果實(shí)澀味物質(zhì)代謝調(diào)控研究進(jìn)展

摘要：澀味是影響果實(shí)品質(zhì)的重要因素之一，除了與單寧含量相關(guān)，還受到兒茶素、表兒茶素、綠原酸、新綠原酸等多酚類次生代謝產(chǎn)物的影響。目前，多酚物質(zhì)的生物合成途徑已被解析，其在果實(shí)中的積累既受遺傳因素影響，又受環(huán)境因素調(diào)控。總結(jié)了果實(shí)澀味物質(zhì)分類、合成與積累、在不同果樹上的代謝調(diào)控研究進(jìn)展，闡述了果實(shí)脫澀機(jī)制與技術(shù)，并從建立澀味精準(zhǔn)評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)、完善澀味形成機(jī)制、探究不同果樹中澀味物質(zhì)代謝規(guī)律，以及選育風(fēng)味和抗氧化性俱佳的新品種幾個(gè)方面為果實(shí)澀味研究方向提出建議。

關(guān)鍵詞：果實(shí)品質(zhì)；次生代謝；澀味

中圖分類號(hào)：S66 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1009-9980（2023）08-1728-13

改革開放以來，我國果樹產(chǎn)業(yè)發(fā)展取得巨大成就，年產(chǎn)值約1萬億元，從業(yè)人口約1 億，果樹種植面積和產(chǎn)量居世界首位[1]。同時(shí)隨著我國經(jīng)濟(jì)持續(xù)增長，居民消費(fèi)水平不斷升級(jí)，對(duì)高品質(zhì)農(nóng)產(chǎn)品的需求與日俱增。果實(shí)品質(zhì)主要以理化和感官兩個(gè)方面作為評(píng)價(jià)指標(biāo)，前者主要包括營養(yǎng)物質(zhì)的種類和含量，后者主要指風(fēng)味物質(zhì)、色素物質(zhì)和果實(shí)肉質(zhì)等[2]。其中果實(shí)風(fēng)味作為評(píng)價(jià)果實(shí)品質(zhì)的內(nèi)在指標(biāo)，也是決定其市場(chǎng)占有率、種植面積的重要因素，因此成為科學(xué)研究的重點(diǎn)。

澀味是果實(shí)的基本風(fēng)味之一，通常存在于未成熟的果實(shí)當(dāng)中，并隨著果實(shí)成熟逐漸減弱。但是部分栽培品種[3-4]和野生資源在果實(shí)成熟之后澀味依然比較明顯[5]，阻礙了野生種質(zhì)的利用和優(yōu)良品種選育。果實(shí)澀味與單寧（tannins）、兒茶素（catechin，C）、表兒茶素（epicatechin，EC）、綠原酸（chlorogenicacid，CA）、新綠原酸（neochlorogenic acid）等多酚物質(zhì)含量相關(guān)[6-8]，且在不同果樹上的遺傳調(diào)控存在差異。筆者在本研究中從果實(shí)澀味物質(zhì)分類、合成與積累，不同果樹澀味物質(zhì)研究方面取得的進(jìn)展，果實(shí)脫澀機(jī)制與技術(shù)幾個(gè)方面進(jìn)行綜述，并提出研究建議，以期為低澀味或無澀味的新品種選育提供思路。

1 果實(shí)澀味物質(zhì)分類

澀味即收斂感，是觸覺神經(jīng)末梢被刺激之后在口腔表面產(chǎn)生的干燥、收緊、粗糙感[9]。研究表明，澀味化合物主要包括單寧、兒茶素、表兒茶素、綠原酸、新綠原酸等多酚物質(zhì)，其中單寧對(duì)澀味的影響最大[6-8]。

