植物工廠環境下光強對陸地棉生長發育的影響

摘 要：為研究植物工廠環境下不同光強對陸地棉（Gossypium hirsutum L.）生長發育的影響，本試驗在植物工廠內，以陸地棉品種湘FZ001為試驗品種，采用16 h光照、8 h暗期循環，設置3種光強處理（L1為450 μmol·m-2·s-1，L2為600 μmol·m-2·s-1，L3為750 μmol·m-2·s-1），測量棉花的各器官干重，使用直尺測量棉花株高，用SPAD-502葉綠素儀測量棉花葉片的葉綠素相對含量，使用Flour Pen 110測量棉花的初始熒光（F0）、最大熒光（Fm）等6個葉綠素熒光參數。L1光強處理下棉花的葉綠素相對含量和株高最大，L2光強處理下棉花的根干重最大，3種光強處理下的棉花莖、葉和單株總重從高到低依次為L3gt;L2gt;L1，F0和Fm從高到低依次為L1gt;L2gt;L3，最大光化學量子產量（Fv/Fm）從高到低依次為L2gt;L3gt;L1。同一光強處理下棉花的光化學猝滅系數（qp）、有效量子產量（φPSII）變化曲線相同，3種光強處理下棉花的qp、非光化學猝滅（NPQ）、φPSII在生長前期差異不大，后期差異較大。從生長后期來看，3種光強處理下棉花的qp、φPSII從高到低依次為L3gt;L2gt;L1，NPQ從高到低依次為L2gt;L3gt;L1。棉花單株總干重、莖干重、葉干重在高光強下較大，光強太高或太低都會抑制棉花根的生長，低光強可促進棉花的株高。與L1和L3光強處理下的棉花相比，L2光強適宜棉花的生長，既避免了棉花植株間爭光，也避免了光抑制現象，葉綠素含量適中，使得棉花的光化學效率最高。本研究可為棉花工廠化生產和棉花育種加速器研發與應用提供指導。

關鍵詞：植物工廠；光強；陸地棉；生長發育；光合特性

中圖分類號：Q948 " " " " " " " " " " " " " " "文獻標志碼：ADOI：10.3969/j.issn.1007-7146.2024.02.003

Effects of Light Flux Density on the Growth and Development of Land Cotton in a Plant Factory Environment

LU Jianxiang1， GAO Qianwen1， GAO Zhiqiang1， CHEN Haodong2， YANG Huibing1*

（1. College of Agriculture， Hunan Agricultural University， Changsha 410128， China; 2. Institute of Cotton Sciences of Hunan Province， Changde 415101， China）

Abstract： Xiang FZ001 was used as a test variety in this experiment， which was conducted in a plant factory with a cycle of 16 hours of light and 8 hours of darkness to study the effects of varying light intensities on the growth and development of cotton （Gossypium hirsutum L.）， three light intensity treatments with parameters of L1： 450 μmol·m-2·s-1， L2： 600 μmol·m-2·s-1， and L3： 750 μmol·m-2·s-1， were established to determine the dry weight of each cotton organ. The height of the cotton plant was measured using a straightedge， the chlorophyll content of cotton leaves was measured using a SPAD-502 chlorophyll meter. Additionally， six chlorophyll fluorescence parameters were measured， including initial fluorescence （F0） and maximum fluorescence （Fm）， using a Flour Pen 110. The relative chlorophyll content and plant height of cotton were greatest under the L1 light intensity treatment， the root dry weight of cotton was greatest under the L2 light intensity treatment， and the total weight of cotton stems， leaves， and individual plants under the three light intensity treatments were L3gt;L2gt;L1 in descending order， and the F0 and Fm were L1gt;L2gt;L3 in descending order. The maximum photochemical quantum yield （Fv/Fm） was L2gt;L3gt;L1 in descending order. The photochemical bursting coefficient （qp） and effective quantum yield （φPSII） of cotton under the same light intensity treatment showed the same curves of change. During the pre-growth era， there was no significant difference in the qp， φPSII， and non-photochemical burst （NPQ） of cotton under the three light intensity treatments. However， in the late period， there was a greater difference. For the late growth stage， cotton’s qp and φPSII under the three light intensity treatments were high to low in the order of L3gt;L2gt;L1， and high to low in the order of L2gt;L3gt;L1. High light intensities increase the dry weight， stem dry weight， and leaf dry weight of cotton plants; low light intensities enhance the height of the cotton plant， but too high or too low a light intensity prevents the growth of cotton roots. Compared with cotton under L1 and L3 light intensity treatments， L2 light intensity was suitable for cotton growth， avoiding both inter-plant competition for light and the phenomenon of photoinhibition， with moderate chlorophyll content， resulting in the highest photochemical efficiency of cotton. This study can provide a guidance for cotton factory production and cotton breeding accelerator development and application.

