低鎘積累丹參新材料的篩選

摘" " 要：為篩選低鎘積累的優質丹參新材料，以7份不同的丹參材料為研究對象，從農藝性狀、有效成分含量、含水率、可溶性蛋白含量和鎘積累特性方面進行評價。結果表明：D11地下部分丹參酮類和可溶性蛋白含量均最高、丹酚酸B含量排第二；且地上和地下部分鎘含量均最低、轉運系數大于1。相關性分析表明，地下部分鎘含量與可溶性蛋白含量、鎘轉運系數均顯著負相關；鎘轉運系數與可溶性蛋白含量顯著正相關。綜上所述，7份丹參材料中丹參酮類和丹酚酸B含量較高的D11具有低鎘積累、抗逆性好的特征，是綜合品質最優的新材料。

關鍵詞：丹參；鎘含量；丹參酮類；丹酚酸B；相關性

中圖分類號： S567.2" " " " 文獻標識碼： A" " " "DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006－6500.2024.03.006

Screening of Salvia miltiorrhiza New Materials with Low Cadmium Accumulation

LI Xiaodie1， SHANG Yukun1， SHAO Jiayi1， LUO Huiling1， ZHANG Li2，3， LIAO Jinqiu1，2

（1.Sichuan Agricultural University， College of Life Sciences， Ya'an， Sichuan 625014， China; 2.Sichuan Provincial Engineering Research Center for Breeding Technology of Authentic Traditional Chinese Medicine， Ya'an， Sichuan 625014， China; 3.Sichuan Agricultural University， College of Science， Ya'an， Sichuan 625014， China）

Abstract：In order to screen high-quality new materials of Salvia miltiorrhiza with low cadmium accumulation. In this study， 7 different S. miltiorrhiza materials were evaluated in terms of agronomic traits， effective component content， water content， soluble protein content， and cadmium accumulation characteristics. The results showed that the underground part of D11 had the highest content of tanshinones and soluble proteins， with salvianolic acid B content ranking second; The cadmium contents in both the aboveground and underground parts of D11 were the lowest， with the transport coefficient greater than 1. The correlation analysis showed that there were significant negative correlations between the cadmium content in the underground part and soluble protein content， cadmium transport coefficient; The cadmium transport coefficient was significantly positively correlated with soluble protein content. To sum up， among the S. miltiorrhiza materials， D11 with high contents of tanshinones and salvianolic acid B had the characteristics of low cadmium accumulation and good stress resistance， making it the new material with the best comprehensive quality.

Key words：Salvia miltiorrhiza; cadmium content; tanshinones; salvianolic acid B; correlation

丹參（Salvia miltiorrhiza Bunge）為唇形科（Lamiaceae）鼠尾草屬（Salvia）多年生草本植物，收錄于歷版《中華人民共和國藥典》，以其干燥根及根莖入藥[1]。丹參主要活性成分包括脂溶性丹參酮類化合物和水溶性酚酸類化合物，具有活血止痛、寧心安神等功效，臨床上可用于治療心臟病、心絞痛和腦中風等疾病[2]。隨著丹參藥理研究的不斷深入，有更多以丹參為原料的制藥問世，使得丹參藥材的用量日益增大[3-4]，藥材本身的安全性和品質問題也愈發受到關注。

近年來，隨著我國工業化進程的不斷深入，土壤污染問題愈發嚴峻[5]，影響農用土壤環境質量的主要污染物是化工生產中所排放的無機污染物（重金屬），其中鎘（Cd）為首要污染物[6]。與其他重金屬相比，Cd更容易被植物根系吸收積累[7]，最終通過食物鏈進入動物或人體，危害人畜健康[8-9]。有研究表明，Cd脅迫會導致丹參生理指標改變，用低濃度的外源Cd處理，會引起可溶性蛋白含量升高，含水量降低[10]?？扇苄缘鞍缀秃康壬碇笜说母淖儠绊懙⒌纳L[11]，通常表現為植株矮小、生物量低，最終導致藥材產量降低。我國丹參主產區大面積存在Cd污染情況[12-13]，會對丹參的品質產生影響。

