荔枝成花、坐果與現“白點”期和末次秋梢期成熟期的關系研究

摘要：【目的】探討妃子笑、懷枝、桂味和糯米糍的最適宜末次秋梢成熟期和現“白點”期，為荔枝控梢促花管理提供生物學指引。【方法】于2009—2021 年跟蹤調查妃子笑、懷枝、桂味和糯米糍品種的關鍵物候期、成花枝率和坐果量，利用箱線圖、小提琴圖、T 檢驗、Pearson 相關等方法對數據的分布、差異顯著性和相關性進行分析，并研究荔枝秋梢期、現“白點”期與成花和坐果之間的關系。【結果】4 個品種共獲得522 組數據。桂味等4 個品種在10 月16—31 日末次秋梢成熟、1 月15 日前現“白點”的植株，成花枝率約90%，成熟期坐果量等級最高；在11 月1 日后末次秋梢成熟、1 月16 日后現“白點”的植株，成花枝率多下降到60%以下，且數據波動較大，坐果量等級下降為最低。坐果量與現“白點”期和成花枝率均存在極顯著相關性，相關系數分別為-0.51 和0.54；成花枝率與現“白點”期以及末次秋梢成熟期均存在極顯著負相關性，相關系數分別為-0.59 和-0.20。【結論】在廣州地區，調控妃子笑、懷枝、桂味和糯米糍4 個品種末次秋梢在10 月16—31 日成熟，在1 月15 日前現“白點”，是在復雜農業氣象條件下獲得高成花和高產量的最可靠策略。

關鍵詞：荔枝；末次秋梢成熟期；現“白點”期；成花枝率；坐果量

中圖分類號：S667.1 文獻標志碼：A 文章編號：1009-9980（2023）08-1628-12

荔枝（Litchi chinensis Sonn.）是重要的亞熱帶常綠果樹，原產于我國西南部，主產于南北緯17°～32°之間[1]。成花不穩定導致荔枝“大小年”結果現象突出，嚴重影響產業健康發展。影響荔枝成花誘導的因素很多，通常認為冬季低溫[2-4]、干旱[5]、枝梢狀態[6]等因素最為重要。重測序分析表明，荔枝一對COL基因中的一段3.7 kb 區域不同程度缺失，導致不同品種對低溫的需求量和開花期差異[1]。不同品種之間對低溫的需求存在共性規律，即日最高溫20 ℃以下或日最低溫10 ℃以下，低溫持續時間需要6～8周。花穗發育期理想的天氣特點是：晝間日均氣溫回升（可達20 ℃以上）、夜間冷涼（可低至10 ℃以下）。根據成花“階段性假說”[7]，荔枝在秋末枝梢生長成熟、在冬季低溫期間經歷花誘導，而后在冬末春初氣溫回升時完成花分化和開花。葉片轉綠、頂芽處于停止生長狀態的荔枝末端秋梢才能對冬季低溫誘導作出響應[8]。頂芽出現花穗原基（即“白點”）是荔枝完成成花誘導的標志。隨著全球氣候變化加劇，秋冬季低溫來臨時間、強度和持續時間在年際間不確定性越來越大，而秋梢狀態是荔枝栽培管理中可調控的因素之一，因此明確各地區、不同品種荔枝品種末次秋梢達到成熟狀態和“白點”顯現的適宜時間十分重要。

物候學是研究植物或動物周期性重復的生長發育模式的科學，從最初觀察和記錄少數幾個物種的幾個關鍵年度自然事件時間的經驗學科發展到當今融合觀測網絡[9]、實驗和建模[10]的綜合科學。近年來，衛星遙感通過檢測與綠色相關的植被指數[11]、葉綠素熒光[12]或高頻采集圖像[13]等手段拓寬了傳統植物物候觀測的視野，但這些方法仍存在空間分辨率和圖像解釋準確率低等缺陷，而地面觀測獲得物候期數據仍然是常綠果樹物候研究最可靠的手段[14]。