Key words： plant factory; light flux density; Gossypium hirsutum L.; growth and development; photosynthetic characteristics

（Acta Laser Biology Sinica， 2024， 33（2）： 115-122）

陸地棉（Gossypium hirsutum L.）系錦葵科（Mallow）棉屬（Gossypium）雙子葉植物，一年生草本。雖然我國是棉花生產大國［1］，但是棉花總產仍不能滿足我國對于棉花的需求［2］。而植物工廠可通過控制光、溫等條件進行植物的室內栽培［3-4］，進而可有效縮短棉花的育苗周期，提高種苗質量［5］。光照是影響作物生長的重要因素［6］，因此，研究植物工廠中光強對棉花的影響是有實際意義的。光強可以影響植物的光合作用、生長等［7-8］，適宜的光強可促進植物的生長發育，提高產量等［9］。光強過高會使植物發生光抑制，也會導致光系統II（photosystem II，PSII）反應中心受損，光合速率下降［10-11］。高光強使生成三磷酸腺苷和還原型輔酶Ⅱ的合成速度要比轉移到PSII的速度慢得多，使得類囊體多余的能量積累，從而導致光抑制；光強過低會使植物的葉面積、氣孔密度和光合速率下降，增加倒伏率等［12-14］。葉綠素熒光參數是一種非侵入性的、快速評估植物光合作用裝置特性的方法，可測出不同類型的環境脅迫對植物受影響的程度［15-16］。有研究發現，低光強和中等光強下，干旱脅迫的發生可導致棉花的有效量子產量（quantum yield of photosystem II photochemistry，φPSII）增加［17］。楊興洪等［18］將棉花分別進行遮蔭處理和自然光處理后又進行了短時間的持續光照處理，發現自然光處理下的棉花葉片的凈光合速率、氣孔導度、φPSII達到最大值的時間較短，而遮蔭條件下的棉花所用時間較長。前人對光強影響植物的研究主要集中于生菜［19］、辣椒［20］、大豆［21］、藤本植物［22］等上，光強對蔬菜的影響成果較多，對陸地棉光照強度的研究多以遮光處理方式實施［23-24］，缺乏光強對棉花影響的系統研究。因此，本文對植物工廠內光強對棉花生長發育的影響進行研究，為棉花工廠化生產和開發棉花育種加速器提供技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗條件

本試驗于2022年在湖南農業大學植物工廠內實施，室內全包保濕隔熱材料，內部安裝了溫度傳感器、濕度傳感器和二氧化碳監測控制一體機，實現了對植物工廠內光照、溫濕度和二氧化碳濃度的全程監測和自動調控。將盆栽置于植物工廠內底部，頂部安裝了可調整光強和上下升降（適應作物株高變化）的量子板植物燈組合板，量子板植物燈的光子通量密度為1 500 μmol·m-2·s-1。安裝了水肥一體化滴灌系統，并實現了對培養盆的土壤含水量等的實時監測。植物工廠的主控平臺實現了對室內環境和培養盆的全程監測、自動控制和遠程管理，光照條件可根據試驗需要實現全開放設計，且配有調整光照、升溫降溫、增濕降濕、補充二氧化碳等設備設施。植物工廠的控制主界面如圖1所示，主要由5個操作界面組成：1）植物工廠內的實時動態呈現，可遠程監測植物工廠內的實際狀況和異常情況；2）車間環境參數，可以直接看到植物工廠內的空氣溫度、空氣相對濕度和二氧化碳濃度；3）通用控制狀態，呈現植物工廠內環境調控設施的工作狀態；4）光源控制狀態，呈現量子板植物燈的工作狀態；5）種植箱檢測數據，呈現植物工廠內各種傳感器的實時監測數據。

