73 份草莓種質資源表型性狀的遺傳多樣性分析及在湖北省的綜合評價

摘要：【目的】全面系統地鑒定草莓種質資源表型變異，明確表型性狀的遺傳多樣性，并基于綜合評價指標篩選出優異資源，為草莓品種改良及理論研究奠定材料基礎。【方法】對來源于國內、日韓及歐美的73 份草莓種質資源的58 個植物學、產量及品質性狀進行系統評價和分析。【結果】51 個表型性狀具有不同程度的多態性，包括34 個描述型性狀和17個數值型性狀。描述型性狀共檢測出115 個變異類型，平均遺傳多樣性指數H’達到0.85；數量型性狀遺傳多樣性指數H’的變異范圍為1.68～2.92，表明供試草莓資源性狀變異豐富，尤其是果實性狀，平均遺傳多樣性指數（1.05）遠高于非果實性狀（0.61）。PCA分析結果均表明，日韓草莓與中國草莓在表型上較為相似，歐美草莓與亞洲草莓在表型上存在較大差異。進一步通過綜合指標評價值D鑒定出7 份優等種質，長勢和產量均強于和高于其他種質。【結論】初步構建了草莓種質資源在湖北省的綜合評價體系，為草莓品種的遺傳改良奠定了基礎。

關鍵詞：草莓；種質資源；表型性狀；遺傳多樣性

中圖分類號：S668.1 文獻標志碼：A 文章編號：1009-9980（2023）08-1546-13

草莓（Fragaria × ananassa Duch.）是薔薇科草莓屬多年生草本植物，果實鮮美紅嫩、香氣濃郁、酸甜可口，素有“水果皇后”的美譽。中國是世界第一大草莓生產國和消費國，2020 年中國草莓種植面積12.7 萬hm2，產量達334 萬t（FAO，2020，http：//www.fao.org/statistics/en/），占世界種植面積和產量的1/3，年總產值超600 億元。然而，目前國內主栽草莓品種多為從國外引入，自主選育優良品種的缺乏是國內草莓產業發展中的瓶頸。

種質資源是新品種選育、功能基因組學研究和生產實踐的物質基礎，全面系統地評價種質資源對遺傳改良研究十分重要。表型作為最直觀、快速的評價指標，指的是能夠反映植物細胞、組織、器官、植株和群體的結構及功能特征的物理、生理和生化性質，其本質實際是植物基因圖譜的時序三維表達及其地域分異特征和代際演進規律[1]。表型研究在植物系統研究中占據決定性地位，作為多組學研究中的重要組成成分之一，表型組學結合基因組學、轉錄組學，可以有效提速功能基因組學和分子育種研究[2]。

草莓屬植物倍性復雜，變異豐富，共包含24 個種[3-4]，其中二倍體種12 個、四倍體種5 個、五倍體和六倍體種各1 個、八倍體種3 個以及十倍體種2個[5-6]。現代栽培草莓是18世紀中期在法國由來自北美的八倍體弗吉尼亞草莓（F. virginiana）和來自南美的八倍體智利草莓（F. chiloensis）偶然雜交而成的異源八倍體[7-9]，遺傳特性復雜，種質資源性狀評價及遺傳基礎研究報道較少[10]，已有研究主要集中在抗病性[11-13]、抗逆性[14-16]及果實品質鑒定方面[17-18]，缺乏包括農藝性狀在內的全面系統的鑒定及評價。筆者在本研究中以73份不同地理來源的栽培種草莓資源為材料，通過對58個表型性狀進行鑒定，分析其遺傳多樣性并建立綜合評價體系，研究結果將為草莓資源利用、品種選育及重要性狀遺傳改良研究奠定基礎。

1 材料和方法

1.1 供試草莓材料

供試材料為湖北省農業科學院經濟作物研究所長期保存的73 份栽培草莓資源（表1），其中37 份來源于國內，16 份來源于日韓兩國，23 份來源于歐美。每份資源材料定植20 株用于性狀鑒定，于2021年9 月初定植于湖北省農業科學院經濟作物研究所草莓基地雙層塑料薄膜大棚內，起壟定植，壟高15～20 cm，壟寬60 cm，一壟雙行，株距20 cm。肥、水、溫濕度及病蟲害防治按常規方法管理。

