量、果粒橫徑、果粒縱徑、果皮厚度、種子數(shù)，部分描述性狀由專(zhuān)業(yè)人員參與測(cè)定。果粒質(zhì)量用百分之一天平測(cè)定，果粒縱、橫徑用數(shù)顯游標(biāo)卡尺測(cè)量，果皮厚度用電子數(shù)顯千分尺測(cè)量，記錄種子數(shù)，果形指數(shù)用果實(shí)縱徑和橫徑的比值表示。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2016 進(jìn)行數(shù)據(jù)整理以及繪制表格和頻率直方圖，采用SPSS 22.0 基于Kolmogorov-Smirnov Test進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn)，運(yùn)用R 4.2.1繪制小提琴圖，對(duì)數(shù)值型數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，計(jì)算歐氏距離并用離差平方和法（Wards method）繪制聚類(lèi)圖。

相關(guān)遺傳計(jì)算公式參考雷蕾等[16]的方法，略作修改。

變異系數(shù)（CV）（%）=（S/F）×100；

遺傳傳遞力（Ta）（%）=（F/MP）×100；

優(yōu)勢(shì)率（H）（%）=[ （F-MP）/MP]×100；

超高親率（HH）（%）=（高于高親表型值的F1代

單株數(shù)/F1代單株總數(shù)）×100；

介于雙親率（BP）（%）=（介于兩親本表型值的

F1代單株數(shù)/F1代單株總數(shù)）×100；

低低親率（LL）（%）=（低于低親表型值的F1代

單株數(shù)/F1代單株總數(shù)）×100。

式中S 表示雜交F1代數(shù)據(jù)的標(biāo)準(zhǔn)差，F(xiàn)表示雜交F1代數(shù)據(jù)的平均值，MP表示親本平均值（中親值）。

2 結(jié)果與分析

2.1 果實(shí)部分表型性狀遺傳分析

7 個(gè)果實(shí)描述性狀中，有6 個(gè)描述性狀在雜交后代中出現(xiàn)了不同的分離情況。由表2可以看出，正交F1代中果肉香味、果肉質(zhì)地、果肉顏色的變異類(lèi)型最為豐富，均為4 個(gè)；果粒形狀中，兩親本皆為圓形，雜交F1代分離表現(xiàn)為圓形（92.38%）、倒卵形（4.76%）和扁圓形（2.86%）；親本果皮澀味皆為有，但雜交F1代出現(xiàn)了無(wú)的變異類(lèi)型，且其所占比例為41.90%；果皮顏色中，親本皆為藍(lán)黑色，雜交F1代有藍(lán)黑、黃綠-綠黃和紫紅-紅紫，其所占比例分別為75.24%、21.90%和2.86%；親本的果肉香味皆為無(wú)，雜交F1代分離表現(xiàn)為無(wú)（94.29%）、玫瑰香味（0.95%）、草莓香味（2.86%）和青草味（1.90%）；親本CH的果肉質(zhì)地為較軟，CS的為軟，雜交F1代有軟、較軟、中和脆，所占比例分別為67.62%、29.52%、1.91%和0.95%；果肉顏色中親本CH的為淺，CS的為中，雜交F1代的分離表現(xiàn)以淺居多，所占比例為61.91%，無(wú)或極淺、中和深的所占比例分別為24.76%、7.62%和5.71%。

由表3 可知，反交F1代中果肉質(zhì)地、果肉顏色的變異類(lèi)型最為豐富，均為4 個(gè)；反交F1代的果粒形狀分離表現(xiàn)為圓形（84.00%）、倒卵形（12.00%）和橢圓形（4.00%）；果皮澀味的2 個(gè)表型中，反交F1代以有為主，所占比例為68.00%，無(wú)所占比例為32.00%；反交F1代果皮顏色的分離表現(xiàn)依然為藍(lán)黑、黃綠-綠黃和紫紅-紅紫，其所占比例分別為65.33%、32.00%和2.67%；反交F1代的果肉香味只有2 個(gè)類(lèi)型，無(wú)所占比例最多，為97.33%，另一個(gè)為草莓香味，僅占2.67% ；反交F1 代的果肉質(zhì)地分離表現(xiàn)為軟（68.00%）、較軟（28.00%）、中（1.33%）和脆（2.67%），與正交的分離表現(xiàn)較為接近；反交F1代的果肉顏色分離表現(xiàn)以無(wú)或極淺居多，所占比例為33.34%，淺、中和深的所占比例分別為29.33% 、16.00% 和21.33%。

