柑橘輪斑病癥狀、發病規律及47 個柑橘品種的抗性測定

摘要：【目的】調查重慶柑橘輪斑病田間癥狀、發病規律，探究47 個柑橘品種對3 個省份來源致病菌株的抗性差異?！痉椒ā空{查重慶萬州柑橘輪斑病田間癥狀變化和不同情況果園發病時間、發病率及病情指數，采用分離自陜西、湖北、重慶的3 個菌株離體接種47 個柑橘品種葉片，根據發病率和病斑平均直徑評價不同柑橘品種的抗病性。【結果】柑橘輪斑病侵染葉片、枝梢、果實、葉（果）柄、花萼等部位。病斑由內而外為灰白色、棕褐色和深褐色，中央產生“輪紋狀”排列的黑色子實體，外緣油漬狀，不同柑橘品種和不同生育期葉片病斑有差異；此病1—2 月為發病高峰，高海拔區、果園郁閉、樹勢弱、種植感病品種的果園發病早（12 月3 日），病情指數均大于其他果園；11—1 月，平均高溫、平均低溫和極端低溫越低，發病越重，而2—4 月，以上3 個氣候因子值越高，發病加重；12—4 月，雨日、空氣濕度和降雨量值越大，發病越重；不同來源菌株對47 個品種毒力差異顯著（p＜0.05），YLSDP80 毒力最強，CGDS2 毒力中等，WZSS1 毒力相對較弱。24 個柑橘品種表現為抗病，尤力克檸檬表現感病，其余22 個品種對3 個省份的菌株抗性表現不一?！窘Y論】田間癥狀及其發病規律為其診斷和防控奠定了理論基礎。避免連片集中種植感病品種；引進22 個抗性表現不一的品種接穗時應加強檢疫；抗病的24 個品種可以與感病的尤力克檸檬間作或者替代嚴重發病的尤力克檸檬。

關鍵詞：柑橘輪斑??；田間癥狀；發病規律；抗性測定

中圖分類號：S666 S436.66 文獻標志碼：A 文章編號：1009-9980（2023）08-1675-17

我國是世界柑橘重要起源中心、世界第一大柑橘生產國[1- 2]，栽培面積近306.67 萬hm2，總產量約6000 萬t。2004 年在陜西城固溫州蜜柑（Citrus unshiuMarcov.）及金橘[Fortunella margarita（Lour.）Swingle] 上首次發現柑橘輪斑病（citrus targetspot）[3-5]，其病菌被鑒定為Cryptosporiopsis citricarpaZhu，Hyde amp; Li，后被重新鑒定為Pseudofabraeacitricarpar[6]。該病在冬末春初發病最重，患病的柑橘葉片每年冬春季提前脫落，枝干大量枯死，樹勢衰弱，嚴重時整株枯死，甚至毀園[7-10]，高溫季節一般不發病。在萬州檸檬上，該病也侵染果實，造成果實出現直徑0.2～2.2 cm、黑褐色凹陷斑點，最終爛果落果。近年來，柑橘輪斑病在我國發生愈加頻繁，呈現由北向南加速傳播的趨勢。據2021 年報道，經科赫氏法則驗證湖北宜昌溫州蜜柑、湖南吉首椪柑（C.reticulata Blanco‘Ponkan’）及重慶萬州的尤力克檸檬[C. limon （L.） Burm. F.‘Eureka’]、北京檸檬（C.meyerii Y. Tan.‘Meyer’）、碰柑和紐荷爾臍橙（C. sinensis‘Newhall’）均發生了柑橘輪斑病[10-11]，此外還在重慶塔羅科血橙[C. sinensis （L.） Osbeck‘Tarocco’]和紐荷爾臍橙發現了類似輪斑病癥狀[10]。當前研究表明，柑橘輪斑病在我國處于高度風險等級，對長江上中游及鄂西-湘西兩大柑橘產區存在較大威脅[12]，給全國柑橘乃至水果產業帶來嚴峻的防控壓力。

目前圍繞柑橘輪斑病菌的研究主要集中于病原學[4-5，10-11]、分子檢測[13-14]、適生區預測[12]、抗性鑒定[15]等方面，未見該病的發病過程、不同柑橘類植物病害癥狀的報道，這嚴重影響各地植保工作者對田間病害的診斷與控制。不同來源的病原菌在同一品種寄主上的潛育期、病情指數、抗感反應有差異[16-18]，不同品種對同一株病原菌的抗感性也存在較大的差異[19]。輪斑病對陜西城固縣不同品種柑橘類果樹的危害程度不同[7]，離體接種葉片表明重慶27 個品種柑橘類果樹對重慶輪斑病菌Pc-WZBY1 的抗性存在顯著差異[15]。因此，研究田間癥狀、發病規律及不同柑橘品種對不同菌株的抗病性，對重慶柑橘輪斑病的田間診斷、防控及品種布局均具有重要的現實意義。為此，筆者在本研究中將跟蹤調查重慶萬州輪斑病田間癥狀和發病規律，采用陜西、湖北、重慶不同來源的輪斑病菌接種重慶不同的柑橘引種品種，以期為柑橘生產的合理布局與防控提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 田間癥狀調查

