微藻在藍碳中的作用機制及影響因素

李清毅 張國民 王新燁 宋鑫博 儲菲菲 李珂

摘要 結合文獻計量的方法，聚焦近年來的研究熱點，分析微藻在藍碳中的作用機制及影響因素。結果表明，溫室氣體CO2增加不僅會影響微藻初級生產力和有機碳循環途徑，而且會影響整個海洋碳通量與生物泵功能；氣溫上升則主要影響微藻與細菌群落組成，進而影響海域生態過程。微藻與細菌的相互關系與協同作用直接影響海洋水柱中碳沉積過程，兩者的協變關系不僅受溫度、光照等自然因素影響，而且受到氣候變化與人為活動干擾，進而改變微藻-細菌耦合碳流途徑。

關鍵詞 藍碳；微藻；細菌；作用機制；影響因素；文獻計量

中圖分類號 X145? 文獻標識碼 A? 文章編號 0517-6611（2024）03-0071-06

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.03.017

Mechanism of Action and Influence Factor of Microalgae in Blue Carbon

Abstract By combining bibliometric methods and focusing on recent research hotspots，the mechanism of action and influencing factors of microalgae in blue carbon were analyzed.The results showed that the increase of greenhouse gas CO2 would not only affect the primary productivity and organic carbon cycling pathway of microalgae，but also affect the whole ocean carbon flux and biological pump function.Rising temperature mainly affect the composition of microalgae and bacteria community，and then influence on the marine ecological process.The mutual and synergistic interaction between microalgae and bacteria directly affect the carbon deposition process in the ocean water column.The covariation relationship between microalgae and bacteria was not only affected by natural factors such as temperature and light，but also affected by climate change and human activities，thus changing the coupling carbon flow pathway of microalgae and bacteria.

Key words Blue carbon;Microalgae;Bacteria;Mechanism of action;Influencing factors;Bibliometrics

2020 年，國家主席習近平在第 75 屆聯合國大會一般性辯論上提出中國“努力爭取 2060 年前實現碳中和”的宏偉目標，為實現這一目標，減排（減少向大氣中排放 CO2）和增匯（增加對大氣 CO2的吸收）是兩條根本路徑。目前，世界各國都在積極發展和儲備碳捕集、利用與封存（CCUS）技術，而對增匯手段的探索較為薄弱。即便充分利用了替代能源，

實現碳中和目標仍有巨大的負排放缺口，必須同時采取減排和增匯措施［1］。海洋作為占據了地球表面71%的大生態系統，每年約可吸收30%人類活動排放的CO2，并且儲碳周期可達數千年之久［2-3］。隨著海洋碳匯潛力被國際社會認可，“藍碳”近年來成為研究的熱點。據聯合國環境署、糧農組織和教科文組織、政府間海洋學委員會聯合發布的《藍碳報告》，藍碳占全球光合作用捕獲碳的55%，因此，藍碳意義重大［4-5］。其中，微藻作為海洋中重要的初級生產者，其生產的有機碳總量約為高等植物的７倍，固碳總量遠高于全世界陸地植物的固碳總量［6］。微藻通過光合作用將大氣中的CO2轉移到海洋碳庫中，起到了驅動海洋碳沉積的“引擎”作用，該“引擎”通過生物泵（biological pump，BP）［7］和海洋微型生物碳泵（microbial carbon pump，MCP）［8］實現了海洋碳捕獲。其本質上是顆粒有機碳 （particulate organic carbon，POC） 的輸出過程、溶解有機碳（dissolved organic carbon，DOC）的轉化和惰性溶解有機碳（recalcitrant DOC，RDOC）的產生過程［9］。經過一系列生物的同化和異化代謝途徑，有機碳轉變為POC，其中，約50%的POC轉化成DOC［10］，之后異養微生物又利用DOC產生RDOC，正是這部分RDOC 逃逸了生物的利用和操控、進入水體長期積累，構成了海洋水柱儲碳［11］。由此可見，海洋中的碳捕獲、碳輸入、碳傳輸和碳沉積等過程都離不開微藻，以及微藻與細菌等微生物間復雜的相互作用。該研究深入剖析了微藻在海洋碳捕獲與碳沉積中的作用、微藻與細菌協同關系對海洋藍碳的影響機制及其影響因素，為藍碳增匯提供了重要理論支撐。