1.2 表型性狀鑒定

表型性狀鑒定嚴格按照《草莓種質資源描述規范》[19]進行，于盛花期（11 月初）分別選取5 株測定各材料的株高、冠徑、植株姿態、葉片長、葉片寬、葉片長寬比、葉柄長度、葉柄粗度、復葉數量、葉片厚、花梗長、花梗粗、花數、花冠徑、雄蕊數、葉面狀態、葉片顏色、葉片形狀、葉片質地、托葉顏色、耳葉、花瓣數、花序高低、花序著生狀態、花色、花瓣相對位置、雄蕊高低、葉正面茸毛密度、葉背面茸毛密度、葉柄茸毛密度、葉柄顏色、葉片邊緣鋸齒、小葉數、花性、花瓣形狀共計35 個性狀，于12 月初對果實性狀進行調查，每份材料選取成熟度一致的果實5 個，分別對果質量、果實縱徑、果實橫徑、萼下著色、宿萼著生狀態、宿萼顏色、萼心、無種子帶、果形、果面狀態、果面光澤、果面顏色、果尖著色、種子顏色、種子密度、種子著生狀態、果肉顏色、髓心顏色、髓心大小、髓心空洞、香氣、果肉質地、風味共計23 個性狀進行鑒定，其中41個描述型性狀及賦值見表2。

1.3 數據統計與分析

采用IBM SPSS 統計各性狀變異系數、均值及標準差等描述型指標及相關性分析，利用R 4.0.3 進行聚類分析及相關性熱圖繪制；利用Excel 計算Shannon’s diversity index（遺傳多樣性指數，H’），計算公式為H’= -ΣPi ln Pi，參考文獻[20-22]的方法。利用SIMCA14.1 進行主成分分析，利用隸屬函數產生綜合指標評價值D評價草莓種質資源[23]。

隸屬函數值：μ（Xi）=（Xi－Xmin）（/ Xmax－Xmin），i=1，2，…，n。（1）

式中，Xi為第i 個公因子的得分值，Xmin為第i 個公因子得分的最小值，Xmax為第i 個公因子得分的最大值。

綜合指標權重：Wi=Pi/Σ Pi，i=1，2，…，n。（2）

式中，Wi為第i 個公因子在所有公因子中的權重，Pi為各品種第i個公因子的貢獻率。

綜合指標評價值：Dj=Σ[μ（Xi）×Wi]，j=1，2，…，k。（3）

式中，k為樣本數。

2 結果與分析

2.1 表型性狀多樣性評價

2.1.1 描述型性狀共鑒定了73 份草莓資源的58個表型性狀，其中7 個性狀無變異，分別是葉柄顏色（黃綠）、葉片邊緣鋸齒（尖）、小葉數（3）、花性（兩性）、花瓣形狀（圓）、宿萼顏色（綠）、萼心（凹），其余51 個性狀呈現不同程度的表型多態性，包含34 個描述型性狀和17個數值型性狀（圖1）。

描述型性狀包含16 個植物學相關性狀和18 個果實性狀，共計檢測出34 個性狀的115 個變異類型，平均每性狀變異類型數為3.38 個。其中，果形、果面狀態、種子著生狀態、果肉顏色、髓心顏色、風味變異類型數最多，有5 個；葉片質地、花序高低和花序著生狀態的變異類型數最少，各2 個。遺傳多樣性指數H’的變異范圍為0.24～1.49，均值達到0.85，表明供試草莓資源描述型性狀變異豐富。果實性狀的平均遺傳多樣性指數為1.05，其中果實風味的遺傳多樣性指數最高，為1.49；其次是果肉顏色，遺傳多樣性指數為1.46；果肉質地和髓心顏色的遺傳多樣性指數為1.35。遺傳多樣性指數最低的是無種子帶，為0.62。與果實性狀相比，非果實性狀的遺傳多樣性指數顯著低于果實性狀，僅0.61。其中，植株姿態和葉正面茸毛密度遺傳多樣性指數最高，均為1.01，其次是葉片顏色和托葉顏色，為0.80。花色和葉柄茸毛密度的遺傳多樣性指數最低，為0.24，表明果實性狀多樣性更為豐富。