單寧，是植物體內(nèi)的多酚類次生代謝產(chǎn)物，它產(chǎn)生澀味的機(jī)制是其結(jié)構(gòu)中的酚羥基能夠與唾液蛋白發(fā)生縮合反應(yīng)，使唾液蛋白發(fā)生沉淀，引起口腔的收斂和皺縮[10]。根據(jù)在醇溶液中的溶解性，單寧可被分為可溶性單寧（soluble tannin）和不溶性單寧（insolubletannin），其中可溶性單寧可溶于甲醇，而不溶性單寧在無水甲醇中的溶解度極低[11]。另外根據(jù)化學(xué)結(jié)構(gòu)，果實(shí)中的單寧可被分為水解單寧（hydrolysabletannins，HTs）和縮合單寧（condensed tannins，CTs）兩大類[12]。HTs 由酸及其衍生物與葡萄糖或者多元醇以酯鍵相連形成，并可以被酸或者酶水解；根據(jù)水解產(chǎn)生的酚酸種類，水解單寧又被分為沒食子單寧和鞣花單寧[13]。研究表明鞣花單寧是石榴中主要的澀味物質(zhì)[14]。CTs 也被稱為原花青素（proanthocyanidins，PAs），是由兒茶素和表兒茶素等黃烷-3-醇單元結(jié)構(gòu)縮合而形成的聚合物[15]，并能夠在熱酸作用下縮合成花色素[16]。據(jù)報(bào)道，果實(shí)澀味與原花青素以及其單體物質(zhì)兒茶素、表兒茶素含量密切相關(guān)[6-8]。然而，果實(shí)澀味并不一定與單寧含量呈線性正相關(guān)，還受單寧結(jié)構(gòu)、種類的影響[17]。

酚酸也是廣泛存在于植物種子、果皮、蔬菜葉中的一類多酚物質(zhì)，其結(jié)構(gòu)中包含一個(gè)羧酸基團(tuán)。植物體內(nèi)的酚酸主要包括羥基苯甲酸和羥基肉桂酸，其中綠原酸是由咖啡酸和奎寧酸結(jié)合形成的可溶性羥基肉桂酸[18]。新綠原酸是綠原酸的同分異構(gòu)體，且兩者均對(duì)果實(shí)澀味有一定影響。研究表明，桃果實(shí)中綠原酸和新綠原酸與果實(shí)澀味的相關(guān)系數(shù)r 分別為0.711 和0.660[4]。蘋果中也有類似研究，即果實(shí)成熟時(shí)，酚酸在澀味顯著果實(shí)中的含量高于低澀味果實(shí)中的含量[6]。但是酚酸導(dǎo)致澀味的機(jī)制目前尚不清晰。

2 澀味物質(zhì)合成與積累

多酚是導(dǎo)致果實(shí)澀味的主要物質(zhì)，其在植物體內(nèi)主要通過苯丙烷、類黃酮、酚酸三個(gè)途徑合成。多酚合成的前體物質(zhì)是苯丙氨酸，然后在苯丙氨酸裂解酶（PAL）、肉桂酸4-羥化酶（C4H）和4-香豆酰CoA 連接酶（4CL）3 種酶的催化下，依次生成肉桂酸、香豆酸和4-香豆酰CoA，這個(gè)過程稱為苯丙烷類代謝途徑。其中PAL是該過程的關(guān)鍵酶和限速酶。之后，多酚代謝經(jīng)4-香豆酰CoA轉(zhuǎn)入酚酸和類黃酮兩條途徑（圖1）。

根據(jù)KEGG 數(shù)據(jù)庫中的代謝通路，4-香豆酰CoA可以通過兩條途徑生成酚酸：一條是在羥基桂皮酰轉(zhuǎn)移酶（HCT）、香豆酸3-羥化酶（C3’H）催化下依次生成香豆酰莽草酸、咖啡酰莽草酸和咖啡酰輔酶A，另一條途徑是直接生成香豆酰奎寧酸，而咖啡酰輔酶Ａ和香豆酰奎寧酸可分別被奎寧酸羥基桂皮酰轉(zhuǎn)移酶（HQT）和C3’H催化生成綠原酸。HCT是酚酸合成途徑中的關(guān)鍵酶[20]。杜仲NuHCT[21]和煙草NtHCT[22]能夠影響綠原酸及黃酮類化合物合成。綠原酸合成途徑中另一個(gè)關(guān)鍵酶是C3’H，屬于CYP450 家族。通過體外酶活性研究，發(fā)現(xiàn)該基因編碼的產(chǎn)物可催化咖啡酰莽草酸和咖啡酰奎寧酸的羥基化反應(yīng)并催化綠原酸的合成[23]。