1 微藻在藍碳中的作用及影響因素

1.1 微藻基有機碳的海洋沉積途徑

微藻固定的有機碳可分為POC和DOC兩種形式。DOC由微藻直接分泌或由POC轉變而來，被細菌攝食后可進一步轉變為RDOC被長期貯存在海洋水體中。POC可直接或在微藻產生的胞外多糖（extracellular polysaccharide，EPS）作用下聚集沉積至海底，亦可通過食物鏈傳遞至高營養級，隨生物排泄或死亡分解沉積至海底（圖1）。在真光層中，有機碳的沉積數量和質量很大程度上取決于微藻群落組成［12］。海洋中微藻種類豐富，包括硅藻、甲藻、球石藻、藍藻、綠藻和金藻等，不同藻類因其細胞大小和細胞壁組成不同而導致其沉降速度不同。藍藻和青綠藻等微型浮游植物由于體積小、沉降速度慢（<0.5 m/d），很難將有機碳從表層海水輸入到深層海水，其產生的有機碳以進入微食物環為主。而硅藻等大細胞微藻（2～500 μm）則可通過快速沉降將有機碳轉移至深層海水。由于硅藻細胞壁上的二氧化硅可以起到“壓艙”的作用，其沉降速率可到達35 m/d。球石藻上覆蓋的碳酸鈣不僅可以作為壓艙物，并且可以促進微藻顆粒聚集，從而提高沉降速率（5 m/d）［13-14］。每年約有11 Gt碳通過微藻輸入海洋內部，若無微藻固碳過程，大氣中的CO2濃度將比現在高出400 mg/L［15-16］。

1.2 海洋微藻固碳的影響因素

微藻通過碳循環過程影響全球氣候的同時，也受到全球氣候變化的影響。以海洋微藻、碳和全球氣候變化為主題，在Web of Science數據庫中進行檢索，檢索結果利用VOSviewer軟件進行可視化分析，結果表明（圖2），全球氣候變化導致的溫度、碳濃度和光照波動以及海洋酸化等是影響海洋微藻對碳循環貢獻的主要因素，研究最廣泛。其中，CO2影響涉及范圍最廣，宏觀至全球碳循環、海洋碳通量及生物泵功能，微觀至微藻種群組成與結構、初級生產力、葉綠素合成、有機物質積累、多類型有機碳輸入與輸出過程等（圖3）。CO2濃度的升高一方面有利于刺激微藻的生長，提高固碳速率［17］，另一方面卻會引起海水酸化，破壞鈣化浮游植物的鈣化過程，加重紫外線對細胞的傷害［18］，反而不利于碳沉積。除微藻鈣化過程外，海洋酸化還會影響微藻生長、微藻種群組成、無機碳循環過程等。與其他影響因素不同，目前針對海洋酸化的研究不涉及其季節性和地域性，并且針對海洋酸化對碳循環過程影響的研究也鮮見報道。

針對氣候變暖，海洋生態群落的響應是主要方向，如微藻與細菌物種分布、有機物波動，及其引發的食物鏈、微食物環的改變等（圖3）。海洋溫度上升可以同時提高微藻呼吸和光合作用速率，但對呼吸作用的促進效果比對光合作用的促進效果顯著，甚至出現群體呼吸作用高于光合作用的現象，導致海洋的凈生產力下降，甚至導致海域由自養型向異型轉變。然而，有些微藻如聚球藻、海鏈藻等在對“高溫”的長期適應過程中，可啟動代謝補償機制，以維持甚至提高光合/呼吸比，保障了氣候變暖條件下微藻的固碳功能［19］。此外，氣候變暖還會加強低緯度和中緯度地區的熱層結，阻止營養物質從深水進入上混合層，加劇微藻的營養限制［20］，影響群落組成分布，進而改變整個海域的生態過程［21］。另一方面，上混合層變淺卻有利于增強光照的可獲得性，反而促進了微藻光合作用和固碳進程［22-23］。因此，光照對海洋微藻固碳的影響與升溫有相似性，但更多體現在表層海水微藻生長和葉綠素積累過程上，并且在南大洋區域研究較多。 除了人為導致的全球氣候變化影響外，也有研究開始關注微塑料對海洋微藻固碳作用的影響［24］。

2 微藻-細菌體系在藍碳中的作用及影響因素

微藻與細菌從數量上在海洋生態系統中占據絕對優勢，構成了有機碳顆粒的主體部分。微藻與細菌之間天然的、緊密的聯系很大程度上決定了海洋碳匯的儲量與性質。以海洋微藻、碳和細菌為主題，在Web of Science數據庫中進行檢索，檢索結果的可視化分析表明（圖4），微藻與細菌之間的相互作用（綠色部分）與兩者之間的質量傳遞（黃色部分）是該領域的研究熱點，其次是微藻與細菌群落相互關系的影響因素研究，包括季節與地理環境等自然因素（紅色部分），以及氣候變暖、CO2濃度上升、海洋酸化、放牧等人為干擾因素（藍色部分）。