1.2 供試材料

供試材料為湖南省棉花科學研究所提供的陸地棉品種湘FZ001（湘審棉20170006），全生育期為136 d，單株成鈴17.7個，單鈴籽棉重4.96 g，大田生產平均畝產皮棉99.3 kg，衣分41.35%，衣指6.42 g，子指9.05 g。

1.3 試驗設計與培養環境

光照強度處理采用單因素分組試驗設計，通過主控平臺控制種植箱內的光量子通量密度，按燈具輸出光子通量密度的30%（L1為450 μmol·m-2·s-1）、40%（L2為600 μmol·m-2·s-1）、50%（L3為750 μmol·m-2·s-1）設置處理，本次試驗采取16 h光照、8 h暗期循環。

植物工廠的車間環境控制參數：溫度控制在（28±2）℃，空氣相對濕度控制在（70±10）%，二氧化碳的體積分數控制在（0.045±0.005）%。棉花移栽盆規格為14 cm×14 cm×11 cm的方形盆，移栽基質為蛭石、水稻土、有機肥，其體積比為2∶1∶1。棉花種子在11月8號浸種催芽，11月10號播種，11月18號出苗。每個種植箱內42盆，每盆1株棉花幼苗。選定5盆進行連續表型監測，其余用作觀察記載。水肥一體化滴灌系統的肥液為0.007%復合肥［m（N）∶m（P2O5）∶m（K2O）=15∶15∶15］+0.002%尿素。

1.4 試驗數據采集

1.4.1 葉綠素相對含量測定

用SPAD-502葉綠素儀（Minolta Camera Osaka，Japan）測定棉花葉片的葉綠素相對含量。分別于播種后21 d（12月1日）、25 d（12月5日）、29 d（12月9日）、33 d（12月13日）、37 d（12月17日）測量棉花的葉綠素相對含量，每個光強處理測量5株棉花。選擇棉花倒4葉進行測量，1個葉片測量3次取平均值， 5個葉片的葉綠素相對含量平均值作為該光強下的葉綠素相對含量。

1.4.2 葉綠素熒光數據采集

使用Flour Pen 110手持葉綠素熒光計（PSI、Drásov、Czech Republic）采集數據，測量初始熒光（F0）、最大熒光（Fm）、最大光化學量子產量（Fv/Fm）、光化學猝滅系數（photochemical quenching，qp）、非光化學猝滅（non-photochemical quenching，NPQ）、φPSII 6個葉綠素熒光參數。每次測量需要將棉花葉片暗處理30 min，每個光強處理測量5株。在相同葉片位置上測量葉綠素相對含量，每測量3次取1個平均值，5株棉花的葉綠素熒光平均值作為該光強下的葉綠素熒光參數。葉綠素熒光數據采集時間與葉綠素相對含量測定時間同步。

1.4.3 株高采集

于12月17日，使用直尺進行棉花株高采集，每個處理選定5個單株進行株高數據采集，每株棉花測量3次，取5株棉花株高的平均值作為該光強下棉花的株高。

1.4.4 干重測定

于12月17日，將每個光強處理的5株棉花植株分割為根、莖、葉，于烘干箱內105℃殺青30 min，然后將溫度調至80℃，烘干48 h至恒重，然后分別稱根干重、莖干重、葉干重以及總干重。

1.5 數據統計與分析

將采集的葉綠素熒光參數導入到FluorPen軟件并輸出為文本文件，然后導入到Excel 2018中，挑選出需要的6個葉綠素熒光參數。將選出的葉綠素熒光參數、棉花干重、株高、葉綠素相對含量輸入到Excel 2018中，求出平均數和標準差。將棉花各器官干重和株高輸入到SPSS 19.0軟件中，采用最小顯著差異（least significance difference， LSD）法進行多重比較。將葉綠素相對含量和葉綠素熒光參數輸入到origin 2020軟件制圖。