此外，我國丹參種植歷史悠久，形成以四川、河南、山東、陜西為主的四大主產區，由于遺傳特性的差異，不同產區丹參的品質表現出一定差異[14-15]?！吨腥A人民共和國藥典》（2020年一部）規定丹參中含丹酚酸B不得少于3.0%，含丹參酮類化合物（丹參酮IIA、隱丹參酮和丹參酮I）的總量不得少于0.25%。有研究表明，河南丹參（HN）和山東丹參（SD）根條中丹參酮類含量分別為0.37%～0.45%和0.31%～1.84%[16-18]。四川丹參（SC）根條中丹酚酸B含量達到6%～9%，遠高于《中華人民共和國藥典》（2020年版，一部）3%的要求，但丹參酮類含量為0.11%～0.36%[19]，較其他產區低且不穩定。

前期研究發現，SC的Cd含量在丹參的四大產區中最低[20]，適合作為低Cd積累材料進行培育。但是，SC的丹參酮類含量較低[19]，甚至低于《中華人民共和國藥典》（2020年版，一部）的規定，嚴重影響藥材品質。為了篩選低Cd積累且丹參酮類和丹酚酸B含量較高的丹參新材料，課題組前期以SD、HN和SC為親本，通過人工雜交獲得了D11、D14、H9和H12 4份雜交新材料。本研究以此為研究對象，從農藝性狀、有效成分含量、含水率、可溶性蛋白含量和Cd積累特性方面進行評價，期望能篩選到低Cd積累、丹參酮類和丹酚酸B含量均較高的丹參新材料，這不僅可以提升中藥材丹參的品質，還可以促進我國中藥產業的健康發展。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

試驗地位于四川省德陽市四川農業大學實驗基地，其土壤有效Cd含量為0.329 mg·kg-1。試驗材料為7份丹參材料，包括四川丹參（SC）、河南丹參（HN）、山東丹參（SD），以及4份雜交種新材料D11、D14、H9、H12。

1.2 試驗設計

2022年1月，選取色澤均勻、表皮光滑、健康無病蟲害的收獲期丹參為試驗材料，采用根段繁殖的方式種植7份丹參材料。栽種前，對試驗地進行機械犁耕，使各區域土壤條件一致，整地起廂，廂寬0.7 m，廂長3.5 m，廂高0.3 m，廂間溝寬0.3 m，每廂雙行種植，行間距0.5 m，窩距0.35 m，每窩1條根段。隨機區組分布，每份材料種3廂重復。同時在試驗地四周設置寬0.7 m，廂面溝寬0.3 m的保護行。田間管理與當地農耕管理措施一致，雨季疏通溝進行排水，防止受到淹水脅迫。2023年1月收獲樣品測定丹參根部農藝性狀、根部可溶性蛋白含量、地上和地下部分Cd含量及根部主要有效成分含量等指標。

1.3 試驗方法

1.3.1 根部農藝性狀的測定 各份丹參材料均隨機選取10株，收獲全株后將其分為地上部分和地下部分，分別保存。去除根部泥土后，分別記錄粗根（直徑≥5 mm）及細根（直徑lt;5 mm）數目。根粗（最大直徑）和根長分別用游標卡尺和直尺測量。

1.3.2 根部含水量的測定 取不少于50 g根部新鮮樣品用電子天平測定鮮質量，40 ℃烘箱烘至恒重后測定干質量，計算含水率[21]。

含水率=（鮮質量-干質量）/鮮質量×100%

1.3.3 根部可溶性蛋白含量的測定 利用考馬斯亮藍G-250染色法[22]測定丹參根的可溶性蛋白含量。將0.05 g鮮樣品放入盛有2 mL蒸餾水的研缽中，研磨至勻漿后，4 000 r·min-1離心20 min，取0.1 mL提取液于離心管，加入5 mL G-250試劑，在波長595 nm下測定各管的吸光度值，計算可溶性蛋白含量。

1.3.4 Cd含量的測定 采用ICP-MAS方法分別測定地上和地下部分Cd含量[20]。

Cd轉運系數=（植株地上部分Cd含量/植株根部Cd含量）×100%。

1.3.5 根部有效成分含量的測定 根據《中華人民共和國藥典》（2020年版一部）的方法，采用液相色譜儀（1260 Infinity II，安捷倫，美國）測定根部丹參酮類（丹參酮IIA、丹參酮I、隱丹參酮）和丹酚酸B的含量。

1.4 數據處理

所有數據均采用Microsoft Excel 2016軟件進行整理，采用IBM SPSS Statistics 26軟件進行數據間的Pearson相關性分析（Plt;0.05），并使用Duncan多重比較法進行顯著性檢驗（Plt;0.05），圖表制作采用GraphPad Prism 8。