2.2 正反交后代數(shù)量性狀的分布分析

由圖1 可以看出正反交后代數(shù)量性狀的分布范圍。正反交后代單粒質(zhì)量的分布范圍分別為0.60～2.70 g、0.90～3.50 g，其集中值與親本CS相接近；果粒橫徑的分布范圍分別為9.3～15.5 mm、11.2～17.0 mm，果粒縱徑的分布范圍分別為9.3～15.3 mm、10.9～17.0 mm，果粒橫縱徑集中分布區(qū)間與CS相近；果形指數(shù)的分布范圍分別是0.87～1.05、0.92～1.09，集中分布在0.97～1.00附近；果皮厚度分布在兩親本之間，其分布范圍分別是0.22～0.37 mm、0.21～0.37 mm，集中分布在0.25～0.32 mm之間；種子數(shù)的分布范圍都是1～4，集中在2.5～3.0 之間。

圖2、圖3 為數(shù)量性狀的頻數(shù)分布圖，可以看出正反交后代的單粒質(zhì)量、果粒橫徑、果粒縱徑、果形指數(shù)、果皮厚度以及種子數(shù)的頻數(shù)分布均呈良好的連續(xù)正態(tài)分布趨勢(shì)，表明這6 個(gè)性狀可能是由多基因控制的數(shù)量性狀。經(jīng)過(guò)單樣本K-S 檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，正反交的種子數(shù)檢驗(yàn)分布不符合正態(tài)分布，呈明顯的偏正態(tài)分布趨勢(shì)；其余5 個(gè)性狀均符合正態(tài)分布的特點(diǎn)。

2.3 正反交后代數(shù)量性狀的遺傳變異分析

由表4、表5 可知，正反交果實(shí)的單粒質(zhì)量、果粒橫徑、果粒縱徑、果形指數(shù)、果皮厚度以及種子數(shù)的平均值均小于親本親中值，且雜種優(yōu)勢(shì)率均為負(fù)值，表現(xiàn)出偏小的遺傳傾向，可能是親本的非加性效應(yīng)比較強(qiáng)；正反交單粒質(zhì)量的變異系數(shù)分別為22.24%、22.91%，變異程度較大，說(shuō)明正反交后代的單粒質(zhì)量分離較為廣泛，具有較高的遺傳多樣性；正反交單粒質(zhì)量的雜種優(yōu)勢(shì)率分別為-11.96%、-10.53%，遺傳傳遞力分別為88.04%、89.47%，雜種優(yōu)勢(shì)率和遺傳傳遞力與其他性狀相比均較低，說(shuō)明單粒質(zhì)量的遺傳不穩(wěn)定，比其他性狀更易受環(huán)境因素的影響。正反交種子數(shù)的變異系數(shù)分別為20.83%、20.16%，遺傳傳遞力分別為92.38%、93.71%，可見(jiàn)種子數(shù)能夠穩(wěn)定遺傳但變異程度相對(duì)較大。正反交果形指數(shù)的變異系數(shù)分別為3.29%、3.88%，較低于其他性狀，雜種優(yōu)勢(shì)率和遺傳傳遞力均較高于其他性狀，表明果形指數(shù)能夠穩(wěn)定遺傳且受環(huán)境影響較小。果粒橫徑、果粒縱徑的變異系數(shù)在7.8～8.7 之間，相對(duì)較小，遺傳傳遞力相對(duì)較高。正反交果皮厚度的平均值均為0.29 mm，與親中值接近，變異系數(shù)分別為11.37%、12.64%，說(shuō)明其分離程度比果粒橫縱徑以及果形指數(shù)的高，遺傳傳遞力分別為96.03%、95.99%，表明其能穩(wěn)定遺傳且受環(huán)境影響較小。