數據分析與挖掘被應用于物聯網、電子商務、金融、健康醫療、輿情分析、生物技術等各個領域。其中相關性分析目的在于探尋數據集里所隱藏的相關關系網[15]，在機器學習、生物信息、醫學、信息檢索、社會統計學、經濟學等眾多領域和學科都有廣泛應用。

筆者在本研究中對華南農業大學荔枝園的關鍵物候進行連續觀測記載，結合成花坐果數據，分析成花率、坐果量、現“白點”期與末次秋梢成熟期之間的關系，探討妃子笑、懷枝、桂味和糯米糍最適宜的末次秋梢成熟時間和現“白點”時間，挖掘荔枝物候期、成花與坐果的共性規律，為荔枝控梢促花管理提供生物學依據。

1 材料和方法

1.1 試驗地點與材料

試驗地點為廣州五山華南農業大學校本部教學科研基地荔枝園（113.366° E，23.164° N）。基地分兩個地塊，地塊一于2003 年種植，密度為6 m×5 m；地塊二于2013年種植，密度為6.0 m×2.5 m。試驗材料為妃子笑、懷枝、桂味和糯米糍4 個荔枝品種的圈枝苗。2009—2015 年，在地塊一每個品種選擇3 株作為試材；2016—2021 年，在地塊二選擇試材數量分別為：妃子笑10 株，懷枝20 株，桂味39株，糯米糍22 株。所選試材生長勢較一致，株高約3.0 m，冠幅約2.5 m，采用了較高水平的土肥水和植保管理。

1.2 數據采集

2009—2021 年期間，連續觀測記載每棵單株的末次秋梢成熟期、現“白點”期、成花枝率和坐果量。物候期的記載標準如下。

末次秋梢成熟期：參考Wei 等[16]的標準，75%以上末次秋梢的最后一片小葉完全轉成綠色（圖1-A）的日期。

現“白點”期：參考Wei 等[16]的標準，全株25%或以上的枝梢頂芽鱗片完全打開后，露出內部白色茸毛體（稱為“白點”，圖1-B）的日期。

成花枝率和坐果量調查方法如下。

成花枝率：全樹成花枝數量與全樹枝梢的百分比，在花穗生長期調查。

坐果量：生理落果高峰結束后進入成熟采收期的全樹結果個數，在果實成熟期調查。共獲得522 組數據，其中妃子笑81 組、懷枝116組、桂味202 組、糯米糍123 組。每組數據均包含每株樹每年的成花枝率、坐果量和相應的物候期。

把荔枝植株分為高成花（成花枝率≥75%）、中等成花（25%≤成花枝率＜75%）和低成花（成花枝率＜25%）三個等級。分析不同成花枝率級別植株的末次梢成熟日期。將荔枝植株分為高坐果（坐果量≥第三四分位數，440 個）、中等坐果（中位數，130 個≤坐果量＜第三四分位數，440 個）和低坐果（坐果量＜中位數，130 個）三個等級，分析不同坐果級別植株的現“白點”日期。

在珠三角地區，11 月平均氣溫下降到20 ℃以下[17]，而20 ℃是妃子笑等低需冷量荔枝品種的成花誘導性低溫，此時末次秋梢需要處于成熟狀態并保持一定時長，因此，10 月份是荔枝末次秋梢成熟的關鍵時期。為研究荔枝末次秋梢成熟早晚導致的成花和坐果差異，將此物候期分為三個時段：早于10月15 日，10 月16—31 日和遲于11 月1 日。1 月份歷史平均氣溫約12 ℃，是全年氣溫從最低開始上升的月份[17]，也是荔枝現“白點”的關鍵時期。為研究荔枝現“白點”早晚導致的成花和坐果差異，將此物候期分為早于1 月15 日、1 月16—31 日和遲于2 月1 日三個時段。