2.1 微藻與細菌的相互作用

微藻與細菌的相互作用宏觀上可以改變兩者的種群分布和群落結構，微觀上可以調節兩者的基因表達和代謝通路，進而影響碳物質在海洋水柱中的分布與沉積過程。微藻和細菌之間存在著共棲、互利共生、捕食等關系，因此，細菌群落的多樣性和組成通常與微藻的生物量和初級產量共變［25-26］。微藻通過光合作用將無機碳轉變為有機碳，處于指數生長期的藻類細胞可釋放的DOC占其每日總固碳量的10%，并且當細胞受到環境壓力時DOC 的釋放量會大大增加［27-29］。約50%的海洋光合產物通過不穩定DOC池從微藻轉移到異養細菌，細菌利用微藻滲出或細胞裂解產生的溶解有機碳，形成“碳流”，在全球碳循環中起到重要作用［30］。反之，細菌通過礦化作用分解轉化有機碳過程中產生氮磷等營養物質供自養型微藻利用，同時也可為兼養型微藻提供碳源［31］。異養細菌還可通過分泌維生素B12、對鐵極具親和力的小有機分子鐵載體等促進微藻生長固碳過程［32-33］。除營養物質交換過程外，微藻與細菌之間還存在著密切的信號物質和基因交流過程影響彼此生長、推動菌藻協同進化［34］。然而，由于在海洋和海岸帶等開放水域中，細菌對微藻產生的有機碳獲得性降低，微藻與細菌的協變程度低于淡水水域，甚至微藻基有機碳不能滿足細菌所需碳源，細菌還需要從浮游動物攝食、病毒裂解和外部輸入DOC等途徑獲取碳源以保證生長［35］。因此，探究細菌與微藻協變關系的影響因素，進一步提高細菌對微藻基碳源的可利用性也是增加海洋碳匯的重要途徑之一。

2.2 微藻與細菌協變關系的影響因素

水域的類型、環境條件、水文特征等都是影響微藻-細菌相互關系的重要因素。水體營養物質較少可能會導致微藻與細菌從互利共生的關系轉變為捕食關系［36］。水體溫度的升高會提高微藻光合作用效率，刺激細胞產物滲出［37］，同時提高異養微生物的生物量積累和呼吸速率［38］。考慮到溫度升高同時刺激菌藻的代謝，兩者的相互作用也可能會隨著溫度的升高而加劇，從而改變水生生態系統的碳等營養循環［36-37］。光照是微藻光合作用活性的主要制約因素，直接決定了微藻初級生產力，另一方面，光通過有機物的光降解直接影響了異養過程，從而刺激細菌的生長和分解活性［39］。光也可以通過抑制微藻不穩定有機碳的滲出或其他微藻媒介間接影響異養生物［40］。此外，光照還可以通過光能異養菌的生理響應直接作用于細菌群體，例如，好氧不產氧光合異養細菌（aerobic anoxygenic phototrophic，AAP）。這類細菌需要微藻產生的DOC維持生長，受到微藻的協同制約［11］，但卻可以利用光能合成ATP供給細胞異養代謝，從而減少了呼吸作用對有機碳的消耗，進而起到增加海洋儲碳的作用，當光照不足時，AAP的呼吸作用將受到抑制［41］。由于水生生態系統中光照和溫度高度協同的時空變化，光照和溫度的耦合效應對微藻-細菌協同作用的影響也頗為重要。

微藻-細菌的耦合關系，以及通過微生物循環的碳流亦受到氣候變化與人類活動干擾的影響。全球氣候變化可能會導致微生物功能多樣性的降低，改變微生物群落結構，甚至切斷微生物循環與高營養級的聯系，從而改變整個水域的碳循環過程。如圖5所示，隨著環境溫度升高，空氣氣溶膠的增加，內華達高山湖泊中碳在自養生物-異養生物食物鏈中的遷移過程加強，而兼養生物中碳代謝途徑減弱［31］。放牧則會導致海洋細菌對微藻滲出碳源的依賴程度降低，而更多地利用病毒或捕食者產生的有機碳［42］。在以往對微藻-細菌耦合作用研究中，主要研究了微藻對細菌代謝及群落結構的影響，進而分析微生物循環對碳循環的作用，但對海洋及海岸帶微藻-細菌的食物網中的碳流動過程和分配機制的研究較少［43］。事實上，細菌對微藻基有機碳的利用是具有選擇性和針對性的（圖6），如紅桿菌（Rhodobacterales）對小分子的微藻代謝產物利用性較好，而黃桿菌（Flavobacteriales）則對高分子碳水化合物的利用性更高［44-45］。在沒有競爭的情況下，細菌利用微藻代謝物的重疊程度很低［46］。

3 結論

海洋藍碳增匯是實現碳中和目標的重要途徑。作為驅動海洋碳循環生物泵和微生物泵的“引擎”，微藻在藍碳中的地位舉足輕重。微藻通過光合作用捕集大氣中的CO2，通過碳沉積和微食物環將有機碳轉移至深層海水或海洋水柱中長期貯存。基于文獻計量的可視化分析表明，海洋微藻的固碳作用受CO2濃度、光照、溫度和海洋酸化的影響，其中CO2濃度的波動不僅在微觀尺度上影響了微藻的初級生產力和有機碳遷移過程等，還在宏觀尺度上影響了海洋碳通量和生物泵功能。微藻對氣溫升高的響應則主要表現在中等尺度的生態群落上，如微藻與細菌群落結構等。微藻與細菌之間相互影響、協同變化的關系決定了碳在海洋水柱中的分布與沉積，提高細菌對微藻基碳源的可利用性有利于增加海洋碳匯。全球氣候變化和人類活動干擾下，海洋微藻和細菌群落結構與組成會發生變化，在此情形下的微藻-細菌耦合關系和碳流途徑將是海洋碳匯研究的重要方向之一。

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