氣候變暖與管理方式對草地群落影響研究綜述

摘 要：草地是陸地生態系統的重要組成部分之一，具有極其重要的經濟價值和生態價值.通過文獻調研，發現檢索到的122項研究平臺上，90%的研究平臺未考慮氣候變暖幅度的季節差異性對動植物群落結構的影響，且僅有15篇文獻涉及圍封之外的管理模式.根據最新的研究進展顯示：（1）氣候變暖幅度的季節差異對草地動植物群落結構的影響；（2）不同草地管理模式下動植物群落結構對氣候變暖響應的差異；（3）環境變化時動植物群落間的相互調控.這3個問題在未來草地群落研究中應重點關注.通過文獻綜述闡述并分析草地動植物群落對氣候變化及人類活動的響應機制，為全球變化背景下草地生態系統管理提供理論支持.

關鍵詞：草地；氣候變暖；群落結構；割草；放牧

中圖分類號：Q145文獻標志碼：A

草地是最為重要的陸地生態系統類型之一，具有極高的應用價值和生態價值［1］.由于氣候及人類活動的影響，這一生態系統類型的結構和功能正發生著劇烈變化.根據模型預測，全球地表溫度在20世紀升高了0.85 ℃，預計到21世紀末還會增加1.0 ℃～3.7 ℃［2］.氣候變暖嚴重影響草地植物［3-4］與動物群落［5-6］的結構和組成，進而影響到生態系統功能［7-9］，并反饋影響氣候變化［10］.關于氣候變暖對動植物群落結構的影響已經進行了大量研究，而在不同管理模式下草地生態系統對氣候變暖的響應是否一致的問題仍有待關注.除了氣候變暖這一影響因素外，草地處于圍封、割草、放牧等不同的管理模式下，不同的草地管理方式也嚴重影響著草地生態系統的植物和動物群落結構［11-12］，并且已經有少數研究證實草地管理模式可以影響草地生態系統過程對氣候變化的響應［3］.因此本文通過文獻調研，分析動植物群落對氣候變暖及草地管理模式的響應規律，并對未來的研究方向進行展望，為全球變化背景下草地生態系統管理提供理論支持.

1 氣候變暖對動植物群落結構的影響

1.1 氣候變暖對植物群落結構的影響

目前關于草地植物群落結構對外界環境變化響應的研究主要關注植物物種豐富度的變化，以及植物群落不同功能群組分比例的變化.盡管關于模擬增溫對物種豐富度影響的整合分析表明模擬增溫導致世界范圍內物種豐富度降低了8.9%［13］，氣候變暖對植物群落結構的影響因研究區域環境及植被背景的不同而異.在青藏高原，早期研究發現模擬增溫導致植物物種豐富度降低，但是不同研究中的影響尺度存在顯著差異，從4.9%到36%［3，14-15］.但在青藏高原的一項為期10年的研究中，模擬增溫沒有影響物種豐富度［16］.還有研究發現，經過18年的模擬增溫，青藏高原草地植物生物多樣性反彈回了初始水平［17］.在青海省海北藏族自治州的研究則發現梯度增溫可以降低生物多樣性指數［18-19］.在內蒙古草地，模擬增溫對植物物種豐富度的負效應及中性效應均有報道［20］.在極地地區，模擬增溫增加了物種豐富度［21］.在歐洲草地，模擬增溫后部分地區物種豐富度降低，但是其余地區無顯著變化.在美國一二年生草地，模擬增溫顯著降低了植物物種豐富度［22］.但在美國高草草地的一項長期增溫實驗發現，模擬增溫僅在非常濕潤的年份降低物種豐富度［23］.