正反交單粒質(zhì)量的超高親率分別為3.81%、6.67%，介于雙親率分別為67.62%、61.33%，低低親率分別為28.57%、32.00%，正反交后代單粒質(zhì)量整體表現(xiàn)出趨中偏低遺傳的趨勢(shì)；正反交后代果粒橫徑的超高親率分別為3.81%、6.67%，介于雙親率分別為64.76%、62.67%，低低親率分別為31.43%、30.67%，總體表現(xiàn)為趨中偏小的遺傳傾向；正反交后代果粒縱徑的超高親率分別為4.76%、9.33%，介于雙親率分別為33.33%、49.33%，低低親率分別為61.90%、41.33%，整體表現(xiàn)出偏低遺傳的趨勢(shì)；正反交后代果形指數(shù)的超高親率分別為1.90%、13.33%，介于雙親率分別為23.81%、33.33%，低低親率分別為74.29%、53.33%，表現(xiàn)出明顯偏低遺傳的傾向；正反交后代果皮厚度未有超過(guò)高值親本的單株，介于兩親本之間的比例分別為97.14%、94.67%，低低親率分別為2.86%、5.33%，表現(xiàn)出明顯的趨中遺傳傾向；正反交后代種子數(shù)的超高親率分別為4.76%、9.33%，介于雙親率分別為69.52%、69.33%，低低親率分別為25.71%、21.33%，整體表現(xiàn)出趨中偏低的遺傳傾向。反交后代中單粒質(zhì)量、果粒橫縱徑以及果形指數(shù)超過(guò)高值親本的比例較高于正交后代，因此，以CS為母本，CH為父本進(jìn)行反交時(shí)，篩選出果粒大、果粒質(zhì)量的葡萄單株的概率可能大于正交。

2.4 正反交后代數(shù)量性狀的聚類(lèi)分析

基于離差平方和法分別對(duì)正交105 個(gè)后代、反交75 個(gè)后代進(jìn)行聚類(lèi)分析。圖4 為正交后代的聚類(lèi)圖，可以看出將正交后代可劃分為兩大類(lèi)，第一類(lèi)包括母本及32 個(gè)后代。第二類(lèi)包括父本及73 個(gè)后代，可以看出，正交后代受父本的影響較大。第一類(lèi)的主要表現(xiàn)特征為果粒較重，果粒較大，32 個(gè)個(gè)體的單粒質(zhì)量平均值為2.05 g，果粒橫、縱徑平均值分別為14.28、13.84 mm，果形指數(shù)平均值為0.97，果皮厚度平均值為0.29 mm，種子數(shù)平均值為2.71；第二類(lèi)的主要表現(xiàn)特征為果粒質(zhì)量較輕，果粒較小，73 個(gè)個(gè)體單粒質(zhì)量的平均值為1.50 g，果粒橫縱徑平均值分別為12.74、12.35 mm，果形指數(shù)平均值為0.97，果皮厚度平均值為0.29 mm，種子數(shù)平均值為2.54。另外，從第一類(lèi)中發(fā)現(xiàn)3 個(gè)單株XC090、XC155 和XC251 在果粒大小等方面表現(xiàn)較好，從表6 可以看出這3 個(gè)單株的單粒質(zhì)量分別為2.68、2.57、2.50 g，果粒橫徑分別為15.44、15.52、15.44 mm，果粒縱徑分別為15.31、14.99、15.12 mm，果皮厚度分別為0.34、0.33、0.34 mm，這3 個(gè)單株的單粒質(zhì)量、果粒橫、縱徑值均遠(yuǎn)大于其他正交后代，果皮厚度也大于大部分雜交后代，可以作為培育大果粒、厚果皮釀酒葡萄的育種資源。第二類(lèi)中XC120、XC264 和XC266 這3 個(gè)單株單粒質(zhì)量等遠(yuǎn)小于大部分后代，其單粒質(zhì)量范圍值為0.60～0.86 g，果粒橫縱徑值的范圍為9.36～10.61 mm，果形指數(shù)的范圍為0.98～1.00，果皮厚度的范圍為0.280～0.299 mm，種子數(shù)的范圍為1.20～1.60，適合作為培育果粒小且種子數(shù)少的釀酒葡萄育種資源。除此之外，第二類(lèi)中與CS距離較近的XC153、XC215、XC252，這3 個(gè)單株的果皮厚度在0.336～0.340 mm之間，也較高于大部分雜交后代，可以初選為培育厚果皮釀酒葡萄的種質(zhì)資源。

