東莞市大嶺山大型真菌資源多樣性研究

摘要 為摸清大嶺山大型真菌物種多樣性，在2021—2022年對該區域大型真菌進行野外調查和標本采集，采用形態學和分子生物學方法共鑒定出大型真菌123種，涉及2門4綱14目41科76屬，其中子囊菌門真菌10種，涉及3綱4目5科8屬，擔子菌門真菌113種，涉及1綱10目36科68屬。優勢科為多孔菌科（Polyporaceae），占15.46%；其次為蘑菇科（Agaricaceae）、鵝膏科（Amanitaceae）；優勢屬為鵝膏屬（Amanita），占7%，其次粉褶菌屬（Entoloma）、蘑菇屬（Agaricus）和小蘑菇屬（Micropsalliota）。區系地理成分以世界廣布成分為主，占63.16%，其次是泛熱帶成分，占18.42%。大型真菌資源調查發現食用菌17種，藥用菌17種，毒菌12種，我國特有物種8種。大嶺山部分大型真菌物種具有較好的開發應用潛力。

關鍵詞 森林公園；生物多樣性；微生物；區系地理成分

中圖分類號 Q949.32 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2024）14-0089-06

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.14.020

Research on the Diversity of Macrofungal Resources in Dalingshan Forest Park

DENG Ai-liang，YAN Chun-jian，CHEN Zhi-ming et al

（Dalingshan Forest Park，Dongguan，Guangdong 523820）

Abstract In order to explore the macrofungal diversity in Dalingshan Forest Park，from 2021 to 2022，field investigation and specimen collection of macrofungi were conducted.A total of 123 species of macrofungi had been identified by morphological and molecular methods，involving 2 phyla，4 classes，14 orders，41 families and 76 genera，therein 10 species of Ascomycetes involve 3 classes，4 orders，5 families and 8 genera;113 species of Basidiomycetes involve 1 class，10 orders，36 families and 68 genera.The dominant family was Polyporaceae （15.45%），followed by Agaricaceae and Amanitaceae.The dominant genus was Amanita （7%），followed by Entoloma，Agaricus and Micropsalliota.Results of floristic geographical elements in Dalingshan’s macrofungal genera showed that the cosmopolitan element was the dominant （63.16%），followed by pantropical element （18.42%）.There were 17 species of edible，17 species of medicinal，12 species of poisonous，and 8 species of Chinese endemic fungi in Dalingshan Forest Park.Some of them have great potentials for development and utilization.

Key words Forest park;Biodiversity;Microbe;Floristic geographical element

基金項目 東莞市大嶺山森林公園綜合科考項目（441901-2021-08594）；國家科技部基礎資源調查專項（2022FY100505）。

作者簡介 鄧愛良（1978—），男，廣東五華人，工程師，碩士，從事園林管理研究。*通信作者，高級工程師，從事真菌資源分子系統學及分子生態研究。

收稿日期 2023-09-15

我國具有豐富又獨特的生態系統、物種和遺傳多樣性，是世界上生物多樣性最豐富的國家之一［1］?！痘浉郯拇鬄硡^發展規劃綱要》提出要牢固樹立和踐行“綠水青山就是金山銀山”的理念，實行嚴格的生態環境保護制度。定期開展大灣區自然保護區（森林公園）的生物多樣性狀況調查和評價，對于落實廣東省及大灣區生態文明建設具有重要意義。

大嶺山森林公園是東莞市的城市“綠肺”，位于東莞市西南部，珠江口的東北部，北至水廉山南坡，東與大嶺山大王嶺相望，東南以蓮花山東南山腰為界，西至高鐵虎門站，西北至厚街大逕村，橫跨四鎮一場（厚街鎮、虎門鎮、長安鎮、大嶺山鎮、大嶺山林場），面積約74 km2。公園包括大嶺山森林公園、馬山自然保護區、燈心塘自然保護區、蓮花山自然保護區4部分。公園屬低山、丘陵地貌，最高點茶山頂海拔530.1 m，植被以次生南亞熱帶常綠闊葉林、針闊混交林為主［2］。

大型真菌是生態系統中不可或缺的組成部分，在地球生物圈的物質循環和能量流動中發揮著不可替代的作用，具有重要的生態價值；許多食藥用菌與人類生產生活密切相關，具有重大的社會經濟價值［3］。筆者對東莞大嶺山森林公園進行大型真菌科學考察，以進一步掌握森林公園自然生態系統情況，這對森林公園的自然生境、瀕危野生生物資源保護具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 調查時間和范圍

對大型真菌種類采用踏查法。調查時間為2021—2022年2、5、6、7、11月。調查范圍包括大嶺山下轄的厚街鎮、虎門鎮、長安鎮、大嶺山鎮、大嶺山林場等地的森林公園和自然保護區，重點調查地點包括大嶺山林科園、環湖綠道、白石山景區、厚街廣場、翠綠步徑、長安廣場、楊屋馬鞍山生態公園、霸王城、櫻園、珍稀植物園、山豬坑、大溪步道、沙溪步徑、燈芯塘、碧幽谷、茶山頂、大板水庫等具有代表性和大型真菌高發的地點（圖1）。在所考察區域，針對不同生境類型（如森林、草地、濕地等），不同林型（闊葉林、針葉林、竹林等），選擇在不同坡向（如南北坡、東西坡）不同海拔（300 m以下、300～500 m、500 m以上）。