根據重慶氣候特點，于尤力克檸檬輪斑病癥狀典型時，進行不同受害部位田間癥狀描述并拍照記錄。

1.2 田間發病規律調查

選取重慶市萬州區白羊鎮雙石社區尤力克檸檬果園（海拔750 m）開展定時定點調查。從發病開始，每周拍照記錄一次，并于每月26 日調查發病率和病情指數。每次調查，新掉落的葉片記為9級，本次調查已經記為9 級并落葉的，下次調查不再統計。

病害調查的分級標準—0 級：無病斑；1 級：病斑面積占整個葉片面積5%以下；3 級：病斑面積占整個葉片面積5%～10%；5級：病斑面積占整個葉片面積11%～25%；7 級：病斑面積占整個葉片面積的26%～50%；9 級：病斑面積占整個葉片面積50％以上或葉片受害掉落。

發病率（%）=發病株數/調查總株數×100，病情指數＝[Σ（各級發病數×該病級數）/調查總數×最高級數]×100。

1.3 不同果園發病情況調查

選取重慶市萬州區不同海拔、樹齡、栽植密度、樹勢和品種的果園調查開始發病的時間，并采取“五點法”，統一于3 月15 日調查發病率和病情指數。輪斑病危害造成落葉記為9級。

1.4 調查期間氣象因子記錄

在天氣網（https：//tianqi.2345.com/wea_history/70965.htm）查閱萬州2021 年11 月至2022 年4 月期間氣象因子數據，并結合果園安裝的智慧農業微型氣象站的數據，進行統計分析。

1.5 材料

供試菌株詳細信息見表1。分離菌株經過形態學和分子生物學鑒定為柑橘輪斑病菌（P. citricarpa），在20 ℃于馬鈴薯葡萄糖瓊脂（PDA）培養基避光培養，直至菌絲體覆蓋約四分之三的平板，4 ℃保存、備用。

47 份供試柑橘種質來自于重慶三峽農業科學院柑橘種質資源圃，詳見表2。

1.6 試驗設計

選取分別分離自陜西、重慶、湖北的CGDS2、WZSS1、YLSDP80 等3 個菌株為供試菌株。室內離體接種表2 中的47 個柑橘品種，每個品種每個菌株接種15 枚葉片，每片葉片接種2 個菌餅，以無菌PDA塊接種葉片為對照，3 次重復。

1.7 接種方法

選取大小、長勢基本一致的健康、成熟葉片，用75%乙醇表面消毒晾干后放入鋪有滅菌紗布的無菌托盤，加蒸餾水浸濕紗布。葉片背面針刺創傷，把直徑5 mm的菌餅接種針刺處，菌絲面緊貼葉片，放入托盤內的紗布上，用保鮮膜覆蓋保濕，10 ℃培養21 d后，統計發病率和病斑平均直徑。

1.8 抗性評價方法

采用病斑平均直徑法（簡稱AD法）[20]，并對分級標準進行略微調整?？剐苑旨墭藴噬宰髡{整：免疫（I）為AD＝0 mm；高抗（HR）為0 mm＜AD≤3 mm；抗?。≧）為3 mm＜AD≤6mm；中抗（MR）為6 mm＜AD≤9 mm；感病（S）為9 mm＜AD≤12mm；高感（HS）為AD＞12 mm。

病斑平均直徑計算公式為：AD＝Σ發病葉片病斑直徑/調查葉片數。

1.9 數據分析

試驗數據采用SPSS22.0 軟件進行統計分析，處理間的差異性分析采用多重比較應用中最小顯著差法（LSD）。

2 結果與分析

2.1 柑橘輪斑病的病害癥狀

2.1.1 輪斑病侵染柑橘不同部位癥狀通過田間調查發現，檸檬感染輪斑病后，葉片（圖1-A，C，E～F）、枝條（圖1-O～P）、果實（圖1-B，D，H，J）、嫩梢（圖1-N）、葉（果）柄（圖1-K～L）、花萼（圖1-M）等均可表現癥狀。

侵染葉片后，病斑初期紅褐色針尖狀小點，后逐漸擴大為圓形、橢圓形、梭形或不規則形，略微凹陷（圖2-B），中央灰白色，邊緣棕褐色（圖2-D），外緣深褐色或紅褐色油漬狀（圖2-E），大小為0.2～2.2 cm，中央產生“輪紋狀”排列的黑色子實體（圖2-A，D，F），也有不產生子實體的（圖2-C），后期可穿孔，子實體隨之掉落，作為來年主要侵染源。發病較晚或部分多年生葉片上的病斑較小，可一直保持在葉片表面不穿孔也不擴大，直至條件適宜感染其他葉片（圖2-E）。柑橘輪斑病發病嚴重可導致落葉、落果，最后枯死（圖1-Q～R）。侵染不同品種柑橘，如尤力克檸檬、北京檸檬、砂糖橘、溫州蜜柑、奉節臍橙等成熟葉片癥狀相似，但侵染溫州蜜柑后，葉片病斑大多圓形或橢圓形，少有拖尾（圖1-E～F）。