2 結果與分析

2.1 不同丹參品系根部農藝性狀統計

丹參根長和根粗是商品等級和質量的重要指標[23]，在收獲期不同丹參材料根部表現出較大差異（表1）。7份丹參材料中，H12的根長和根粗均最大，但是其根長和H9之間沒有顯著差異，其他5份丹參材料均顯著低于H12；粗根數最多的是H9，H12略少于H9，但沒有顯著差異，其他5份丹參均顯著低于H12和H9；D11、D14的粗根數顯著高于SD和HN，但與SC無顯著差異；D11細根數顯著高于SC，而低于SD和HN；D14的細根數顯著低于D11，根長和粗根數與D11無顯著差異；HN和SD的細根數顯著高于其他材料。

2.2 有效成分含量比較

丹參的有效成分包括以隱丹參酮、丹參酮Ⅰ和丹參酮ⅡA為主的脂溶性酮類物質和以丹酚酸B為主的水溶性酚酸物質。由表2可知，7份丹參材料的隱丹參酮含量為0.041%～0.096%；丹參酮Ⅰ含量為0.080%～0.115%；丹參酮ⅡA含量為0.224%～0.475%；丹參酮類含量為0.362%～0.599%，均符合《中華人民共和國藥典》（2020版，一部）規定（丹參酮類含量不得少于0.25%）。其中，D11的丹參酮類含量最高，為0.599%，雖與SD、HN、H9沒顯著差異，但顯著高于SC、D14、H12；D14的丹參酮類含量最低，為0.362%。

由圖1可知，7份丹參材料的丹酚酸B含量為5.66%～8.25%，符合《中華人民共和國藥典》（2020版，一部）規定（不得少于3.0%）。其中，H12的丹酚酸B含量最高，為8.25%，顯著高于其他材料，是規定含量的2.75倍；D11的丹酚酸含量為7.68%，僅次于H12，是規定含量的2.56倍；HN的丹酚酸B含量為5.66%，顯著低于其他丹參材料。

2.3 含水率比較

水分是保證植物生理代謝正常進行的基礎。有研究表明，Cd脅迫會抑制植物對水分和養分的吸收[24]。由圖2可知，7份丹參材料的含水率均在70%左右，其中H12的含水量顯著高于其他丹參材料；D11的含水量顯著低于其他丹參材料，表明不同材料之間仍有明顯差異。

2.4 可溶性蛋白含量

7份丹參材料可溶性蛋白含量為28.56～43.21 mg·g-1，其中D11的可溶性蛋白含量最高，為D14的1.51倍。7份丹參材料的可溶性蛋白含量大小依次為：D11gt;H12gt;H9gt;SCgt;SDgt;HNgt;D14（圖3）。

2.5 Cd含量

如表3所示，7份丹參材料地上部分Cd含量為0.61～3.33 μg·kg-1，其中SD的地上部分Cd含量顯著高于其他丹參材料。地下部分Cd含量為0.31～3.32 μg·kg-1，其中D14地下部分Cd含量顯著高于其他丹參材料。此外，D11的地上部分和地下部分Cd含量均為7份丹參材料中最低。7份丹參材料的Cd轉運系數為0.25%～2.28%，依次為：SCgt;D11gt;SDgt;H9gt;H12gt;HNgt;D14，其中SC、D11、SD的轉運系數均大于1。

2.6 相關性分析

由圖4可知，丹參酮I含量與隱丹參酮含量呈顯著正相關；丹參酮類含量和細根數、丹參酮ⅡA含量之間呈顯著正相關，與丹酚酸B含量、根粗呈顯著負相關；細根數與丹參酮ⅡA含量之間呈顯著正相關，而與丹酚酸B含量、根粗、根長呈顯著負相關；丹參酮ⅡA含量與丹酚酸B含量、根粗呈顯著負相關；丹酚酸B含量與根粗、粗根數、根長呈顯著正相關；根粗、粗根數與根長呈顯著正相關；根長與隱丹參酮含量呈顯著正相關。以上結果表明，丹參細根數目增多有利于丹參酮類化合物的積累，而粗根數增多有利于丹酚酸B的積累。

由圖5可知，丹參地下部分Cd含量與Cd轉運系數、可溶性蛋白含量均呈顯著負相關；Cd轉運系數與可溶性蛋白含量呈顯著正相關。以上結果表明，丹參地下部分Cd含量、Cd轉運系數與可溶性蛋白含量之間有著復雜的聯系。