2.1.2 數值型性狀17 個數量性狀變異系數范圍為10.31%～60.65%（表3），遺傳多樣性指數達到1.68～2.92，表明供試草莓資源數值型性狀變異豐富。3 個果實性狀：果質量、果實縱徑和橫徑中，單果質量的變異系數最大，為41.09%，平均單果質量14.34 g；果實縱徑、橫徑變異系數相較于單果質量偏小，平均果實縱、橫徑分別為35.38 mm和29.21 mm。株高的變幅為4.44～32.5 cm，變異系數和遺傳多樣性指數均較高，表明草莓資源的株高變異豐富。7枚葉片相關性狀中，葉片長和復葉數量的變異系數和遺傳多樣性指數均較高，葉片長的變異范圍為3.06～10.83 cm，平均復葉數為21.50；葉片長寬比和葉片厚度的變異系數和遺傳多樣性指數則均較低，二者變異范圍分別為0.85～1.50、0.23～0.46 mm。5個花相關的性狀中，花數是變異系數最高的，變異系數為60.65%，花梗長次之，變幅為0.90～13.2 cm；雄蕊數的變異系數和遺傳多樣性指數均較低，變異幅度為21～36。

2.2 表型性狀間相關性分析

51 個表型性狀間Pearson 相關系數的變異幅度為-0.70～0.95（圖2），株高與葉柄長呈顯著正相關，相關系數0.95，為正相關最高的相關系數；植株姿態與葉柄長相關系數為-0.70，是負相關中相關系數絕對值最大的。17 個性狀呈正相關關系，包括株高、冠徑、葉片長、葉片寬、葉片長寬比、葉柄長、葉柄粗、復葉數量、葉片厚、花梗長、花梗粗、花數、花冠徑、植株姿態、果質量、果實縱徑和果實橫徑。葉片長寬比與葉片形狀呈極顯著正相關；葉正面茸毛密度與葉背面茸毛密度、葉片質地均呈極顯著正相關；果肉顏色與髓心顏色呈極顯著正相關；果面顏色分別與種子顏色、果肉顏色、髓心顏色呈正相關。相關性分析結果一方面表明表型性狀鑒定結果的準確性，另一方面表明各表型性狀間存在信息冗余，需進行進一步的簡化降維分析。

2.3 主成分分析

從主成分分析的結果可以看出，日韓草莓與中國草莓所在區域重疊較多，因此，將其合并為亞洲草莓。歐美草莓與亞洲草莓重疊區域較小，說明歐美草莓與亞洲草莓在表型上存在較大差異（圖3）。根據特征值提取了15 個主成分，貢獻率分別為15.92% 、8.82% 、7.76% 、6.89% 、5.34% 、4.85% 、4.50%、4.18%、3.64%、3.18%、3.09%、2.84%、2.67%、2.39%和2.08%，累計可解釋78.14%的總方差，反映了表型性狀的絕大多數信息。對第一主成分作用最大的性狀包括株高、冠徑、葉片長、葉片寬、葉柄長度、葉柄粗度、果實橫徑、植株姿態、果質量、葉片厚、花冠徑，代表長勢；對第二主成分荷載較大的性狀有花梗長、花梗粗、果肉顏色、果肉質地、髓心空洞、髓心大小，代表果實品質；第三、四主成分荷載較大的性狀為花色、花數、宿萼著生狀態、果質量、果實縱徑和橫徑，代表產量因子。

2.4 草莓種質在湖北省的綜合評價

去除有缺失值的15 個材料，將剩余58 個材料的51 個性狀進行種質資源的綜合評價。根據D值大小，將種質資源分為了3 個等級，劣等（D≤0.30）、中等（0.30＜D≤0.60）和優等（D＞0.60）。不同來源草莓資源在湖北省的綜合指標評價結果見表4。中國草莓優等種質和中等種質數分別為4 和14，各占比14%和50%；日韓草莓中優等種質和中等種質數分別為3 和4；歐美草莓中無優等種質，26 份（45%）為中等種質。7 份優等種質分別是國內育成品種甘露、寧豐、妙香7 號和優系07-D-5 以及日本草莓香野、紅顏和桃熏。優等種質的株高、冠徑顯著高于其他種質，二者的變異范圍分別為22.08～30.20 cm、30.22～55.50 cm，而其他種質的平均株高和冠徑則只有15.96、29.06 cm。除妙香7 號和紅顏外，其余4份單果質量（16.28～32.03 g）均高于其他種質的平均果質量（13.71 g）；果實橫徑與果質量一樣，香野（50.98 mm）和寧豐的（44.72 mm）果實縱徑遠高于其他優等種質（31.14～36.77 mm）。桃熏和香野的開花數分別為79 和45，遠高于其他種質的平均開花數30。綜上所述，優等種質在長勢和產量方面均好于其他種質，可用作育種親本。