2 結果與分析

2.1 不同光強對棉花各器官干重及株高的影響

由表1可知，在3種不同的光強處理下棉花的根干重、莖干重差異未達到顯著性水平，L2光強下的棉花根干重最大，3種光強下莖干重從高到低依次為L3gt;L2gt;L1。L1和L2光強下的葉干重差異未達到顯著性水平，但L1、L2光強下的葉干重與L3光強下的葉干重之間差異達到顯著性水平，L3光強下的葉干重最大。L1和L2光強下的總干重差異未達到顯著性水平，與L3光強下的總干重差異達到顯著性水平，3種光強下的棉花總干重大小依次為L3gt;L2gt;L1。3種光強處理間的株高差異達到顯著性水平，隨著光強的增加，棉花的株高降低，L1光強處理下棉花的株高最大，其次是L2，L3條件下棉花的株高最低，L1光強條件下的棉花株高比L2和L3光強下的株高分別高了9.32%和18.46%。

由此可見，光強只對棉花的葉干重、總干重和株高有影響。L2光強有益于棉花根的生長，L3光強下的棉花莖干重、葉干重以及總干重最大。本試驗對比了3種光強處理的棉花株高，結果可以看出，光強越高，株高越低。

2.2 不同光強對棉花葉綠素相對含量的影響

圖2為不同光強處理的棉花葉綠素相對含量的動態變化。由圖2可知：3種光強處理條件下棉花的葉綠素相對含量值都隨著生育期的推進而增加，在播種37 d后達到峰值，葉綠素相對含量最大的為L1光強處理，L1和L2光強條件下棉花的葉綠素相對含量變化規律和增長速率基本一致，都是“快增-慢增-快增”，L3光強條件下棉花的葉綠素相對含量為“慢增-快增-慢增”；3種光強處理下棉花的葉綠素相對含量增長速率都在播種33 d后開始降低，但L3光強條件下棉花的葉綠素相對含量在播種33 d后與播種37 d后相比幾乎無增長。由此可知，L1光強下棉花的葉綠素含量最大，其次是L2。本試驗結果表明，棉花的葉綠素相對含量隨著光強的降低而增加。

2.3 不同光強對棉花葉綠素熒光參數F0、Fm、

Fv/Fm的影響

由圖3可知：隨著處理時間的延長，L1和L2光強條件下棉花的F0變化過程幾乎是同步的，播種21 d后最大，L3光強下棉花的F0呈“V”型，播種21 d后最大，播種29 d后最低；L1和L2光強條件下棉花的Fm峰值在播種29 d后，L3光強下棉花的Fm相對較低，峰值在播種33 d后；L2和L3光強下棉花的Fv/Fm變化趨勢相同，都呈先增加后降低的趨勢，峰值都出現在播種29 d后；L1光強條件下棉花的Fv/Fm都呈持續增加，3種光強的Fv/Fm大小依次為L2gt;L3gt;L1，但在播種37 d后，Fv/Fm大小依次為L1gt;L2gt;L3。由此可知：L1、L2光強下棉花的F0、Fm變化規律相差不大，L1光強條件下棉花的F0、Fm值最大，其次是L2；隨著生育期的推進，Fv/Fm的大小關系由L2gt;L3gt;L1變為了L1gt;L2gt;L3。

2.4 不同光強對棉花葉綠素熒光參數qp、NPQ、φPSII的影響

由圖4可知，在播種21 d后，棉花的qp、NPQ、φPSII相差不大，隨著生育時期的推進，3種光照處理間的差異增大。3種光強下棉花的qp值和φPSII值變化趨勢及大小關系相同，與L2光強下棉花的qp和φPSII相比，L1和L3光強下棉花的qp和φPSII變化較大，3種光強下棉花的qp和φPSII值都在播種21 d后達到最大；L2光強下棉花的NPQ值相比于L1和L3光強下棉花的NPQ變化相對平緩，L2光強下棉花的NPQ在播種33 d后達到峰值，L1和L3光強下棉花的NPQ在播種37 d后達到峰值。由此可見，L2光強下棉花的qp、NPQ、φPSII相對穩定，隨著光強的增加，棉花的qp、φPSII也增加，光強太高或太低都會使棉花的NPQ下降。