4-香豆酰CoA 和丙二酰CoA 在查爾酮合成酶（CHS）作用下生成查爾酮，使多酚代謝轉(zhuǎn)入類黃酮生物合成途徑。查爾酮異構(gòu)酶（CHI）、黃烷酮3-羥化酶（F3H）等能夠催化查爾酮生成二氫山柰酚等二氫黃酮醇類物質(zhì)。二氫黃酮醇是花色苷、單寧和其他類黃酮化合物的共同前體產(chǎn)物，能經(jīng)二氫黃酮醇4-還原酶（DFR）催化形成無色花青素。無色花青素在植物體內(nèi)有兩個(gè)分支：能在花青素合成酶（ANS）作用下生成有色花青素，然后有色花青素通過花色素還原酶（ANR）催化得到表兒茶素，也可以直接經(jīng)無色花色素還原酶（LAR）催化形成兒茶素[24]；最后表兒茶素和兒茶素聚合生成原花青素[25]。

原花青素的單體物質(zhì)兒茶素和表兒茶素在細(xì)胞質(zhì)中生成，但是原花青素只在液泡中積累，因此單體物質(zhì)需要運(yùn)輸?shù)揭号葜羞M(jìn)行聚合和儲(chǔ)存。原花青素單體可以通過MATE[26-27]和GST[28]等轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白運(yùn)輸，也可以通過囊泡運(yùn)輸[29]。此外原花青素單體在液泡中的聚合還受漆酶影響。DkLAC1 促使可溶性單寧聚合為不溶性單寧[30]；FaTT10 則促使草莓中原花青素單體的聚合[31]。

3 不同果實(shí)中澀味物質(zhì)代謝調(diào)控

3.1 柿

柿是我國的特色果樹之一，在我國已有2000 多年的栽培歷史[32]。研究表明，柿果實(shí)中的澀味物質(zhì)主要是原花青素，在新鮮澀柿果實(shí)中，其含量約占鮮果質(zhì)量的2%[33]。柿品種眾多，根據(jù)果實(shí)成熟時(shí)能否在樹上自然脫澀以及澀味性狀遺傳特點(diǎn)，可將栽培品種分為完全甜柿（PCNA）和非完全甜柿（非PCNA）[34]。其中PCNA 果實(shí)在樹上就能自然脫澀，而非PCNA型果實(shí)在完全成熟之前仍然具有澀味，需要人工脫澀才能食用。

目前，F(xiàn)3’5’H、ANR 和LAR 已被報(bào)道與柿原花青素的生物合成相關(guān)，且PCNA型果實(shí)中F3’5’H、ANR 表達(dá)量顯著低于非PCNA型[35-36]。通過對(duì)果實(shí)發(fā)育過程中ANR 和LAR 的表達(dá)量進(jìn)行測(cè)定，發(fā)現(xiàn)DkANR的表達(dá)量顯著高于DkLAR[35]，這與原花青素結(jié)構(gòu)中表兒茶素含量較高的結(jié)果相一致[37]。在發(fā)育過程中，DkANR的表達(dá)量與原花青素含量存在正相關(guān)；當(dāng)果實(shí)成熟時(shí)，ANR表達(dá)受到強(qiáng)烈抑制，且伴隨原花青素含量的減少[37]。因此DkANR 可能是柿原花青素生物合成的關(guān)鍵基因。另外柿原花青素的合成與積累也受到轉(zhuǎn)錄因子的調(diào)節(jié)作用。通常來說，MYB 轉(zhuǎn)錄因子常與bHLH、WD40 蛋白形成MBW復(fù)合體共同調(diào)控多酚物質(zhì)的生物合成，同時(shí)也可單獨(dú)發(fā)揮調(diào)控作用。DkMYB2 能夠與bHLH轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合，共同增強(qiáng)ANR 啟動(dòng)子活性，也可以單獨(dú)激活A(yù)NR啟動(dòng)子活性；而DkMYB4 則必須與bHLH共同發(fā)揮作用[37-38]。DkMYB4能夠與DkANS、DkF3’5’H、DkANR啟動(dòng)子區(qū)的MYBCORE順式基序結(jié)合，但對(duì)DkLAR的表達(dá)沒有影響[39]。同時(shí)DkMYB4 的表達(dá)受到ABA響應(yīng)因子DkbZIP5的調(diào)控。DkbZIP5能夠識(shí)別DkMYB4 啟動(dòng)子區(qū)的ABA響應(yīng)元件ABRE，激活DkMYB4 活性，正向調(diào)控原花青素的合成[40]。此外，柿中鑒定到的WD40 蛋白DkWDR1 能與DkMYB4結(jié)合并抑制DkMYB4 的表達(dá)[37]。