此外，模擬增溫會改變植物群落中不同功能群的比例，但不同研究中物種或功能群組成的變化趨勢不同.在青藏高原，增溫提高禾類草和豆科植物蓋度，降低非豆科雜類草的蓋度［14］；氣候變暖提高禾類草比例，減少雜類草和莎草科比例，加劇了優勢種與建群種之間的競爭［11］；增溫提高雜類草和禾類草的重要值，降低了莎草科植物的重要值［10］；模擬增溫降低了莎草科植物與雜類草蓋度，增加了灌木的相對蓋度［15］.在極地苔原，模擬增溫促進了矮灌叢及苔蘚生存，抑制了地衣植物的生存［24］.在一二年生植物為主的北美草地，增溫使得草地優勢類群從C4禾草以及一二年生植物向C3植物轉化［22］.但是也有研究表明，在北美高草草地增溫在最濕潤年份提高了C3植物的生物量，對C3與C4植物的比例無顯著影響［25］.在美國明尼蘇達進行的一項控制實驗表明，模擬增溫增加了豆科植物和C4植物比例，降低了雜類草和C3植物比例［7］.在北阿拉斯加，增溫使得植物群落從莎草占優勢的濕生群落轉變為灌木占優勢的旱生群落［26］.增溫導致的物種多樣性變化會調控生態系統的時間穩定性與優勢度.在一項15年的增溫實驗中，增溫處理下優勢類群C4植物生物量的增加提高了時間穩定性［8］.在內蒙古溫帶草地，白天增溫通過降低優勢種的多度降低了時間穩定性［20］，青藏高原植物群落優勢度提高了3.5%［4］.在極地，增溫降低了極地植被的雜類草多樣性，進而降低了極地植被的群落穩定性［27］.

綜上所述，氣候變暖確實會影響植物群落多樣性及各組分的比例，但是在不同的草地生態系統中存在差異.這可能與研究地點的植被特征、土壤養分、降水狀況、草地管理模式等因素密切相關，這也意味著在未來氣候變暖的研究中，需要考慮多種因素與氣候變暖的交互作用.

1.2 氣候變暖對動物群落結構的影響

關于氣候變暖對動物群落的影響通常僅關注一個或少數幾個類群的變化.比如增溫提高了青藏高原草原毛蟲［5］、高原鼢鼠［28］以及根田鼠［29］的密度.室內實驗表明，模擬增溫降低了蚜蟲的存活率以及種群增長速率［30］.在比利時進行的草地研究發現，氣候變暖降低了豹紋蛺蝶的生存能力［31］.在松嫩草地，模擬增溫降低了白天活動的地行性跳蟲的多度，但是沒有改變夜間活動的地行性跳蟲，以及螨蟲的多度［6］.在北阿拉斯加，模擬增溫對節肢動物群落的影響因物種和狼蛛密度而異，在中高密度狼蛛情況下，模擬增溫增加了線蟲密度；在低密度狼蛛情況下，模擬增溫降低了線蟲密度，未影響其余節肢動物類群［9］.在美國高草草原，模擬增溫增加了蜘蛛對蝗蟲的捕食［32］.在加拿大，生長季變暖降低了蜱螨亞綱、跳蟲等表層碎屑捕食者的多度，提高了半翅目和膜翅目昆蟲多度；非生長季增溫情況降低跳蟲與蜘蛛多度，增加膜翅目多度；氣候變化未影響雙翅目和鱗翅目的多度［33］.德國草地長期觀測數據表明，氣候變暖增加了管理狀況良好草地的直翅目物種豐富度，但是降低了長期缺乏管理的草地直翅目物種豐富度［34］.在極地苔原，模擬增溫或氣候變暖降低跳蟲［24］、螨類［24］、和線蟲［35］的密度.這些結果同樣說明動物群落結構對氣候變暖的響應，呈現明顯的空間差異.此外，由于多數研究中對于動物群落的關注類群不同，且動物群落與植物群落相比，其能量來源途徑更加多樣化，決定了動物群落其對全球變暖的響應比植物群落更加多樣化.但是目前受限于動物學研究知識的缺乏，其對氣候變暖響應的機理，往往比植物群落更加模糊.關于動物群落對氣候變暖的響應，需要進一步充分進行多尺度研究.