侵染嫩梢后，病斑初期紅褐色小點，后逐漸擴大為圓形、橢圓形或梭形，凹陷明顯，中央灰白色，形成“輪紋狀”排列的黑色子實體，邊緣深褐色病斑，后期造成嫩梢萎蔫（圖1-N）。侵染枝條癥狀與侵染嫩梢相似，病斑顏色由內而外由灰褐色變深褐色，侵染未木質化枝條后病斑凹陷明顯（圖1-O），而侵染木質化枝條后病斑無明顯凹陷（圖1-P）。不同柑橘品種枝條感病癥狀類似。

侵染果實后，初期病斑為深褐色小點，后逐漸擴大為深褐色圓形，凹陷明顯的病斑（圖1-B，D，H，J）。后期，果實病斑由內而外為灰白色、棕色和深褐色，中央可形成“輪紋狀”排列的黑色子實體。病斑直徑為0.2～2.2 cm，多個病斑大多愈合成1 個大斑（圖1-B，J），同時引發炭疽病，造成果實腐爛。不同柑橘品種果實感病癥狀相似，但砂糖橘和奉節臍橙病斑呈現更深的黑褐色（圖1-H，J）。

侵染果柄、葉柄和花萼后，病斑初期為黑色針尖狀小點，后擴大為圓形、橢圓形或不規則形病斑，病斑由內而外為灰白色，棕色和深褐色，可形成黑色子實體（圖1-K～M）。

2.1.2 不同生育期葉片輪斑病特點不同生育期尤力克檸檬葉片的癥狀也有顯著差異。當年生健壯成熟葉片感病后，病斑直徑大，數量為1～20 個不等（圖3-A～C）；當年生營養缺乏、黃化的秋梢葉片感病后，病斑散生，病斑中央棕褐色，外緣深褐色油漬狀，凹陷明顯，最后病斑直徑大多為0.2～0.5 cm，病斑密集，單個葉片病斑可達50 個以上，發展迅猛，1 月初即可造成全樹落葉（圖3-D）；當年生未完全老熟的晚秋梢感病后，病斑中心灰白色，向外為黑褐色，病斑外緣為灰白色水漬狀萎蔫，病斑的一邊或多邊可沿葉脈產生拖尾。多個病斑可愈合成1個大斑，引起整片葉片萎蔫腐爛（圖3-E）；發病較晚或部分多年生葉片上的病斑較小，可一直保持在葉片表面不穿孔也不擴大，直至條件適宜感染其他葉片（圖3-F）。部分兩年生以上的葉片，病情擴展較當年生葉片緩慢，病斑顏色深褐色、紅褐色，邊緣油漬狀更明顯，病斑直徑大多在1 cm 以內，如果樹勢較旺，則落葉相對較輕（圖3-G）。

2.2 柑橘輪斑病的發生規律

2.2.1 柑橘輪斑病在重慶檸檬上的發病規律在重慶萬州白羊鎮雙石村張邦全尤力克檸檬園（海拔750 m，30°51'23.51\"N，108°36'39.67\"E，樹齡15 年）進行定時調查。結果顯示：尤力克檸檬葉片在11 月底表現正常（圖4-A），在12 月初開始表現輪斑病癥狀（圖4-B）。一旦發病，隨著低溫來臨，病情發展十分迅速，主要表現為病斑快速擴大，顏色變深，病斑數量迅速增加（圖4-C～F）；12 月底發病率達60.55%，病情指數為15.87（圖5）。到1 月中下旬，病斑擴展到當年生枝條、果實和葉（果）柄，葉片開始大量脫落（圖4-G～J），發病率達到100%，病情指數達到最高峰59.96（圖5）；2—3 月部分樹體葉片基本落光（圖4-K～L）。病情指數表現為11 月至翌年1 月先增加、2 月降低、3—4月又增加的趨勢（圖5）。

2.2.2 不同海拔果園發病特點通過對重慶市萬州區白羊鎮對不同海拔的尤力克檸檬園輪斑病發生特點系統調查，結果顯示：不同海拔區域該病發生流行時間差異較大。海拔750 m左右雙石社區楊必秀果園12 月初葉片表現癥狀，海拔410 m白燕村宇恒農業果園則在12 月下旬發病，兩個果園初始發病時間相差21 d。3 月15 日調查時不同海拔地區果園發病率均為100%，雙石社區楊必秀果園病情指數為55.1，是白燕村宇恒農業果園的2.25 倍（表3）。

2.2.3 不同樹齡果園發病特點調查了重慶萬州白羊鎮和太龍鎮病區，在相似海拔下，均由農民自主管理、樹齡不同的果園發病情況。結果顯示：在相似海拔區域和管理水平的果園，柑橘輪斑病開始發病時間均為12 月3 日，發病率均為100%，病情指數也無明顯差異（表4）。