同時(shí)負(fù)調(diào)控因子也參與柿果實(shí)中原花青素的生物合成。DkMYB14 能夠抑制類黃酮生物合成途徑中相關(guān)基因的表達(dá)，直接抑制原花青素的合成[41]。miRNA858b 通過負(fù)調(diào)控靶基因DkMYB19、Dk-MYB20 的表達(dá)，抑制果實(shí)和葉片中原花青素的積累[42]。值得指出的是，部分調(diào)節(jié)因子通過分解澀味物質(zhì)或者改變其結(jié)構(gòu)，從而改善果實(shí)風(fēng)味。Dk-MYB14 可以激活乙醛生物合成途徑的相關(guān)基因，促使乙醛的合成；而乙醛結(jié)構(gòu)中的醛基能與可溶性單寧的酚羥基發(fā)生酚醛縮合反應(yīng)，使可溶性單寧轉(zhuǎn)為不溶性的單寧，使果實(shí)脫澀[41，43]；DkLAC1 通過改變單寧的聚合度，最終使果實(shí)澀味減弱[3（0] 圖2）。

3.2 葡萄

單寧是葡萄酒中重要的苦味和澀味成分，賦予葡萄酒飽滿度和骨架感，因此也被譽(yù)為葡萄酒的靈魂[44]。葡萄各組織部位都含有單寧，但不同組織在單寧含量、聚合度、結(jié)構(gòu)方面存在差異，其中果皮單寧的主要組成單位是兒茶素、表兒茶素、表兒茶素沒食子酸酯和表沒食子兒茶素，聚合度為31～33[45]；而種子中的單寧則富含表兒茶素，聚合度較低[24]。

在葡萄中，存在2 個(gè)與兒茶素合成高度相關(guān)的基因LAR1 和LAR2[46]。值得指出的是，MYB 因子VvMYBPA1 和VvMYBPA2 可以激活A(yù)NR 和LAR1的表達(dá)，但不能激活LAR2[47-48]，而VvMYBPAR則同時(shí)激活A(yù)NR、LAR1、LAR2、CHS、MATE 的表達(dá)，促進(jìn)果實(shí)原花青素合成與運(yùn)輸[49]。VvMYB5a/5b 能夠與bHLH 家族的轉(zhuǎn)錄因子AtEGL3 共同調(diào)控VvCHI 和VvLAR1 的啟動(dòng)子活性，在果實(shí)發(fā)育早期正向調(diào)控葡萄果皮、果肉和種子中原花青素的合成[50-51]。葡萄中鑒定到的bHLH 家族轉(zhuǎn)錄因子VvMYC1[52]、VvMYCA1[53]通過與MYB轉(zhuǎn)錄因子相互作用，共同激活原花青素代謝通路上的結(jié)構(gòu)基因。同時(shí)從葡萄中分離出的VvWDR1 常與MYB和bHLH形成轉(zhuǎn)錄復(fù)合體，調(diào)控花青素和原花青素合成[54]。另外，WRKY家族的WKRY26 能夠與VvMYB5a 互作，激活VvCHI 以及液泡酸化相關(guān)基因，故在原花青素合成和積累中起正向調(diào)控作用[55]。此外還鑒定到一系列負(fù)調(diào)控因子。VvMYBC2-L1/L3 在過表達(dá)的情況下會(huì)降低原花青素的含量[56]。miRNA TAS4 能夠使VvMYBPA1、VvMYBPA2 的同源基因VvMYBA6 和VvMYBA7 沉默，從而負(fù)調(diào)控花和果實(shí)中原花青素的合成[5（7] 圖3）。

另外，環(huán)境因素也參與澀味物質(zhì)的代謝過程。光能夠誘導(dǎo)VvMYBF1 的表達(dá)，從而提高VvFLS1 的轉(zhuǎn)錄水平[58]。遮光處理不但會(huì)減少原花青素的生物合成，還會(huì)導(dǎo)致其結(jié)構(gòu)中三羥基化亞基比例和平均聚合度降低[11]，而果實(shí)澀味隨單寧聚合度的增大而增強(qiáng)[59]。但是紫外線的強(qiáng)度并不影響原花青素的含量與結(jié)構(gòu)組成[59]。水分虧缺會(huì)提高果皮中MYBPA1、MYBPA2 的表達(dá)豐度，增加原花青素的含量和聚合度[60]。此外用赤霉素（gibberellin，GA3）和塞苯隆（thidiazuron，TDZ）處理，也可使葡萄果皮和果肉中的可溶性單寧含量高于對(duì)照組[61]。