圖5 為反交后代的聚類(lèi)圖，可以看出將反交后代劃分為三大類(lèi)，第一類(lèi)為32 個(gè)后代，第二類(lèi)包括父本及4 個(gè)后代，第三類(lèi)包括母本及40 個(gè)后代。第一類(lèi)的主要表現(xiàn)特征為果粒輕，果粒小，其單粒質(zhì)量平均值為1.38 g，果粒橫、縱徑平均值分別為12.50、12.17 mm，果形指數(shù)平均值為0.98，果皮厚度平均值為0.27 mm，種子數(shù)平均值為2.66；第二類(lèi)表現(xiàn)為果粒大，其單粒質(zhì)量平均值為2.54 g，果粒橫縱徑平均值分別為15.22、15.45 mm，果形指數(shù)平均值為1.02，果皮厚度平均值為0.25 mm，種子數(shù)平均值為2.92；第三類(lèi)表現(xiàn)為果皮較厚，果粒大小居于前兩類(lèi)之間，其果粒單粒質(zhì)量平均值為1.84 g，果粒橫、縱徑平均值分別為13.81、13.74 mm，果形指數(shù)平均值為1.00，果皮厚度平均值為0.31 mm，種子數(shù)平均值為2.57。另外，在第一類(lèi)中發(fā)現(xiàn)兩個(gè)單株CX041、CX057 果粒質(zhì)量、果粒大小遠(yuǎn)小于其他雜交后代，其果粒單粒質(zhì)量分別為0.97、1.03 g，果粒橫徑分別為11.40、11.21 mm，果粒縱徑分別為11.11、10.90 mm，果皮厚度分別為0.247、0.253 mm，適合作為培育果粒小且果皮薄的釀酒葡萄育種資源。在第二類(lèi)中發(fā)現(xiàn)單株CX073 在果粒大小方面變異程度較大，其果粒單粒質(zhì)量為3.52 g，果粒橫、縱徑分別為16.98、16.93 mm，果粒質(zhì)量和大小遠(yuǎn)超其他反交后代，初選為培育大果粒的育種資源；在第三類(lèi)中發(fā)現(xiàn)CX032、CX050、CX079、CX090、CX070、CX095 以及與CS距離較近的CX003，這7 個(gè)單株的果皮厚度在0.34～0.36 mm之間，較高于大部分雜交后代，可以初選為培育厚果皮釀酒葡萄的種質(zhì)資源。

3 討論

釀酒葡萄的果實(shí)性狀是決定葡萄酒品質(zhì)的主要因素之一。因此，了解葡萄果實(shí)性狀的遺傳傾向，明確親本的重要經(jīng)濟(jì)性狀以及其遺傳特點(diǎn)，便能根據(jù)市場(chǎng)需求以及育種目標(biāo)有計(jì)劃地培育釀酒葡萄新品種。葡萄許多果實(shí)性狀為多基因控制的數(shù)量性狀[17]。郭修武等[18]研究發(fā)現(xiàn)，葡萄雜種后代單粒質(zhì)量呈連續(xù)分布，符合數(shù)量性狀的遺傳規(guī)律；譚偉等[19]在以毛歐雜種2-1-3 為母本的釀酒葡萄雜交后代中也發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)1代果粒質(zhì)量、果形指數(shù)等果實(shí)性狀均為數(shù)量性狀，呈連續(xù)分布；Cho 等[20]在葡萄雜交后代中發(fā)現(xiàn)，果粒質(zhì)量、果粒橫縱徑、果形指數(shù)等15 個(gè)果實(shí)品質(zhì)性狀均呈正態(tài)分布；葛聰聰?shù)萚21]對(duì)檸檬雜種群體的遺傳多樣性分析當(dāng)中發(fā)現(xiàn)，果實(shí)縱橫徑、果形指數(shù)、單果質(zhì)量、果皮厚度等10 個(gè)果實(shí)性狀分布均呈正態(tài)分布或偏正態(tài)分布，是典型多基因控制的數(shù)量遺傳；趙崇斌等[22]的研究發(fā)現(xiàn)果實(shí)質(zhì)量、果實(shí)縱徑、果實(shí)橫徑、種子數(shù)等7 個(gè)性狀在雜交后代中均呈現(xiàn)標(biāo)準(zhǔn)或較標(biāo)準(zhǔn)的正態(tài)分布，是由多個(gè)基因共同控制的數(shù)量性狀；這些研究結(jié)果與本試驗(yàn)結(jié)果均一致，并且在其他如中國(guó)櫻桃[23]、杧果[24]、桃[25]、歐李[26]、梨[27]、柑橘[28]、火龍果[29]等果樹(shù)上也得到了較一致的結(jié)果。本試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)赤霞珠和香寶馨的正反交后代果實(shí)的單粒質(zhì)量、果粒橫徑、果粒縱徑、果形指數(shù)、果皮厚度以及種子數(shù)的平均值均小于親本親中值，陳學(xué)森等[30]的研究也發(fā)現(xiàn)了這一問(wèn)題，并解釋是由于非加性效應(yīng)解體導(dǎo)致數(shù)量性狀的普遍退化和趨中變異。另外，正反交后代果實(shí)的單粒質(zhì)量、果粒橫徑、種子數(shù)都整體表現(xiàn)出趨中偏低的遺傳傾向，果粒縱徑、果形指數(shù)表現(xiàn)出明顯偏低遺傳的傾向，果皮厚度表現(xiàn)出明顯的趨中遺傳傾向，這與劉政海等[3]、王勇等[31]、鄭妮[32]、王鵬飛等[33]的研究結(jié)果較一致。