2.2.4 不同種植密度果園發病特點調查重慶市萬州區白羊鎮長石村的果園發現：在相同海拔、相同樹齡、均由農民自主管理的果園，因種植密度不同，果園開始發病時間也不同。在調查的3 個不同種植密度的果園中，株行距（2.0～2.5 m）×（2.5～3.5 m），果園郁閉，通風透光差，12 月16 日發病，比株行距（2.5～3.0 m）×（4.5～5.0 m）早7 d，兩種種植密度的果園發病率和病情指數差異顯著（p＜0.05）（表5）。整體表現為種植密度越高，發病時間越早、發病率越高的趨勢。

2.2.5 不同樹勢柑橘樹發病特點調查了重慶萬州3 個海拔相近、樹齡相同、種植密度相同，但是樹勢不同的果園輪斑病發病情況。結果表明，惠民村祥和農業基地堅持標準化管理，樹勢旺盛，葉色濃綠，營養充足，病蟲害危害少，果實產量和品質較高，其發病時間為12 月17 日。而鄰近的雙石社區張邦全果園以及距離15 km 的新議村果園，比惠民村祥和農業基地發病早14 d，病情指數也達到惠民村祥和農業基地的2.4 倍以上（表6）。

2.2.6 不同柑橘品種發病特點選擇重慶萬州白羊鎮惠民村農民果園（海拔為730 m、樹齡15 a、株行距約為（2.5～3.0 m）×（3.5～4.0 m）的4 個柑橘品種，分別為尤力克檸檬、北京檸檬、奉節臍橙（C. sinensis‘Fengjie’）和砂糖橘的發病情況。結果顯示：尤力克檸檬和砂糖橘發病最早，其次是北京檸檬，奉節臍橙發病最晚、發病率最低為21%，而其余3 個品種均達100%。各品種的病情指數由高到低為砂糖橘＞尤力克檸檬＞北京檸檬＞奉節臍橙，且差異顯著（p＜0.05）（表7）。

2.2.7 調查期間的氣象因子及對發病的影響調查統計了重慶市萬州區白羊鎮雙石社區（海拔750 m）和白燕村（海拔400 m）2021 年11 月至2022 年4 月的天氣情況。結果顯示：雙石社區調查期間溫度范圍為2.8～23.0 ℃，其中12 月至翌年2 月平均低溫均小于5 ℃，且極端低溫達0 ℃以下，而2 月平均高溫和平均低溫均為調查的5 個月份中最低；調查期間雨日累積72 d，占總天數的39.78%，其中1 月和2 月雨日占其總天數的1/2 以上，且2 月的雨日在調查的5個月份中最多；平均空氣濕度和平均降雨量由高到低均呈現4 月＞3 月＞11 月＞1 月＞2 月＞12 月趨勢；而白燕村平均高溫、平均低溫和極端低溫均高于雙石社區1～2 ℃，雨日數、空氣濕度、降雨量3 個指標的值均與雙石社區相似。

將雙石社區氣象因子數據與圖5 輪斑病發病調查數據一并作圖6。通過分析發現：11月至翌年1月，溫度持續降低，而病情指數快速升高，2—4 月，溫度先降低后升高，病情指數也表現同樣趨勢；而12月至翌年4 月，雨日、空氣濕度和降雨量表現為先升高后降低再升高趨勢，病情指數也表現同樣趨勢。

2.3 不同品種的抗性測定

通過菌絲離體接種法，將來自陜西城固、重慶萬州和湖北宜昌的輪斑病菌株接種到47 個柑橘主栽品種的葉片上，測定其抗性。接種21 d后，接種部位表現明顯的黑褐色病斑，邊緣油漬狀明顯，不同的菌株對不同柑橘品種毒力表現不同。

2.3.1 橙類品種對柑橘輪斑病的抗性結果表明（ 表8），陜西城固菌株CGDS2、重慶萬州菌株WZSS1、湖北夷陵菌株YLSDP80 等3 株病菌接種13 個橙類品種后的發病率存在差異。除了奉晚、津香橙、紐荷爾、倫晚和福本之外，CGDS2、YLSDP80對其余9 個品種的發病率均高于WZSS1 導致的發病率，并且13 個品種的發病率均高于60%。CGDS2導致的血橙9 號、奉晚和98-1 長葉橙3 個品種發病率達到100%；YLSDP80 導致的津香橙發病率最低為68.75%，麗朵血橙、塔羅科血橙、渝北梨橙、94-1長葉橙、倫晚和紐荷爾共6個品種發病率達到100%；WZSS1 導致血橙9 號、麗朵血橙、奉晚、94-1 長葉橙、津香橙、倫晚、福本、血橙8 號、紐荷爾、98-1 長葉橙等10 個品種的發病率在50%及以上，紐荷爾發病率最高為100%；塔羅科血橙發病率最低為33.33%。