3 討論

3.1 草莓種質資源表型性狀多樣性

表型評價是種質資源利用中不可或缺的步驟[24-26]。本研究以前期搜集保存的來自于世界三大主要草莓生產區中國、日韓和歐美的73 份栽培種草莓資源為材料，系統評價了包括株高、株型以及葉、花、匍匐莖和果實性狀在內的58 個表型，51 個具有不同程度的多態性。包含34 個描述型性狀和17 個數值型性狀。34 個描述型性狀共檢測出115 個變異類型，平均遺傳多樣性指數H’為0.85；17 個數量性狀變異系數范圍為10.31%～60.65%，遺傳多樣性指數H’跨度為1.68～2.92，表明供試草莓資源性狀變異豐富，尤其是果實性狀，平均遺傳多樣性指數高達1.05，而非果實性狀僅0.61。果實風味、果肉顏色、果肉質地和髓心顏色的遺傳多樣性指數均較高，分別是1.49、1.46、1.35 和1.35。果實作為直接經濟器官，豐富的表型變異為優良品種選育提供了可能。

植物表型多樣性反映了基因型對環境變化的適應。草莓是世界范圍內廣泛種植的經濟作物，在歐洲、亞洲和美洲都有分布[27-29]，其中亞洲和美洲分別占全球總產量的49%和27%。歐美過去一直是草莓生產的重心，近年來在中國的帶領下，亞洲已逐漸成為新的草莓生產重心。除中國以外，日本和韓國也是亞洲草莓生產大國[30]。不同區域人們的口味喜好不同，因而選育出的草莓品種特性也不同。本研究基于51 個表型性狀的PCA分析結果表明，日韓草莓與中國草莓在表型上較為相似，可將其合并為亞洲草莓，歐美草莓與亞洲草莓在表型上存在較大差異。據此推測，歐美草莓和亞洲草莓表型上的差異是由對環境的長期適應以及受到的人為選擇積累產生的。

3.2 基于表型綜合指標評價栽培種草莓資源

種質資源是遺傳改良研究和實踐的物質基礎，全面系統地評價種質資源對遺傳改良研究十分重要，但栽培種草莓種質資源綜合評價的報道卻很少見。李莉等[31]對120 份草莓種質資源的果實相關性狀，如1 和2 級序果質量、可溶性固形物含量、糖和酸含量、果實硬度等進行了測定，并利用灰色關聯分析法鑒定出綜合性狀較好的10 份種質；楊雷等[32]同樣應用灰色關聯分析法對35 份栽培草莓優系進行了評價，涉及到的性狀包括單株產量、單果質量、果實縱橫徑、可溶性固形物含量和果實硬度，最終篩選出5 個優良品系；H?fer 等[33]雖然對108 個栽培種草莓的多個性狀進行了鑒定并通過PCA作了降維分析；汪國鮮等[34]對6 個日中性栽培種草莓的夏季開花量、果實產量及品質性狀進行了評價。綜合指標評價值D直觀代表了種質資源綜合性狀的優劣，該方法已被廣泛應用于種質資源的綜合評價和特定性狀的全面評價。楊濤等[35]利用綜合指標評價值對175份海島棉的12 個表型性狀進行了評價，篩選出綜合性狀較優的2 個品種；徐澤俊等[36]對303 份黃淮海大豆種質資源進行了綜合指標評價；牟攀等[37]利用此方法對3 個苧麻品種水培苗的耐鎘性進行了鑒定；Yuan 等[16]評價了陸地棉萌發期的耐鹽性。本研究以51 個表型性狀為基礎，通過隸屬函數以及主成分分析最終計算出不同草莓資源的綜合指標評價值。結果表明，58 份種質種中有7 份屬于優等種質，分別是國內育成品種甘露、寧豐、妙香7 號和優系07-D-5 以及日本草莓香野、紅顏和桃熏。優等種質的株高、冠徑和單果質量顯著高于其他種質，其中香野的果實縱徑、橫徑均最大，屬于大果型優等種質，而桃熏的開花數量最多。綜上所述，優等種質在長勢和產量方面均好于其他種質，可用作遺傳改良親本和基礎研究材料。

4 結論

通過對73 份不用地理來源的栽培種草莓資源種植于湖北省并對其58 個植物學、產量及品質性狀的系統評價和分析，發現草莓種質資源表型變異豐富，果實性狀尤為突出。基于表型性狀的PCA分析結果均表明，日韓草莓與中國草莓在表型上較為相似，歐美草莓與亞洲草莓在表型上存在較大差異。進一步通過綜合指標評價值D 鑒定出7 份優等種質，分別是國內育成品種甘露、寧豐、妙香7 號和優系07-D-5 以及日本草莓香野、紅顏和桃熏，它們在長勢和產量方面均好于其他種質。

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