2 草地管理對動植物群落結構的影響

放牧是我國草地長期以來最為普遍的管理方式［36-37］，但是近年來隨著過度放牧導致的草地退化，草地管理模式也逐漸發生變化，圍封與生長季末割草也成了主要的草地管理方式之一.比如我國北方草地，在20世紀末逐漸實行了“圍封割草，禁牧舍飼”或者季節性休牧的管理模式，近年來更是大力推行全年禁牧［11，38］.季節性輪牧則是青藏高原長期以來一直推行的放牧制度［39］.

2.1 草地管理模式對植物群落結構的影響

草地管理對草地群落物種豐富度的影響與管理強度及草地本身的背景特點密切相關.關于放牧提高［12，21］、降低［15］、未影響［16］草地植物群落物種豐富度的結果均有報道.還有研究表明適度放牧保持了更高的生物多樣性，過度放牧降低生物多樣性；馴鹿放牧在低生產力地區降低物種豐富度，高生產力地區提高物種豐富度［40］.關于放牧或休牧對草地群落豐富度影響的多種分析也得出了不同的結論.通過整合分析發現，低度和中度放牧會增加物種豐富度，重度放牧降低物種豐富度［41］.對澳洲草地放牧研究的整合分析發現，放牧降低了植物多度，但未降低植物物種豐富度［42］.研究發現通過整合分析發現策略性休牧并未顯著提高物種豐富度［43］.關于生長季末割草對物種豐富度的影響較為一致，多數長期研究中，割草提高了物種豐富度［8，44-47］.

草地管理方式也會顯著影響植物群落的組成.比如極地地區的研究表明，馴鹿放牧降低了落葉灌木與地衣的多度或比例［21，40］.放牧加劇了優勢種與建群種之間的競爭［37］，放牧提高了青藏高原草地優勢種高山蒿草和灌木的相對蓋度，降低了高山蒿草之外莎草科禾本科植物的相對蓋度［15］.放牧導致北美草地植物群落從C4群落向C3群落轉變.長期刈割降低了美國高草草地C4植物的生物量，進而降低了植物群落的時間穩定性［8］.割草顯著提高了內蒙古草地雜類草的蓋度或比例［44］，降低了羊草優勢度［47］.割草增加了阿爾卑斯山草地生物多樣性，抑制了優勢種的生長，促進了建群種的生長［45］.

以上研究結果表明，草地管理模式對植物群落結構的影響結果并無一致趨勢.因為不同的研究中，草地群落背景、土壤與氣候條件、管理強度均存在差別.這意味著單一地點的研究可能無法形成一個清晰的格局，開展全球性網絡化研究，將有助于準確理解植物群落結構對草地管理模式的響應格局.

2.2 草地管理模式對動物群落結構的影響

不同草地管理模式對草地動物群落結構的影響也不一致.在一部分研究中，放牧減少了節肢動物的食物資源；或導致了植物防御物質的增加，減少了節肢動物應對氣候變化與天敵的隱蔽場所；或者通過踐踏作用阻礙蛹的發育，甚至取食部分昆蟲，降低節肢動物數量.但是在另一些研究中，放牧使得植物再生器官生養豐富；減少了節肢動物等潛行性捕食者接近昆蟲的機會；且會增加微氣候與植物群落的異質性；有利于更多的動物群落生存［48］.此外，多數研究發現放牧對不同動物類群的影響不一致.放牧降低了內蒙古草地植食性、食細菌、雜捕類線蟲的多度，未影響食真菌線蟲的多度［39］，但是會降低大型土壤動物的多樣性［49］.澳洲草地放牧研究的整合分析發現，放牧處理下動物豐富度降低了15%［42］.放牧提高了地中海草地鳥類、蝗蟲群落的物種豐富度；對哺乳類物種豐富度的影響則隨火燒頻度而變化，在低火燒頻度下，放牧提高了哺乳類物種豐富度，在高火燒頻度下，放牧則降低了哺乳類物種豐富度［12］.在地中海草地，適度放牧沒有影響蜜蜂群落［50］.在巴爾喀千山，放牧與割草降低了蛾類的物種豐富度，但是未影響地行性甲蟲多度與物種豐富度［46］.在歐洲，生長季末期割草提高了蝴蝶的多度與多樣性［51］.這些結果表明，動物群落結構對草地管理的響應，因不同物種和草地類型而異.這同樣涉及動植物群落的本底差異、動物食性及生活史、氣候與土壤等多項因素的異同.要想更好的理解動物群落結構對草地管理模式的影響，需要進行更多地點、更多動物類型、涉及到更多因子的研究.