陜西城固菌株CGDS2、重慶萬州菌株WZSS1、湖北夷陵菌株YLSDP80 等3 株病菌接種13 個橙類品種后的毒力也不同。除了98-1 長葉橙、倫晚和福本之外，CGDS2、YLSDP80 對其余11 個品種的毒力均高于WZSS1 的毒力，CGDS2 接種13 個橙類品種造成的病斑平均直徑均小于6.0 mm，發病率100%的血橙9 號、奉晚和98-1 長葉橙3 個品種的病斑大于5.1 mm，但仍低于6.0 mm，上述3個品種屬于抗病品種，即該菌株毒力較弱；WZSS1接種13個橙類品種造成的病斑平均直徑除福本為6.0 mm以外，其余均小于6.0 mm，毒力較弱。奉晚、倫晚、福本等3個品種表現抗病，其余10個品種對WZSS1表現高抗，發病率達100%的紐荷爾病斑平均直徑僅為2.7 mm；YLSDP80接種13個橙類品種，對98-1長葉橙的毒力較弱，病斑平均直徑小于6.0 mm，對塔羅科血橙、渝北梨橙、94-1長葉橙、倫晚、紐荷爾等5個品種的毒力較強，病斑平均直徑均大于9.0 mm（表8）。

總體來看，陜西、重慶、湖北等三地來源的菌株侵染橙類產生的病斑平均直徑不同，CGDS2和YLSDP80對橙類的傳染性較強，平均發病率均達到85%以上；YLSDP80對橙類品種的毒力強，病斑平均直徑達到9.04 mm，分別是接種CGDS2 和WZSS1 后的2.53 倍和3.77 倍。根據其病斑平均直徑分析橙類品種抗性表現，發現在供試的13 個橙類品種中，對CGDS2、WZSS1 和YLSDP80 菌株高抗的品種分別占比46.15%、76.92%和0.00%，高感及感病品種分別占比0.00%、0.00%和38.46%，沒有免疫品種（表8）。

2.3.2 柚類品種對柑橘輪斑病的抗性結果表明（ 表9），陜西城固菌株CGDS2、重慶萬州菌株WZSS1、湖北夷陵菌株YLSDP80 等3 株病菌接種14個柚類品種后的發病率也存在差異。WZSS1、YLSDP80接種葡萄柚、梁平柚、琯溪蜜柚和龍都早香柚4個品種導致的發病率均高于CGDS2 導致的發病率。CGDS2 導致的泰國紅柚、強德勒紅心柚發病率均高于接種其他2 個菌株的發病率，琯溪蜜柚發病率為13.33%，在14 個品種中最低，而三紅柚、墊江白柚、泰國白柚、墊江老紅柚、紅肉優系5 個品種發病率達到100%；YLSDP80 導致的黃金柚和紅肉優系2個品種發病率為0，墊江晚柚、泰國白柚、墊江老紅柚、沙田柚和龍都早香柚共5 個品種發病率均達到100%；WZSS1 導致三紅柚、黃金柚、墊江白柚、泰國白柚、墊江老紅柚和紅肉優系6 個品種發病率達到100%，沙田柚發病率最低為5.0%，除龍都早香柚、強德勒紅心柚外，其余品種發病率均達到60.0%以上。

陜西城固菌株CGDS2、重慶萬州菌株WZSS1、湖北夷陵菌株YLSDP80 等3 株病菌接種14 個柚類品種后的毒力表現也不盡一致。接種3 株病菌后，CGDS2、WZSS1 導致泰國紅柚、三紅柚、黃金柚、墊江白柚、泰國白柚、墊江老紅柚、強德勒紅心柚和紅肉優系共8 個品種毒力均高于YLSDP80 的毒力。CGDS2 接種14 個柚類品種造成的病斑平均直徑為0.25～14.13 mm，其中發病率100%的三紅柚、墊江白柚、泰國白柚、墊江老紅柚、紅肉優系5 個品種的病斑平均直徑均在6.0～9.0 mm，屬于中抗品種，泰國白柚、泰國紅柚發病率也為100%，病斑平均直徑最大，為14.13 mm，屬于高感品種，墊江晚柚和泰國紅柚屬于感病品種，即該菌株毒力強；WZSS1 接種墊江白柚、泰國白柚、紅肉優系發病率均達到100%，病斑平均直徑均大于9.0 mm，毒力較強，上述3 個品種屬于感病品種，WZSS1 接種泰國紅柚、葡萄柚、沙田柚、龍都早香柚、強德勒紅心柚等5 個品種造成病斑均在3.0 mm 以下，上述5 個品種屬于高抗品種；YLSDP80 接種14 個柚類品種，其中，黃金柚和紅肉優系2 個品種發病率和病斑平均直徑均為0，菌株毒力弱，表現免疫，葡萄柚和琯溪蜜柚病斑平均直徑均達10.0 mm及以上，菌株毒力強，屬于感病品種。而泰國紅柚、三紅柚、強德勒紅心柚共3 個品種病斑平均直徑在3.0 mm以下，菌株毒力弱，屬于高抗品種（表9）。

總體來說，不同地區菌株接種至14 個柚類品種后，WZSS1 導致的平均發病率（75.27%）和CGDS2導致的病斑平均直徑（5.30 mm）為最高，部分品種病斑平均直徑最高達14.13 mm。通過抗病性分析，結果顯示供試的14 個柚類品種中，對CGDS2、WZSS1 和YLSDP80 高抗的品種分別占比達50.00%、35.71%和21.43%，而感病及高感品種僅分別占比21.43%、21.43%和14.29%，黃金柚、紅肉優系2 個品種對YLSDP80 表現免疫。綜合以上情況，3株病原菌接種后，三紅柚、黃金柚、墊江老紅柚、梁平柚、沙田柚、龍都早香柚、強德勒紅心柚共7 個品種屬于中抗及以上品種（表9）。