3 討論與結論

Cd是對環境危害較大的重金屬污染物之一，當Cd在植物體內積累至一定量時，可干擾正常的生理狀態，影響植物生長[25]。根是植物吸收營養的重要器官，其生理指標在一定程度上反映植物的生長狀態[26]。植物受到脅迫后含水量降低，水勢下降[27]，細胞通過增加滲透調節物質及增加功能蛋白的含量來提高細胞滲透勢[24]。本研究相關性分析表明，丹參材料中含水量與地上部分Cd含量、地下部分Cd含量、Cd轉運系數、可溶性蛋白含量之間均無顯著相關性，這說明Cd含量的變化對含水量沒有顯著影響。高濃度的Cd脅迫會破壞植物細胞的代謝功能，對植物體造成損傷[28]?？扇苄缘鞍缀渴潜碚髦参锏挚笴d脅迫能力的重要指標，可溶性蛋白可通過螯合Cd，減少重金屬對細胞的損傷[10]。因此，在逆境脅迫下可溶性蛋白含量可以在一定程度表征植物的生長狀態和抗逆性[29]。本研究中，丹參根部可溶性蛋白含量和地下部分Cd含量呈顯著負相關，這說明7份不同的丹參材料根部Cd含量越低時，其可溶性蛋白積累越多，原因可能是此基因型丹參材料積累的Cd少，對根部細胞的損傷較小，丹參通過消耗較少的可溶性蛋白即可螯合Cd來抵御其毒害作用。D11的地下部分Cd含量最低，可溶性蛋白含量最高，這說明D11生長狀態較好，可能有較強的抵御Cd毒害的能力；而D14的地下部分Cd含量最高，可溶性蛋白含量最低，很可能是Cd對其產生了一定的毒害作用，抑制了相關基因的表達，導致可溶性蛋白含量下降，這說明D14可能對Cd的耐性較差。

植物從土壤吸收的重金屬大多積累在根部，也可通過木質部和韌皮部向地上部分轉運[30-31]。Cd轉運系數表明，Cd從地下部分向地上部分遷移的能力[32]，這對丹參用藥安全評價至關重要。有研究表明，地下部分Cd含量和轉運系數呈顯著負相關，Cd轉運系數越大，丹參根部吸收的Cd向地上部分轉運越多，根部殘留的Cd含量越低，較高的轉運系數有利于丹參根抵抗Cd脅迫受到的損傷[33-34]。本研究結果顯示，SC的轉運系數最大，地下部分Cd含量較低，僅高于D11；D11的轉運系數僅次于SC，而且D11的地下部分Cd含量最低；D14的轉運系數最小，地下部分Cd含量最高。因此，D11的低Cd積累和高轉運系數可能是其具有較高耐Cd脅迫能力的原因，而D14對Cd脅迫的耐性可能較差。

不同丹參材料的有效成分含量往往具有較大差異[14-15]，根部作為丹參主要的藥用部位，其地下部分生長狀況直接影響產量和品質。丹參酮ⅡA是丹參酮類的主要成分，本研究結果顯示，丹參酮類含量和丹參酮ⅡA含量顯著正相關，且丹參酮ⅡA和丹參酮類的含量均與細根數呈顯著正相關、與根粗呈顯著負相關。有研究表明，丹參酮ⅡA及隱丹參酮主要分布在周皮，而細根中周皮占整個根部的比例高[35]。因此，較多的細根數有利于丹參酮類化合物的積累。D11粗根數和SC無顯著差異，但其細根數顯著高于SC，使得D11丹參酮類含量顯著高于SC親本。H12的根粗最大且粗根數較多，有最高的丹酚酸B含量，而HN的根粗最小且粗根數最少，丹酚酸B含量最低。相關性分析顯示，丹酚酸B含量與根粗和粗根數顯著正相關，這說明根粗和粗根數的綜合作用會影響丹酚酸B的含量。丹酚酸B含量還與丹參酮類和丹參酮ⅡA的含量呈顯著負相關。前人研究表明，過表達SmMYB36基因的丹參毛狀根中，丹參酮類含量增加，而丹酚酸的生物合成過程受到了抑制[36]，這說明丹參酮類和丹酚酸B的合成過程可能由于某些基因的調節存在競爭關系。H12有最高的丹酚酸B含量，而D11有最高的丹參酮類含量且丹酚酸B含量也較高，這些材料為丹參酮類和丹酚酸B生物合成過程的研究提供了新材料。