釀酒葡萄的果實(shí)形狀和果皮顏色等決定了釀酒葡萄的外觀品質(zhì)，果肉顏色、果肉香味、果肉質(zhì)地以及果皮澀味等決定了其內(nèi)在品質(zhì)。赤霞珠和香寶馨的果粒形狀皆為圓形，果皮顏色都為藍(lán)黑色，其正反交后代果粒形狀和果皮顏色以圓形和藍(lán)黑色所占比例大，遺傳傾向趨向親本，并且反交后代中出現(xiàn)黃綠-綠黃的比例高于正交。另外，兩親本的果皮澀味和果肉香味也相同，正反交后代的遺傳傾向趨向親本，但正交后代果皮無(wú)澀味所占比例以及果肉香味的變異類(lèi)型都大于反交；正反交后代的果肉質(zhì)地都是軟所占比例高，遺傳傾向偏向于親本赤霞珠，果肉顏色則以無(wú)或淺居多，遺傳傾向偏向于親本香寶馨。此外，利用聚類(lèi)分析對(duì)品種資源進(jìn)行分析，可以真實(shí)反映品種的綜合性狀，結(jié)果穩(wěn)定，可為品種資源評(píng)價(jià)提供客觀依據(jù)[8]。本試驗(yàn)中利用正反交后代果實(shí)單粒質(zhì)量、果粒橫縱徑、果皮厚度等6 個(gè)果實(shí)基本性狀進(jìn)行聚類(lèi)分析，發(fā)現(xiàn)正反交后代受親本赤霞珠影響較大，正交后代被分為兩大類(lèi)，反交后代被分為三大類(lèi)，且篩選到部分性狀超過(guò)高值親本或與親本相近的優(yōu)良單株作為釀酒葡萄育種的備選材料。

4 結(jié)論

通過(guò)對(duì)赤霞珠與香寶馨釀酒葡萄正反交后代的研究分析，果粒形狀、果皮顏色等表型性狀以及單粒質(zhì)量、果粒橫縱徑等均存在一定程度的分離，雜交后代變異較為廣泛且受親本赤霞珠的影響較大，單粒質(zhì)量、果粒橫徑、種子數(shù)都整體表現(xiàn)出趨中偏低的遺傳傾向，果粒縱徑、果形指數(shù)表現(xiàn)出明顯偏低遺傳的傾向，果皮厚度表現(xiàn)出明顯的趨中遺傳傾向，果粒形狀、果皮顏色、果皮澀味、果肉香味遺傳傾向于親本，果肉質(zhì)地遺傳傾向偏向于親本赤霞珠，果肉顏色遺傳傾向則偏向于親本香寶馨。通過(guò)聚類(lèi)分析結(jié)合田間觀察評(píng)選出部分性狀表現(xiàn)優(yōu)良的雜交單株XC090、XC120、XC215、XC252、CX032、CX070、CX073、CX095 作為重點(diǎn)觀察選育對(duì)象。

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