2.3.3 柑類品種對柑橘輪斑病的抗性結果表明（表10），陜西城固菌株CGDS2、重慶萬州菌株WZSS1、湖北夷陵菌株YLSDP80 等3 株病菌接種16 個柑類品種后的發病率存在差異。W-默科特、愛媛30號、紅橘和金秋砂糖橘4個品種發病率均表現為CGDS2＞WZSS1＞YLSDP80。南香、口之津和091 無核沃柑發病率表現為YLSDP80＞CGDS2＞WZSS1，其余9個品種表現為CGDS2、YLSDP80導致的發病率均高于WZSS1 導致的發病率。CGDS2 導致的16 個品種的發病率除口之津、紅橘小于或等于65.0%外，其余14 個品種發病率均高于75.0%，沃柑、W-默科特和金秋砂糖橘發病率達到100%；YLSDP80 導致的金塊、大雅、091 無核沃柑、中柑溫州蜜柑1 號、南香、口之津共6 個品種的發病率均為100%，紅橘發病率最低也達到50.0%；WZSS1 導致愛媛發病率最低為0%，其次是大雅為6.67%，南香發病率最高為98.33%。陜西城固CGDS2、重慶萬州菌株WZSS1、湖北夷陵菌株YLSDP80 等3 株病菌接種16 個柑類品種后的毒力也存在差異。除了W-默科特、091 無核沃柑、愛媛30 號、中柑溫州蜜柑1 號、南香和口之津6個品種外，CGDS2、YLSDP80 對其余10 個品種的毒力均高于WZSS1 的毒力。CGDS2 接種16 個柑類品種造成的病斑平均直徑均小于6.0 mm，口之津最低為1.6 mm，沃柑和金秋砂糖橘最高均為5.2 mm，上述16 個品種屬于抗病及以上品種，即該菌株毒力較弱；WZSS1 接種16 個柑類品種造成的病斑平均直徑除091 無核沃柑為9.97 mm以外，其余均小于等于6.0 mm，愛媛的發病率和病斑平均直徑均為0，即該菌株毒力弱。除091 無核沃柑外，其余15 個品種屬于抗病及以上品種，其中愛媛38 為免疫品種；YLSDP80接種16個柑類品種，對愛媛30號的毒力較弱，病斑小于6.0 mm，而對金塊、愛媛38、中柑1 號、太浩金、W-默科特、091無核沃柑、探戈和金秋砂糖橘等8 個品種的毒力較強，病斑平均直徑均在9.0 mm及以上，上述8個品種除金塊和091 無核沃柑屬于高感品種外，其余6 個品種屬于感病品種（表10）。

總體來看，柑橘輪斑病菌株侵染柑類產生的病斑平均直徑差異顯著（p＜0.05），CGDS2 和YLSDP80對柑類的傳染性較強，平均發病率均達到86.0%以上。YLSDP80 對柑類品種的毒力最強，病斑平均直徑達到8.61 mm，分別是接種CGDS2 和WZSS1 后的2.25 倍和3.02 倍。根據其病斑平均直徑分析柑類品種的抗性表現，發現供試的16 個柑類品種中，對CGDS2、WZSS1 和YLSDP80 菌株高抗的品種分別占比12.50%、50.0%和12.50%，感及高感品種分別占比0.00%、6.25%和50.00%（表10）。2.3.4 金錢橘、檸檬和枳殼對柑橘輪斑病的抗性結果表明（表11），陜西城固CGDS2、重慶萬州菌株WZSS1、湖北夷陵菌株YLSDP80 等3 株病菌接種金錢橘、尤力克檸檬、北京檸檬和枳殼后的發病率不同。表現為CGDS2、WZSS1 均導致尤力克發病率達到100%，且對尤力克檸檬、北京檸檬和枳殼的發病率均高于YLSDP80導致的發病率。CGDS2導致的4個品種發病率均高于75.0%；YLSDP80導致金錢橘發病率最高為93.75%，枳殼發病率最低為40.0%，4個品種間發病率和病斑平均直徑差異顯著（p＜0.05）。CGDS2和WZSS1對尤力克檸檬毒力強，即尤力克檸檬屬高感品種。YLSDP80導致金錢橘病斑平均直徑最大為10.69 mm，該菌株毒力強，金錢橘為感病品種。

綜上，供試柑橘種類中，平均發病率由高到低表現為：金錢橘＞尤力克檸檬＞橙類＞柑類＞北京檸檬＞柚類＞枳殼，病斑平均直徑由高到低表現為：尤力克檸檬＞北京檸檬＞金錢橘＞柚類＞柑類＞橙類＞枳殼。血橙9 號、麗朵血橙、奉晚、卡拉卡拉、津香橙、福本、血橙8 號、98-1 長葉橙、三紅柚、黃金柚、墊江老紅柚、梁平柚、沙田柚、龍都早香柚、強德勒紅心柚、大雅、沃柑、愛媛30號、中柑溫州蜜柑1 號、南香、不知火、口之津、紅橘以及枳殼共24 個品種總體表現為抗?。ū?～表11），尤力克對3 個省份菌株同時表現感病，其余22 個品種對三個省份的菌株抗性表現不一，差異較大，甚至同一個品種對不同菌株表現高抗和高感，如94-1 長葉橙和金塊。因此，同一柑橘品種對不同地區菌株的抗性差異明顯，同一菌株對不同柑橘品種毒力也有差異。