3 討論

不同光照條件會對植物的光合特性、生物量等產生顯著的影響［25］。植物的同化作用主要表現為干物質積累。時向東等［26］研究發現，遮光提高了煙草的干物質積累量。李飛等［27］研究發現，遮光可以提高棉花的鮮重質量和干重質量。本試驗發現，光強對于棉花各器官的干重影響是不同的，光強太高或太低都會導致棉花的根干重降低，光強越高棉花莖干重、葉干重和總干重越高，這與侍偉紅［28］的研究相符。王志敏等［29］認為，上述現象是低光強使棉花各器官間的干物質積累分配失調導致的。本試驗中棉花株高的大小依次為L1gt;L2gt;L3，低光強條件下的棉花株高較大。石俊毅等［30］和連曉倩等［31］的研究也得出了相同的結論，并認為，這可能是低光強會使個體間表現出爭光趨勢，促使了棉花植株長高。

葉綠素在光合作用中負責光能的吸收、傳遞等，光照通過調配葉片上的氮素影響葉綠素的合成［32-33］。侍偉紅［28］研究發現，隨著光強降低，棉花的葉綠素相對含量增加，與本試驗結果相同。這是因為高光強會抑制葉綠素的合成，低光強可以緩解葉片葉綠素的降解速率。3種光強處理的葉綠素相對含量增長速率都在播種后37 d開始降低，這可能是由于棉花進入蕾鈴期后營養生長減緩，從而導致葉片的葉綠素含量降低［34］。

測量葉綠素熒光參數之前要進行光暗處理，通過測量植物光合作用中熒光的動態變化，從而推算出植物的一些生物光合信息［35］。F0是初始熒光，與植物葉片的葉綠素含量有關，可通過F0研究植物脅迫，而F0由葉綠素含量決定［36-37］；Fm是最大熒光，可反映電子通過PSII的傳遞情況［38］。李晶等［39］的研究表明，Fm增加時葉綠素含量增加，與本試驗結果相同。本試驗中，450 μmol?m-2?s-1光強下棉花的葉綠素相對含量、F0和Fm都是最大的，說明L1光強條件下生長的棉花葉綠素熒光發射能力增強；Fv/Fm可以反映PSII光化學效率的高低，大多數C3植物的Fv/Fm是0.80～0.84，除非是在低溫、高溫、干旱等脅迫環境中才會低于0.80［40］。有研究表明，萵苣的Fv/Fm通常隨著光照強度的降低而增加［41-44］。但本研究中L2光強下棉花的Fv/Fm最大，表明L2光強下棉花葉片的PSII反應中心光化學效率和潛在活性較高，L2光強下棉花葉片的PSII功能良好，說明光強太高或者太低都會導致棉花Fv/Fm的降低，與曹剛等［45］的研究結果相同。

φPSII是PSII光化學能量轉換的有效量子產量，可反映植物的光利用效率［46-47］。qp反映了PSII反應中心的開放程度。本試驗中L3光強下棉花的φPSII、qp最大。NPQ為非光化學淬滅，是指植物吸收的光用來驅動光合作用，其中的一種能量猝滅機制是NPQ，即PSII中葉綠素的過量能量被無害化地耗散為熱能［12］。在一定的光強范圍內，隨著光強的降低，qp增加，NPQ下降，反之亦然［48］。φPSII、qp和NPQ是反映光合效率和光能利用效率的指標，在低光強下，由于光能有限，植物的光合效率和光能利用效率會降低，因此φPSII、qP和NPQ的值會降低。雖然L3光強下生長的棉花有較高的Fv/Fm、qp、φPSII，但其葉綠素相對含量較低，說明L3光強抑制了棉花葉綠素相對含量的產生，導致光合作用降低。L2光強下棉花的Fv/Fm和NPQ最大，導致了qp和φPSII降低，PSII光化學反應中心活性已受到影響，進入反應中心進行電荷分離轉化的激發能相應減少［49］。

由上可知，低光強可有效促進棉花株高的增加，適宜的光強可以促進棉花根的生長。光強越高，單株棉花的莖干重、葉干重及總干重越大。高光強會導致棉花光合系統受到破壞，葉片的葉綠素含量下降，去除過剩能量的能力受損，葉片受到明顯的光抑制；低光強下棉花葉片的葉綠素含量較高，電子傳遞能力較強，但是光合結構所能捕獲的光能較少，PSII反應中心的開放程度低，導致葉片的光合能力顯著減弱。因此，適宜的光強有利于提高棉花葉片的光合能力。

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