3.3 蘋果

果實(shí)成熟時(shí)，綠原酸、兒茶素、表兒茶素和原花青素的含量在澀味顯著蘋果中分別是低澀味蘋果的1.91 倍、2.91 倍、2.05 倍和1.99 倍[6]。故這些多酚物質(zhì)很可能是蘋果澀味的主要來源。通過mQTL連鎖分析和GWAS全基因組關(guān)聯(lián)分析，均在16 號(hào)染色體上定位到與兒茶素、表兒茶素和原花青素相關(guān)的單一強(qiáng)關(guān)聯(lián)信號(hào)，這說明三者物質(zhì)之間可能存在共同的分子調(diào)控機(jī)制[62-64]。

蘋果澀味物質(zhì)的代謝在轉(zhuǎn)錄水平上受到調(diào)節(jié)。蘋果中參與原花青素合成的MYB轉(zhuǎn)錄因子可以分成TT2 型[65]和PA1 型[66]。PA1 型轉(zhuǎn)錄因子MdMYBPA1能通過調(diào)節(jié)類黃酮生物合成途徑中不同結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)水平，分別促進(jìn)原花青素和花青素的生物合成。在常溫條件下，TT2 型轉(zhuǎn)錄因子MdMYB9、Md-MYB11、MdMYB12 能夠激活MdMYBPA1 啟動(dòng)子活性，后者通過與LAR 和ANR 啟動(dòng)子區(qū)的MBS 元件結(jié)合，促使果實(shí)中原花青素的合成；而在低溫光照條件下，MdbHLH33 直接結(jié)合在MdMYBPA1 啟動(dòng)子的低溫響應(yīng)（LTR）順式元件上，兩者共同增強(qiáng)UFGT和ANS 啟動(dòng)子活性，促進(jìn)果實(shí)中花青素合成與積累[66]。NAC家族轉(zhuǎn)錄因子MdNAC52 既可以與Md-MYB9 和MdMYB11 的啟動(dòng)子結(jié)合間接參與原花青素和花青素合成，又能與MdLAR、MdANR啟動(dòng)子結(jié)合直接參與原花青素合成[67]。此外，MdHY5、Md-WRKY41、MdMYB12 三個(gè)轉(zhuǎn)錄因子能夠形成調(diào)控模塊，級(jí)聯(lián)調(diào)控紅肉蘋果原花青素的生物合成，其中MdWRKY41 能夠下調(diào)MdMYB12、MdLAR 和MdANR 的表達(dá)，抑制原花青素的積累；而光響應(yīng)因子MdHY5 抑制MdWRKY41 轉(zhuǎn)錄[68]。另外，與在柿中的研究結(jié)果類似，miRNA858 能夠抑制MdMYB9和MdMYBPA1 的表達(dá)[69]。

蘋果澀味物質(zhì)的合成同時(shí)受到激素的調(diào)節(jié)作用。茉莉酸甲酯（MeJA）能夠通過上調(diào)MdMYB9 和MdMYB11 的表達(dá)增加原花青素的積累[70]。油菜素類固醇BR 可誘導(dǎo)MdJa2 的產(chǎn)生，MdJa2 能與Md-BZR1 形成復(fù)合物，通過抑制MdMYB9、MdMYB12 啟動(dòng)子活性而抑制原花青素的合成[7（1] 圖4）。

3.4 桃

桃中澀味物質(zhì)種類和含量在不同品種中存在顯著差異。通過對(duì)187 份桃果實(shí)中的多酚含量和種類進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)兒茶素含量（w，后同）的變異范圍為0.00～157.46 mg · kg- 1，表兒茶素含量為0.00～5.80 mg · kg- 1，原花青素B1 含量則為0.00～382.91 mg·kg-1，新綠原酸含量為0.79～74.51 mg·kg-1，綠原酸含量為5.27～107.93 mg·kg-1 [72]。水蜜桃中的澀味物質(zhì)以表兒茶素、綠原酸為主；蟠桃中主要是表兒茶素和兒茶素，酚酸主要是綠原酸和新綠原酸；油桃品種中則分別是兒茶素和綠原酸[73]。另外桃中澀味物質(zhì)的積累與果實(shí)顏色相關(guān)。其中白肉桃和黃肉桃中原花青素的積累量都隨著果實(shí)成熟而降低，而DBF_基因型紅肉桃則相反，其含量在果實(shí)發(fā)育過程中急劇升高，在成熟期達(dá)到最高[3]。同時(shí)研究也表明白肉桃和黃肉桃中LAR 的酶活力和基因表達(dá)量與原花青素的積累相關(guān)性較高，而ANR與紅肉桃中原花青素的積累更為相關(guān)[3]，這與白肉桃和黃肉桃中兒茶素含量高，而紅肉桃中表兒茶素含量高的研究結(jié)果相一致[74]。