3 討論

3.1 柑橘輪斑病的田間癥狀

田間調查發現，柑橘輪斑病病斑外緣油漬狀，向內為棕褐色、深褐色，中央灰白色，可產生“輪紋狀”排列的黑色子實體，后期可穿孔，病斑可沿葉脈產生拖尾，不同生育期葉片癥狀有差異。枝條病斑大多橢圓或梭形，產生或不產生黑色子實體。果實上病斑大多為圓形，凹陷明顯，果實發病后期會引發炭疽病危害造成果實腐爛。而朱麗[5]報道柑橘輪斑病不侵染果實，侵染葉片、枝條時，病斑的形狀和顏色與筆者在本研究中的調查結果也有差異，這可能與柑橘品種不同及檸檬果實冬季掛樹越冬導致果實發病等有關。

柑橘輪斑病與黑斑病、炭疽病和潰瘍病癥狀類似，然而在田間診斷中，黑斑病主要侵染果實，病斑凹陷，病斑上黑色子實體少，病斑直徑普遍在0.2～0.3 cm，沒有明顯的“輪紋狀”，發病高峰期在4—5月，并且會導致流膠[21-22]；炭疽病主要在春梢期和采果前危害葉片、枝條與果實，侵染葉片時多在葉尖或葉緣部位，病斑半圓形、近圓形或“V”字形，病部會散生或輪紋狀排列黑色小粒點，沒有油漬狀外緣，潮濕時子實體橘黃色[23-24]；侵染果實時多表現果腰干疤病斑，病斑少。而輪斑病則在果實任何部位均可發生，且病斑數量多，多個病斑可愈合成一個大病斑。侵染枝梢時多表現春梢嫩梢枯死，呈深褐色或黑色，潮濕時表面橘紅色黏質物[25]。枝梢感染輪斑病在2—3月顯癥，其余時間癥狀不明顯。潰瘍病發病高峰期為春秋季，被感染的柑橘葉片、枝條和果實木栓化并開裂呈火山口狀[26]，潮濕時病部會產生黃色菌膿。而輪斑病是真菌性病害，病斑沒有火山口開裂，且沒有菌膿。

3.2 柑橘輪斑病發病規律

柑橘輪斑病最早可在12月3日發病，發病高峰期在1—2 月，不同情況果園發病時間和嚴重程度有差異。調查數據顯示，不同海拔、種植密度、樹勢、柑橘品種、氣象因子等均會影響發病，樹齡與發病沒有明顯的關系。海拔750 m處，尤力克檸檬12月初葉片發病，海拔410 m處12月下旬發病。因此，海拔750 m處11月中旬、410 m處11月下旬噴施廣譜性保護劑預防病害發生，能夠產生更好的防控效果；果園郁閉、通風透光差、葉片發黃、嫩葉嫩枝多、樹勢衰弱的柑橘樹，易受病菌侵染；在調查的4個柑橘品種中，奉節臍橙發病相對最晚，其次北京檸檬，尤力克檸檬和砂糖橘最早發病，發病率和病情指數均最高。說明奉節臍橙抗性更強，北京檸檬雖然發病較晚，但仍然會在低溫來臨后嚴重發病，但落葉較少；盡管本研究及前期研究未采用奉節臍橙、砂糖橘評估對輪斑病菌的抗性，但根據田間調查結果，重慶應避免發病率、病情指數高的砂糖橘連片種植，奉節臍橙可以與對輪斑病抗性弱的柑橘品種進行間作延緩輪斑病的傳染速度。

通過分析雙石社區調查點與氣候因子的關系，發現11 月至翌年1 月，平均高溫、平均低溫和極端低溫持續降低，而病情指數快速升高，2—4 月，以上3 個氣象因子先降低后升高，病情指數也表現同樣趨勢。以上結果說明在發病前至發病盛期，平均高溫、平均低溫和極端低溫影響尤力克檸檬輪斑病病情指數，溫度越低，發病越嚴重；而進入發病中后期，溫度越高，發病加重。12 月至翌年4 月，雨日、空氣濕度和降雨量表現為先升高后降低再升高趨勢，病情指數也表現同樣趨勢，說明以上3 個濕度相關氣象因子影響輪斑病病情指數，濕度越高，發病越重。但是，6 個氣象因子之間是否有交互作用，及對輪斑病影響的主效因子為何還有待進一步研究。

綜上，應該在冬季低溫來臨前，及時平衡施肥，秋季補充鉀肥提高抗病性[27]，并在冬季降溫前噴施果實促控劑提高柑橘類抗寒性，合理種植密度和修剪，保證果園通風透光，選擇抗性較強品種，避免感病品種集中種植，從而降低病害發生率。