1.3 數據分析

將末次秋梢成熟期和現“白點”期轉化為年積日期，以便于對不同年份的數據進行平均值計算、相關性分析以及差異顯著性分析。

應用箱線圖（Box plot）對調查數據進行異常值判斷。作為一種統計圖，箱線圖可以提供數據分布、多樣性、偏向正態分布以及異常值的直觀視圖[18]，它不需要事先假定數據服從特定分布形式，能真實地表現數據分布的原始面貌，被廣泛應用于樣本數據特征的可視化。箱線圖的結構和關系如圖2-A 所示。該圖顯示了最小值（Minimum）、下四分位數（Lower quartile，Q1）、中位數（Median）、平均值（Mean）、上四分位數（Upper quartile，Q3）和最大值（Maximum）以及介于Q1 與Q3 之間的箱形區（四分位數范圍）。

最小值= Q1 - 1.5 × IQR； （1）

最大值= Q3 + 1.5 × IQR； （2）

四分位距（IQR：Inter-Quartile Range）= 上四分位數（Q3）- 下四分位數（Q1）。（3）

四分位距IQR 即箱形區域的高，與數據集的多樣性成正比。由IQR標度的中位數和平均值之間的距離是評估正態分布偏差的量化指標。最小值到最大值之外的任何數據都被歸類為異常值，這些數據與給定數據的特征存在顯著差異。異常值通常重復性較低，故將其刪除后再作進一步的統計分析，以便更可靠地描述[19]。

應用小提琴圖[2（0] violin plot）查看數據的分布情況。小提琴圖除可以展示樣本數據的最小值、下四分位數、中位數、平均值、上四分位數、最大值以及四分位距外，還能呈現數據的概率密度分布曲線（圖2-B）。

應用T-檢驗分析數據組之間是否存在差異。p≥0.05表示無顯著差異（ns）；*、**和***分別表示統計檢驗為p＜0.05、0.01和0.001 時的差異顯著水平。應用桑基圖（Sankey）[21-22]查看荔枝植株數量從末次秋梢成熟、現“白點”、成花到坐果的變化。桑基圖主要由邊、節點和流量組成，流量與邊的寬度成正比，邊越寬說明數值越大。

用Excel 進行數據整理，使用R 語言（3.6.1 版，https：//www.r-project.org）完成差異顯著性分析、用Pearson 相關性分析和作圖。

2 結果與分析

2.1 荔枝末次秋梢成熟期、現“白點”期、成花枝率與坐果量的主要特征

根據箱線圖法原理，去除以下異常值：末次秋梢成熟期，妃子笑為225 d，懷枝379 d（即下一年第14天），桂味230 d，糯米糍226 d、233 d 和347 d（圖3-A）；現“白點”期和成花枝率未發現異常值（圖3-B與圖3-C）；坐果量，妃子笑為559 個，懷枝為2000 個和1616 個，桂味為1470 個和1367 個，糯米糍1108 個（圖3-D）。

去除異常值后將年積日轉換為日期格式（2021年），妃子笑、懷枝、桂味、糯米糍4 個品種分別計算，末次秋梢成熟期平均值在10 月22—27 日間，中位數在10 月19—25 日間；現“白點”期平均值在1 月13—20 日間，中位數在1 月10—17 日間；成花枝率平均值57%～75%，中位數64%～90%；坐果量平均值93～372，中位數40～322。

2.2 末次秋梢成熟期對成花枝率和坐果量的影響

2.2.1 不同末次秋梢成熟期植株的成花枝率從圖4-A可見，妃子笑在不同成熟期的成花枝率差異不顯著，但在10 月15 日前或11 月1 日后成熟的植株，成花枝率低于20%的情況更多；11 月1 日前成熟的成花枝率高于80%的數據分布要比11 月1 日后的集中。懷枝在11 月1 日前成熟的平均值都大于80%，且集中分布在90%左右；11 月1 日后成熟的差異較大，平均值約50%。桂味在10 月16—31 日成熟時成花率平均值約80%，且集中分布在90%上下，顯著高于11 月1 日后成熟的植株；11 月1 日后成熟的平均值低于50%，并且分散分布。糯米糍在10 月31 日前成熟的成花枝率都接近80%，且集中分布在90%上下，顯著高于11月1 日后成熟的植株。