同時(shí)一系列轉(zhuǎn)錄因子參與澀味物質(zhì)的代謝。在bHLH3 的激活作用下，PpMYBPA1 能夠增強(qiáng)DFR、LAR 和ANR 的啟動(dòng)子活性，但對(duì)UFGT啟動(dòng)子活性影響較低，因此在平衡原花青素和花色苷含量方面發(fā)揮重要作用[75]。PpMYB7 也是調(diào)控原花青素合成的重要轉(zhuǎn)錄因子，與PpMYBPA1 相比，其可選擇的bHLH 伴侶更為廣泛，能同時(shí)被bHLH3 和bHLH33激活[76]。另外桃中的PpbZIP5 也可以通過對(duì)ABA的響應(yīng)激活PpMYBPA1、PpMYB7 的轉(zhuǎn)錄。同時(shí)PpMYB18 通過與PpMYBPA1 競(jìng)爭(zhēng)bHLH結(jié)構(gòu)，而成為原花青素生物合成的抑制因子[77]。此外，隨著高通量測(cè)序技術(shù)的不斷發(fā)展，與桃果實(shí)澀味相關(guān)的新基因也被不斷挖掘。丁體玉[72]將兒茶素、表兒茶素、原花青素B1、新綠原酸和綠原酸定位到LG4 上的14 069 638 和LG7 上的462 241 兩個(gè)位點(diǎn)，區(qū)間內(nèi)共有9 個(gè)候選基因。Cao 等[78]在桃基因組2 號(hào)、3 號(hào)、5號(hào)和7 號(hào)染色體上鑒定到與兒茶素和表兒茶素含量相關(guān)的位點(diǎn)，還挖掘到候選基因Prupe.2G087000。目前，桃中與酚酸生物合成的相關(guān)基因鮮有報(bào)道。Zhou 等[79]表明桃葉片中綠原酸的含量有可能與HCT、C3’H這兩個(gè)基因的表達(dá)量相關(guān)（圖5）。此外，桃果實(shí)澀味物質(zhì)含量也受環(huán)境因素的影響。酚酸和黃烷醇對(duì)光較敏感，套袋顯著抑制這兩類物質(zhì)的合成[80]，在行間鋪設(shè)反光膜則可以促進(jìn)酚酸和單寧的積累[81]。水分虧缺可以明顯提高油桃Caldesi 2000 果皮中原花青素和酚酸的含量，而在Flordastar中則引起果皮原花青素和花青素含量增加[82]。

4 果實(shí)脫澀技術(shù)

澀味通常存在于未成熟的果實(shí)中，并隨著果實(shí)成熟逐漸減弱，但是部分栽培品種和野生資源中澀味物質(zhì)的含量在果實(shí)成熟之后依然較高。如DBF_基因型的紅肉桃色澤艷麗，富含多酚物質(zhì)，抗氧化能力強(qiáng)，深受消費(fèi)者青睞，但是其果實(shí)中原花青素的含量在果實(shí)成熟時(shí)達(dá)到最高[3，72]，對(duì)果實(shí)風(fēng)味產(chǎn)生了不利影響。因而除了從分子調(diào)控方面探索澀味物質(zhì)的代謝過程，還應(yīng)當(dāng)關(guān)注果實(shí)脫澀技術(shù)的研究，為提高果實(shí)品質(zhì)和進(jìn)行種質(zhì)創(chuàng)新提供技術(shù)支撐。