本研究用到的7份丹參材料在有效成分含量和Cd含量方面均存在顯著差異，說明它們具有良好的遺傳多樣性，為低Cd積累、優質丹參（丹參酮類和丹酚酸B含量均較高）的篩選提供了候選材料。D14有最低的Cd轉運系數、最高的地下部分Cd含量、最低的丹參酮類化合物含量，而且丹酚酸B含量也沒有優勢。H12雖然丹酚酸B含量高，但是丹參酮類化合物含量較低，由于Cd轉運系數小于1，地下部分Cd含量較高。因此，H12是一個丹酚酸B含量優于其他材料，但Cd含量較高的材料。D11的地下部分和地上部分Cd含量均最低，轉運系數較高且大于1，丹參酮類化合物含量最高，丹酚酸B含量僅次于H12，且可溶性蛋白含量最高。在本研究的7份丹參材料中，D11是一個低Cd積累、丹參酮類和丹酚酸B含量均較高的優質丹參新材料，為丹參的新品種培育奠定了良好的材料基礎。后期將針對D11的低Cd積累機制進一步展開研究。

參考文獻：

[1] 國家藥典委員會. 中華人民共和國藥典[M]. 4版. 北京： 化學工業出版社， 2009： 70-71.

[2] 單曉曉， 洪幫振， 劉潔， 等. 丹參化學成分、藥理作用、臨床應用的研究進展及質量標志物的預測分析[J]. 中國中藥雜志， 2021， 46（21）： 5496-5511.

[3] 郝晨偉， 李正翔， 張銘慧， 等. 丹參及其配伍制劑治療冠心病的研究進展[J]. 中草藥， 2021， 52（13）： 4096-4106.

[4] 李天， 趙鑫， 梁宗鎖， 等. 基于文獻計量學的丹參研究現狀及熱點分析[J]. 陜西理工大學學報（自然科學版）， 2023， 39（2）： 62-72.

[5] 陳能場， 鄭煜基， 何曉峰， 等. 《全國土壤污染狀況調查公報》探析[J]. 農業環境科學學報， 2017， 36（9）： 1689-1692.

[6] 王玉軍， 劉存， 周東美， 等. 客觀地看待我國耕地土壤環境質量的現狀——關于《全國土壤污染狀況調查公報》中有關問題的討論和建議[J]. 農業環境科學學報， 2014， 33（8）： 1465-1473.

[7] YANG L， WANG J B， YANG Y S， et al. Phytoremediation of heavy metal pollution： Hotspots and future prospects[J]. Ecotoxicology and Environmental Safety， 2022， 234： 113403.

[8] NAWROT T， GEUSENS P， NULENS T S， et al. Occupational cadmium exposure and calcium excretion， bone density， and osteoporosis in men[J]. Journal of Bone and Mineral Research， 2010， 25（6）： 1441-1445.

[9] KNOELL D L， WYATT T A. The adverse impact of cadmium on immune function and lung host defense[J]. Seminars in Cell amp; Developmental Biology， 2021， 115： 70-76.

[10] 張鑫， 李昆偉， 陳康健， 等. 鎘脅迫對丹參生長及有效成分積累的影響研究[J]. 植物科學學報， 2013， 31（6）： 583-589.

[11] 袁俊， 盛莎莎， 劉榮鵬， 等. 鎘脅迫對丹參生理特性和代謝特征的影響[J]. 植物科學學報， 2022， 40（3）： 408-417.

[12] 趙連華， 楊銀慧， 胡一晨， 等. 我國中藥材中重金屬污染現狀分析及對策研究[J]. 中草藥， 2014， 45（9）： 1199-1206.

[13] 石航源， 王鵬， 鄭家桐， 等. 中國省域土壤重金屬空間分布特征及分區管控對策[J]. 環境科學， 2023， 44（8）： 4706-4716.

[14] 劉沁榮， 杜紫微， 李佳珍， 等. 不同產地丹參及根際土壤無機元素分析與評價[J]. 光譜學與光譜分析， 2021， 41（11）： 3618-3624.

[15] 宋立權， 路娟， 陳哲， 等. 六個不同產地丹參中脂溶性成分含量的差異性研究[J]. 中醫藥信息， 2016， 33（3）： 5-7.

[16] 晉廣海， 曹金斌， 張振西， 等. 優質中藥材——裕丹參及其高產栽培技術[J]. 農業科技通訊， 2002（9）： 10-11.