3 未來研究展望

3.1 氣候變暖幅度的季節差異對草地動植物群落結構的影響

盡管關于氣候變暖對動植物群落結構的影響已經進行了大量研究，但是目前關于模擬增溫對動植物群落結構影響的結果主要來自于生長季增溫［20］或全年增溫［3，5，14，28］實驗，大多數研究忽略了氣候變暖的季節差異，即非生長季氣候變暖幅度大于生長季變暖幅度這一現象對動植物群落的影響［52］.目前已經有研究證實非生長季增溫對植物生長及生態系統結構具有重要的調控作用.比如冬季增溫會改變石楠灌叢的植物物候和根系生長［53］，會比全年平均增溫更大幅度地提前青藏高原高寒草甸植物開花物候［54］.冬季升溫會破壞春化作用，推遲植物返青［55］，改變植物的繁殖過程［56］.在冬季增溫處理下，氮的可利用性、地下分解速率及纖維素酶活性均顯著提高［57］.非生長季大幅度增溫比生長季大幅度增溫對青藏高原地上生物量、土壤速效氮、植被歸一化指數的提高幅度更大［58］.非生長季氣候變化顯著調控極地地區馴鹿的種群增長速率［59］.以上過程均極可能改變動植物群落結構.厘清非生長季氣候變化對生態系統過程的影響對于正確理解生態系統功能對氣候變化的響應具有重要意義，在單獨非生長季增溫的實驗中得到的結果與僅在生長季增溫或全年均一增溫實驗中的結果經常是截然相反的.

但是在目前的模擬增溫實驗中，關于非生長季氣候變暖的認識遠遠不夠，在季節性雪被覆蓋地區，僅有20%的實驗考慮了非生長季增溫［60］.通過ISI Web of Scicence及中國知網數據庫對1950年以來世界范圍內模擬增溫對草地植物群落結構影響的研究結果進行了分析，發現國內外目前關于模擬增溫對草地植物群落結構影響的文獻共涉及122個平臺，178篇文獻（表1）.其中90%以上的論文和實驗平臺未考慮氣候變暖的季節差異性.非生長季與生長季增溫對動植物群落結構的影響是否存在差異？其調控機理有著怎樣的差異？兩種季節的增溫對動植物群落結構是否存在交互影響？以上問題均缺乏充分研究，限制了關于氣候變暖對生態系統結構影響的認識.未來關于氣候變暖幅度的季節差異性對草地生態系統的影響必然受到越來越多的關注.