3.3 柑橘輪斑病抗性測定

陳泉等[15]選用2019 年分離自重慶萬州白羊鎮的輪斑病菌Pc-WZBY1，探索了柑橘對輪斑病菌抗性評價的接種方法、適宜溫度、接種部位，繼而以27個柑橘品種測試了抗性評價方法的適用性，并初步評估了27 個品種對輪斑病菌Pc-WZBY1 的抗性。結果顯示，柚類抗病力最強，雜柑類相對最感病，而橙類、柑類與橘類抗性處于柚類與雜柑類中間。筆者在本研究中不僅增加了陜西、湖北的輪斑病菌菌株，還增加了20 個柑橘品種，采用2022 年分離自陜西城固CGDS2、重慶萬州WZSS1 和湖北夷陵YLSDP80共3 省份的菌株進行離體接種。研究發現，柑橘輪斑病菌不同菌株毒力不一致，即便是同樣分離自重慶萬州白羊鎮尤力克檸檬的Pc-WZBY1 與WZSS1，對津香橙、中柑溫州蜜柑1 號、091 無核沃柑的毒力也存在顯著差異[15]，即不僅不同地理、不同品種寄主來源的菌株對相同品種柑橘的毒力存在差異，而且相同地理、相同寄主品種來源的不同菌株對同一品種毒力也存在差異，前者可能與柑橘品種的抗性有關，后者可能與菌株遺傳分化有關。因此，研究柑橘輪斑病菌的毒力差異，不僅要采用不同省份、不同寄主品種來源的菌株，而且地理來源要細化到不同的鄉鎮甚至村莊；評價不同柑橘品種的抗病性，也要采用不同地理來源、不同寄主品種來源的多個菌株，采用單一省份單一寄主來源的菌株評價不同品種抗病性的結果或許不能真實地反映柑橘品種的抗病性。尤力克檸檬對3 個菌株表現感病甚至高感，而田間調查也表明重慶萬州近0.67 萬hm2尤力克檸檬發病，局部造成毀滅性災害，因此，尤力克檸檬不能集中連片種植，應逐步考慮選擇高抗或免疫的品種，如黃金柚、沙田柚、龍都早香柚、強德勒紅心柚等柚類品種和血橙9 號、麗朵血橙、奉晚、卡拉卡拉、津香橙、福本、血橙8 號、98-1 長葉橙等橙類品種，大雅、沃柑、中柑1 號、愛媛30 號、中柑溫州蜜柑1 號、不知火、口之津等柑類及紅橘，進行間作，切斷病菌的傳播途徑。對重慶菌株表現感病、高感的091 無核沃柑、紅肉優系、泰國白柚、墊江白柚、尤力克檸檬、北京檸檬等品種也不能集中連片種植；對陜西城固或湖北夷陵菌株表現感病、高感的塔羅科血橙、渝北梨橙、94-1 長葉橙、倫晚、紐荷爾、墊江晚柚、泰國紅柚、泰國白柚、琯溪蜜柚、金塊、愛媛、中柑1號、太浩金、W-默科特、091 無核沃柑、探戈、金錢橘、金秋砂糖橘、尤力克檸檬、北京檸檬在從陜西或湖北引進穗條或苗木時需要加強檢疫，避免柑橘輪斑病菌流入重慶。此外，枳殼作為柑橘的主要砧木，在試驗中也表現出接種CGDS2 后較高的發病率，在砧木選擇時應加強檢疫，避免采用病苗作砧木嫁接。

陜西城固溫州蜜柑與金橘、湖北宜昌溫州蜜柑、湖南吉首椪柑及重慶萬州的尤力克檸檬、北京檸檬、椪柑和紐荷爾臍橙等4 省市7 個柑橘品種[4，10-11]已被報道發生輪斑病。鑒于津香橙、091 無核沃柑對重慶萬州白羊鎮尤力克檸檬菌株的抗性差異顯著[15]，筆者在本研究中采用湖北宜昌與陜西城固溫州蜜柑、重慶萬州北京檸檬等3 省市2 種柑橘的分離菌株進行47 個品種的抗性評價，或許不能全面評價品種的抗性，將來應進一步分離不同地區、不同品種柑橘的輪斑病分離菌株評價重慶柑橘的輪斑病抗性，并采用宏基因組學分析輪斑病菌的致病基因及其不同來源菌株致病力分化的機制。

4 結論柑橘輪斑病病斑由內向外為灰白色、棕褐色和深褐色，產生“輪紋狀”排列的黑色子實體，外緣油漬狀，不同生育期葉片病斑有差異；1—2 月為發病高峰，高海拔區、果園郁閉、樹勢弱、感病品種連片種植等發病早，發病嚴重；11 月至翌年1 月，平均高溫、平均低溫和極端低溫越低，發病越重，而2—4 月，以上3 個氣候因子值越高，發病加重；12 月至翌年4 月，雨日天數、空氣濕度和降雨量值越大，發病越重；24 個品種對3 個菌株表現抗病，尤力克檸檬表現感病，其余22個品種抗性表現不一。

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