[17] 劉謙， 李佳， 王集會， 等. 山東地區丹參種質多樣性分析[J]. 山東中醫藥大學學報， 2011， 35（2）： 102-104， 107.

[18] 張玉， 戚瑩雪， 王蕾， 等. 山東丹參脂溶性成分的地域分布特點研究[J]. 中藥材， 2018， 41（11）： 2522-2526.

[19] 王頂. 丹參雜交新材料的創制與評價[D]. 雅安： 四川農業大學， 2021： 1-52.

[20] LIAO J Q， HUANG X H， JIANG Y Y， et al. Identification of Salvia miltiorrhiza Bunge with high and low cadmium accumulation and insight into the mechanisms of cadmium accumulation[J]. Chemosphere， 2022， 307（Pt 3）： 135978.

[21] 陳模芳， 郭鈺， 劉婷. 干旱脅迫對南天竹幼苗生長及生理特性的影響[J]. 貴州農業科學， 2023， 51（5）： 1-7.

[22] 郭林繁， 畢春竹， 宋振琪， 等. 堿性鹽脅迫對不同種源沙棗幼苗的生理影響[J]. 西北林學院學報， 2023， 38（4）： 51-60.

[23] 王曉宇， 張松林， 羅冰， 等. 基于商品規格等級評價的丹參古今文獻論述[J]. 時珍國醫國藥， 2020， 31（8）： 1967-1969.

[24] CHEN X X， DING Y L， YANG Y Q， et al. Protein kinases in plant responses to drought， salt， and cold stress[J]. Journal of Integrative Plant Biology， 2021， 63（1）： 53-78.

[25] 鮮靖蘋， 王勇， 馬暉玲， 等. 外源NO對鎘脅迫下草地早熟禾幼苗根系生長及生理的影響[J]. 草原與草坪， 2020， 40（2）： 73-78， 86.

[26] 樊子豪， 張瑞香， 馮雪琦， 等. 河濱濕地不同植物群落根系分布特征與土壤理化性狀的關系——以黃河中游滎陽段為例[J]. 生態學報， 2023， 43（11）： 4772-4781.

[27] 姜倩倩， 楊洪強. 多胺對鎘脅迫下平邑甜茶根系損傷和NO生成的影響[J]. 北方園藝， 2021（21）： 31-38.

[28] ZHAO H Y， GUAN J L， LIANG Q， et al. Effects of cadmium stress on growth and physiological characteristics of sassafras seedlings[J]. Scientific Reports， 2021， 11（1）： 9913.

[29] GU K Y， HOU S， CHEN J F， et al. The physiological response of different tobacco varieties to chilling stress during the vigorous growing period[J]. Scientific Reports， 2021， 11（1）： 22136.

[30] 張欣， 王英杰， 豆昕桐， 等. Cd脅迫對2個耐Cd能力不同的小麥品種幼苗生長和生理特征的影響[J]. 天津師范大學學報（自然科學版）， 2020， 40（6）： 30-36.

[31] 鮮靖蘋， 柴澍杰， 王勇， 等. 鎘脅迫對草地早熟禾生長與生理代謝的影響[J]. 核農學報， 2019， 33（1）： 176-186.

[32] SONG J， FENG S J， CHEN J， et al. A cadmium stress-responsive gene AtFC1 confers plant tolerance to cadmium toxicity[J]. BMC Plant Biology， 2017， 17（1）： 187.

[33] 阮晨， 陳曉明， 劉小玲， 等. 4種草坪植物成苗期Co（Ⅱ）耐受性綜合評價[J]. 核農學報， 2015， 29（4）： 777-785.

[34] TAKAHASHI R， ISHIMARU Y， SENOURA T， et al. The OsNRAMP1 iron transporter is involved in Cd accumulation in rice[J]. Journal of Experimental Botany， 2011， 62（14）： 4843-4850.

[35] XIA J， LOU G G， ZHANG L， et al. Unveiling the spatial distribution and molecular mechanisms of terpenoid biosynthesis in Salvia miltiorrhiza and S. grandifolia using multi-omics and DESI-MSI[J]. Horticulture Research， 2023， 10（7）： uhad109.

[36] LI Q， FANG X， ZHAO Y， et al. The SmMYB36-SmERF6/SmERF115 module regulates the biosynthesis of tanshinones and phenolic acids in Salvia miltiorrhiza hairy Roots[J]. Horticulture Research， 2023， 10（1）： uhac238.