果實(shí)脫澀的機(jī)制主要包括兩個(gè)方面：一是在脫澀過程中產(chǎn)生的乙醛能與可溶性單寧發(fā)生酚醛縮合反應(yīng)，通過將可溶性單寧轉(zhuǎn)為不溶性單寧，降低果實(shí)澀味[43]；二是在脫澀過程中，果肉中的果膠、原生質(zhì)膜和細(xì)胞壁會(huì)與多糖發(fā)生凝膠反應(yīng)，形成果膠和單寧復(fù)合體，使?jié)断83]。目前在柿果實(shí)脫澀方面的研究較多，如冷水脫澀[84]、溫水脫澀[85]、N2脫澀和CO2脫澀[86]等。但是冷水和溫水脫澀易導(dǎo)致果實(shí)變軟、褐化、風(fēng)味變淡等，不適合大規(guī)模處理；而N2處理雖然能夠使果實(shí)保持較好脆度，并不在果皮表面產(chǎn)生褐斑，但是該方法成本較高，只適合大規(guī)模處理[87]。目前CO2 處理是廣泛使用的柿果實(shí)脫澀方法，同時(shí)為防止果肉脫澀后褐變，常將1-甲基環(huán)丙烯（1-MCP）與CO2結(jié)合使用[88]。

5 展望

近年來，隨著我國果樹產(chǎn)業(yè)的迅速發(fā)展和人民消費(fèi)水平的提升，對(duì)果品市場(chǎng)的要求愈加嚴(yán)格。利用野生資源或者地方品種培育新型種質(zhì)，是滿足人民群眾對(duì)綠色、優(yōu)質(zhì)、營養(yǎng)、多樣化果品需求的有效途徑，但在這一過程中易引入澀味性狀。目前在果實(shí)澀味物質(zhì)種類、生物合成途徑、代謝調(diào)控、果實(shí)脫澀等方面取得了一系列成果，這為完善果實(shí)澀味形成機(jī)制奠定了基礎(chǔ)，也為選育低澀味或無澀味的果樹新品種提供了依據(jù)。但是果實(shí)澀味研究方面還存在不足，建議加強(qiáng)以下方面的研究：（1）建立精準(zhǔn)果實(shí)澀味評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)。《果樹種質(zhì)資源描述符》中把果實(shí)澀味分為無、微、中、多4 個(gè)等級(jí)[89]，但在實(shí)際工作中，不同等級(jí)之間的界限還較為模糊。另外，澀味敏感度因人而異，主觀判斷也會(huì)使?jié)对u(píng)價(jià)結(jié)果出現(xiàn)偏差。因此，需要采用科學(xué)的感官評(píng)價(jià)方法[90]，建立精準(zhǔn)的果實(shí)澀味評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)。（2）完善果實(shí)澀味的形成機(jī)制，探究不同果實(shí)中澀味物質(zhì)的遺傳規(guī)律。果實(shí)中的澀味物質(zhì)種類較多，但是不同澀味物質(zhì)導(dǎo)致的澀味強(qiáng)弱并不明確；兒茶素和表兒茶素聚合生成主要澀味物質(zhì)—單寧的途徑尚不清晰，且對(duì)綠原酸和新綠原酸的研究尚不充分。同時(shí)由于澀味物質(zhì)的含量與種類在不同果樹中存在差異，同源基因在不同物種中的調(diào)控途徑存在特異性，所以充分利用多種試驗(yàn)手段，完善果實(shí)澀味形成機(jī)制，探究不同果實(shí)中澀味物質(zhì)遺傳規(guī)律，發(fā)掘關(guān)鍵基因，對(duì)滿足不同的育種需求具有重要指導(dǎo)意義。（3）加強(qiáng)果實(shí)脫澀研究。目前脫澀技術(shù)的研究集中于柿果實(shí)上，但生產(chǎn)實(shí)踐中發(fā)現(xiàn)其他果實(shí)中的部分種質(zhì)也存在澀味明顯的現(xiàn)象，卻缺乏相應(yīng)的研究。故有必要開展不同果樹果實(shí)脫澀方法的探索，從而為提高果實(shí)品質(zhì)和進(jìn)行種質(zhì)創(chuàng)新提供技術(shù)支撐。（4）尋求風(fēng)味與抗氧化能力之間的平衡，進(jìn)行種質(zhì)創(chuàng)新。單寧、綠原酸和新綠原酸都具有強(qiáng)抗氧化性，在果樹生長發(fā)育、抵抗生物脅迫[91]和非生物脅迫[92]以及促進(jìn)人體健康方面發(fā)揮著積極的調(diào)節(jié)作用[93-94]。但是澀味物質(zhì)含量過高又會(huì)影響果實(shí)風(fēng)味，降低果實(shí)品質(zhì)。因此有必要通過種質(zhì)創(chuàng)新，選育具有強(qiáng)抗氧化能力的低澀味新品種。

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