2.2.2 成花枝率與末次秋梢成熟期的關系妃子笑、懷枝、桂味和糯米糍高成花植株末次秋梢成熟時間主要分布在10 月16—31 日間。桂味中、低成花植株有較高比例早于10 月1 日前或晚于11 月5 日成熟。糯米糍中、低成花植株則有高比例早于10月1日前或晚于11月5日成熟，最晚接近12月份（圖4-B）。從圖4-C可見，妃子笑末次秋梢在10 月15 日前成熟的坐果量要顯著高于11 月1 日以后的。懷枝和糯米糍在10 月16—31 日成熟的坐果量顯著高于另外兩時間段。桂味在11 月1 日后成熟的植株坐果量顯著低于10月31日前成熟的。

2.3 現“白點”期對成花枝率和坐果量的影響

2.3.1 不同現“白點”期植株的成花枝率從圖5-A可見，妃子笑的成花枝率，在1 月15 日前現“白點”的植株高于80%的情況多于其他時段。懷枝在1 月15日前現“白點”的植株成花枝率高于80%，顯著高于2 月1 日后的；1 月16 日以后現“白點”的植株成花枝率差異較大。桂味和糯米糍在1 月15 日前現“白點”的植株平均成花枝率約80%，集中分布在90%左右，顯著高于1 月16 日后現“白點”的植株；1 月16—31日現“白點”的植株成花枝率分布較為分散；2 月1 日后現“白點”的植株成花枝率多數低于40%。

2.3.2 坐果量與現“白點”期的關系如圖5-B 所示，妃子笑高坐果量的植株較少，中等坐果量的植株現“白點”日期多在1 月10 日前或1 月20 日前后，低坐果量的植株現“白點”日期甚至達2 月10 日前后。懷枝高坐果量植株現“白點”日期主要集中在1 月10日前后，中低坐果量的植株現“白點”日期多數晚于1 月15 日，較集中在1 月30 日前后。桂味高坐果植株現“白點”日期主要在1月1—10日，中坐果量樹現“白點”期主要集中在1 月20 日前后，而低坐果量植株現“白點”日期較分散，部分在1 月10日左右，也有部分推遲到2 月10 日左右。糯米糍高成花率植株“白點”日期主要集中在1月1—10日，中低坐果量的植株現“白點”日期較分散，從1 月初延續至2 月初。從圖5-C可見，妃子笑在三個時間段的坐果量差異不顯著，但2 月1 日后現“白點”的植株幾乎無坐果。懷枝在2 月1 日后現“白點”的植株大部分坐果量都少于250 個。桂味和糯米糍在1 月15 日前現“白點”的植株坐果量都顯著高于1 月16 日后現“白點”的植株；2 月1 日后現“白點”的多數植株幾乎無坐果。

2.4 不同物候期荔枝植株的成花坐果表現

植株經歷不同末次秋梢成熟期和現“白點”期后，其成花枝率和坐果量的走向如圖6 所示。比較不同物候期可見，末次秋梢在10 月16—31 日間成熟的，在1 月15 日前現“白點”占61%，在1 月16—31 日現“白點”占34%，在2 月1 日后現“白點”占5%；有62%為高成花枝率，26%和12%為中、低成花枝率；有31%為高坐果量，有31%和37%為中、低坐果量。1 月15 日前現“白點”的植株，高、中、低成花枝率分別為67%、15%和18%；高、中、低坐果量分別為37%、19%和44%。10 月16—31 日前成熟、1 月15 日前現“白點”的植株，成花枝率和坐果量都最高。從植株成花坐果表現看，高成花枝率植株組中，末次秋梢在10 月16—31 日成熟的植株比例最高，為45%；1 月15 日前現“白點”的植株占65%，比例最高。高坐果量植株組中，末次秋梢在10 月16—31 日成熟的植株比例最高，為47%；1 月15 日前現“白點”的植株占74%，比例最高。