3.2 不同草地管理模式下動植物群落結構對氣候變暖響應的差異

目前多數關于氣候變暖對動植物群落影響的研究是在未受干擾的圍封模式下進行的，未考慮草地管理模式的影響.根據一項整合分析結果，2018年關于氣候變化及放牧對草地結構和功能影響的綜述中，發現131篇論文中只有12篇研究了氣候變化與放牧的交互作用［37］.實際上草地必須處于不同的管理模式之下才可以維持較高的生物多樣性［38］，盡管部分研究結果表明草地管理模式與氣候變暖對群落結構無交互影響［61］.部分研究表明模擬增溫的效應受草地管理模式的影響，甚至發現在是否存在食草動物的情況下，模擬增溫對植物群落的效應截然相反［21，62］.比如模擬增溫在存在和缺少食草動物的情況下，分別提高和降低了在極地苔原物種豐富度［21］.在歐洲草地進行的多地點模擬增溫實驗表明，割草、火燒、害蟲暴發等干擾過的草地對氣候變化更為敏感.放牧減緩了模擬增溫引起的青藏高原高寒草地物種豐富度下降，消除了模擬增溫導致的群落均勻度的升高，消除了模擬增溫對灌木蓋度的刺激作用［15］.適度放牧或者輕度刈割可以增加氣候變暖背景下直翅目昆蟲的恢復力［34］.這些研究充分表明未來關于氣候變化對草地生態系統動植物群落結構影響的研究，需要充分考慮草地管理與氣候變暖的交互效應.但是目前同時考慮氣候變暖與草地管理模式的研究僅在全球變化控制實驗中占據了很小的比例，僅有21個地點的15篇文獻涉及了圍封之外的管理模式.關于不同管理模式下生長季與非生長季增溫對植物群落結構的交互影響尚未見報道（表1）.目前關于氣候變暖的季節差異與草地管理模式交互影響的研究更是缺乏足夠的關注.

3.3 環境變化時動植物群落間的相互調控

動物群落與植物群落在草地生態系統中是一個相互依存的整體，氣候變暖或草地管理模式可以通過動物群落的變化，經過下行效應，調控植物的生長繁殖與群落結構［5，63］；也可能通過植物群落的變化，經過上行效應，調控動物群落的變化［11，28］.但是目前的研究，多數將植物群落與動物群落分割開來進行單獨研究，同時關注動植物群落的變化，并詳細闡述其內部調控機制的研究極其匱乏，關于草地管理模式及氣候變暖背景下，動植物群落之間相互調控格局的變化，在未來的研究中值得特別關注.

4 結 論

本論文根據草地動植物群落對氣候變暖及草地管理模式響應的文獻調研與計量分析，總結了目前研究中尚未充分關注的幾個問題，并提出未來全球變化背景下草地動植物群落生態學研究中值得特別關注的3個方向，可以為群落生態學研究提供理論支持.

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Review on the effects of climate warming and management strategies on grassland community

Liu Yinzhan1， Chen Anqun1， Guo Jingwei1， Zhang Luna1， Han Yangyang1， Zhang Kesheng2

（1. School of Life Sciences， Henan University， Kaifeng 475004， China; 2. Development and Planning Department，

Luoyang Institute of Science and Technology， Luoyang 471023， China）

Abstract： Grassland is one of the important parts of terrestrial ecosystem， and has crucial economic and ecological value. This article synthesized the effect of climate warming and grassland management methods on the structure of the animal and plant community in grassland ecosystems. Literature review showed that： 90% of the 122 warming experiments did not concern the effects of seasonal warming differences on the community structure of plants and animals， only 15 publications were conducted in the warming experiments including no-fenced treatment. The latest research pointed out： （1）the effect of different seasonal warming magnitude on the animal and plant community structure of grassland;（2）the different responses of animal and plant community structure to climate warming under different grassland managements; （3）the regulation between animal and plant communities under changing environment should be concerned in the study of grassland community in future. This article summarized and analyzed the response mechanism of grassland animal and plant communities to climate change and human activities through literature review， in expectation of providing theoretical support for grassland ecosystem management under the global change scenario.

Keywords： grassland; climate warming; community structure; mowing; grazing

［責任編校 劉洋 楊浦］

收稿日期：2021-04-07;修回日期：2022-05-07.

基金項目：國家自然科學基金（31670477）.

作者簡介：劉銀占（1983-），男，山東東營人，河南大學副教授，博士，研究方向為全球變化生態學，E-mail：liuyinzhan.1@163.com.

通信作者：張克勝，E-mail：lyzhks@126.com.