2.5 荔枝成花、坐果與末次秋梢成熟期和現“白點”期的相關性

如圖7 所示，荔枝坐果量與成花枝率以及現“白點”期均存在極顯著相關性，相關系數分別為0.54和-0.51；成花枝率與現“白點”期以及末次秋梢成熟期均存在極顯著負相關性，相關系數分別為-0.59和-0.20。雖然坐果量與末次秋梢成熟期無直接相關，但它與成花枝率呈極顯著相關，而坐果量與成花枝率呈極顯著正相關。查看末次秋梢成熟期與坐果量的置信橢圓區，及與成花枝率以及坐果量相關性的置信橢圓區，現“白點”期在8～30 d（為1 月8—30日）；末次秋梢成熟期在270～325 d（為9 月27 日—11 月27 日）。與坐果量相關性的置信橢圓區，成花枝率為35%～100%。

3 討論

荔枝的生長階段主要分為芽、枝、葉發育，花序出現、開花、果實發育和果實成熟等[16]。由于荔枝花芽分化具有階段性[7]，精準控制荔枝末次秋梢成熟時間、培養早熟末次秋梢以及早促發“白點”是荔枝豐產的重要保障。有學者提出廣西地區桂味末次秋梢在11 月下旬成熟成花率最高[23-24]，但試驗只設置了一年重復。陳厚彬等[25]建議粵中地區妃子笑于11月5 日前成熟、1 月5 日前現“白點”，桂味和糯米糍于10 月15 日前成熟、1 月25 日前現“白點”；在粵西地區上述日期應提前5～10 d，但未涉及成花率和坐果量的分析。植株末次秋梢期和現“白點”期控制在哪個時間段成花和坐果的可靠性最高，一直未有明確的答案。本研究中通過對妃子笑、懷枝、桂味和糯米糍4 個荔枝品種持續12 年的關鍵物候期、成花和坐果數據進行統計分析，挖掘不同品種的共性規律，結果發現，成花枝率、坐果量與末次秋梢成熟期和現“白點”期存在極顯著相關性。對關鍵物候期分階段比較其開花與坐果情況，發現4 個品種在廣州地區10 月15—31 日末次秋梢成熟、1 月15 日前現“白點”的植株，成花枝率和坐果量都最高，成花枝率在75%以上，且集中分布在90%左右；在11 月1 日后末次秋梢成熟、1 月15 日后現“白點”的植株，成花枝率下降到60%以下，且數據波動較大，坐果量也顯著下降。

荔枝末次秋梢成熟時，葉片通過光合作用大量積累碳水化合物（如淀粉）儲存于枝梢和枝干中[26-27]，以供來年開花坐果消費利用；未成熟的葉片光合能力不足，而新萌發的葉芽更是強大的庫，而且這些狀態的葉片都不能有效感受低溫誘導[28]。在誘導性低溫[3]來臨時，如末次秋梢成熟期過遲，會導致枝葉生長量和碳水化合物儲存不足[6]，葉片中GA和IAA等抑制成花激素偏高[29]，FLC 等成花抑制基因表達水平高[30]，使葉片不能接受成花誘導，從而錯過誘導性低溫；如末次秋梢成熟期過早，則有抽發遲梢甚至冬梢的傾向。因此，通過營養和水分管理，調整末次秋梢充足的生長量和適宜的成熟時間窗口是荔枝有效接受成花誘導的前提。海南省荔枝產區在9 月下旬即開始對妃子笑進行控梢，使其末次秋梢保持成熟狀態等候短暫的低溫窗口期。廣西產區在11 月下旬開始對桂味和糯米糍控梢。本研究中，廣州地區的妃子笑在10月15 日前成熟的枝梢，之后可不同程度長出新梢，如不加嚴格控制，可能影響成花。

在完成花芽誘導后，適時促發“白點”，可使荔枝花芽隨著早春和緩的升溫過程完成形態分化，形成優質花穗。生產上較常出現“白點”期延遲的情況，對荔枝成花坐果不利：一是1 月中下旬之后現花穗原基的植株，花穗生長時易遭遇高溫而成花逆轉[26]，導致不能成花或成花率下降；二是現“白點”后花穗發育時間縮短，形成短花穗或弱花穗；三是晚花荔枝多在清明前后開放，較大概率遭遇持續陰雨，不利于授粉受精。末次秋梢成熟期延遲[31]和土壤干旱[32]均導致“白點”期推遲；適當的末次秋梢成熟期、降水和足量灌溉[26，33]、施用生長調節劑[2]則有利于“白點”及時出現。

雖然“適宜秋梢成熟期”和“適宜現‘白點’期”的植株成花和坐果都處于較高等級，但即便在最適宜物候期下，仍存在一定比例的低成花率和低坐果量情況。這可能是不適宜的天氣條件造成的：（1）在秋梢成熟期，未有足夠強度的持續低溫，造成成花誘導不充分，花芽質量低；（2）現“白點”后，持續高溫干旱會使荔枝出現成花逆轉，降低成花枝率；（3）開花期持續低溫陰雨會影響授粉受精，果實發育期的干旱或陰雨都容易加劇落果，影響最終坐果量。盡管如此，在復雜多變的天氣條件下，通過培養健壯的結果母枝，提高樹體的碳素積累量，使荔枝處于最適宜物候期，仍有最大概率獲得高產。

農業氣象變化復雜，難以精準預測，在多變的天氣下采取最可靠的管理策略對荔枝獲得高產量意義重大。本研究目的是在復雜多變的氣象環境下，把同一地區正常管理的品種作為整體，從多年數據中探尋普適性規律。已有研究表明，2018—2019 年間廣州地區妃子笑、懷枝、桂味和糯米糍4 個品種成花誘導期間，氣溫變化可分成三個階段，階段一多處于20～30 ℃之間；階段二從20 ℃下降至10 ℃以下，隨后緩慢上升；階段三在20 ℃上下。年際間氣溫下降和上升出現的時間和強度有差異，但變化趨勢一致性較高。在復雜的氣候變化中，上述4 個品種的成花誘導持續期平均值沒有顯著差異[31]。

經過綜合分析，筆者在本研究中明確提出在廣州或珠三角地區，通過農藝措施，使妃子笑、懷枝、桂味和糯米糍4 個品種在10 月16—31 日末次秋梢成熟、1 月15 日前現“白點”，有較大可能提高成花率和獲得高的產量。這與海南省荔枝產區在9 月下旬控制妃子笑末次秋梢成熟的策略一致，均是使荔枝植株保持最佳的樹體狀態進入相應的時間窗口。調控的農藝措施有結合環割、化學藥物精準控梢、及時灌溉、噴施葉面肥促發“白點”等，在此基礎上分析荔枝成花與坐果最適宜物候期的樹體碳素、礦質元素和激素水平，制定秋梢的營養標準，實現精準調控。

4 結論

對2009—2021 年4 個荔枝品種522 組物候期和開花坐果數據的分布、差異顯著性分析和相關性分析，結果表明，荔枝成花枝率與末次秋梢成熟期和現“白點”期存在極顯著負相關性，坐果量和成花枝率與現“白點”期存在極顯著相關性。明確在廣州地區，調控妃子笑、懷枝、桂味和糯米糍4 個品種末次秋梢在10 月16—31 日成熟，在1 月15 日前現“白點”，是在復雜的農業氣象條件下獲得高成花率和高產量的最可靠策略。

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