1.2 大型真菌資源的采集、調查和保藏

對大嶺山轄區范圍內大型真菌資源進行廣泛、系統調查和標本采集，記錄和拍攝這些種類的野外形態和生態環境；制作大型真菌標本，并在廣東省微生物研究所真菌標本館（fungorum of guangdong institute of microbiology，GDGM）進行長期保藏。

1.3 大型真菌分類鑒定

采用經典的形態學方法和現代的分子生物學技術（ITS和LSU等DNA序列片段擴增及測序）相結合，對采集的大型真菌樣品進行準確、科學地分類鑒定［4-5］；并在此基礎上挖掘大型真菌新資源。

1.4 大型真菌多樣性及區系分析

依據鑒定的大嶺山大型真菌科、屬、種的數目結果，對大型真菌多樣性進行分析，界定科下物種數≥10的科為優勢科，屬下物種數≥5的為優勢屬。對菌物區系地理成分劃分參考《中國自然地理總論》對植被地理成分的劃分方法，并結合菌物區系劃分的相關文獻［6-8］。

1.5 大嶺山大型真菌資LOl980J2DptV+iAoRUer1VTIFloTiWwkDiecdZA+/+8=源評估

分析大嶺山大型真菌群落組成與優勢類群或特有種類；同時對該地區大型真菌種類的食用性、藥用性及毒性進行評價［9-11］。

2 結果與分析

2.1 大型真菌物種組成與多樣性

該研究調查類群為大型子囊菌和大型擔子菌，共獲得大型真菌標本456份。經形態特征與分子鑒定，分類系統參照“真菌索引”網站（indexfungorum.org，2023-04-08）以及文獻［3，12］，共鑒定出大型真菌123種，涉及2門4綱14目41科76屬，其中子囊菌門真菌10種，涉及3綱4目5科8屬；擔子菌門真菌113種，涉及1綱10目36科68屬（表1）。

2.2 大型真菌優勢類群

在科的水平下，多孔菌科（Polyporaceae）含有19個種，占15.46%，其次是蘑菇科（Agaricaceae）（17個種），占13.83%（表1）。屬水平下的優勢屬為鵝膏屬（Amanita）（8種），占7%，其次是粉褶菌屬（Entoloma）（7種），占6%，小蘑菇屬（Micropsalliota）（5種），占4%（圖2）。

2.3 區系地理成分分析

研究大嶺山大型真菌屬的區系地理成分，將76個屬的分布類型分為6種成分，其中以世界廣布成分為主，其次是泛熱帶成分和北溫帶成分，未發現我國特有屬。

2.3.1 世界廣布成分。

指廣泛分布于世界上各大洲，無特殊分布中心的類群。東莞大嶺山調查的大型真菌世界廣布的屬共有48屬，占屬總數的63.16%，包括蘑菇屬（Agaricus）、田頭菇屬（Agrocybe）、鵝膏屬（Amanita）、金牛肝菌屬（Aureoboletus）、木耳屬（Auricularia）、膠角耳屬（Calocera）、珊瑚菌屬（Clavaria）、鎖瑚菌屬（Clavulina）、斜蓋傘屬（Clitopilus）、錐蓋傘屬（Conocybe）、擬鬼傘屬（Coprinopsis）、蟲草屬（Cordyceps）、迷孔菌屬（Daedalea）、輪層炭殼菌屬（Daldinia）、裸傘屬（Gymnopilus）、裸腳傘屬（Gymnopus）、齒菌屬（Hydnum）、濕傘屬（Hygrocybe）、長根菇屬（Hymenopellis）、垂幕菇屬（Hypholoma）、蠟蘑屬（Laccaria）、環柄菇屬（Lepiota）、香蘑屬（Lepista）、白環蘑屬（Leucoagaricus）、白鬼傘屬（Leucocoprinus）、馬勃屬（Lycoperdon）、微皮傘屬（Marasmiellus）、小皮傘屬（Marasmius）、小孔菌屬（Microporus）、小菇屬（Mycena）、革耳屬（Panus）、臥孔菌屬（Perenniporia）、青柄菌屬（Picipes）、豆馬勃屬（Pisolithus）、側耳屬（Pleurotus）、光柄菇屬（Pluteus）、柄杯菌屬（Podoscypha）、多孔菌屬（Polyporus）、密孔菌屬（Pycnoporus）、紅菇屬（Russula）、裂褶菌屬（Schizophyllum）、硬皮馬勃屬（Scleroderma）、盾盤菌屬（Scutellinia）、干腐菌屬（Serpula）、栓孔菌屬（Trametes）、銀耳屬（Tremella）、草菇屬（Volvariella）、炭角菌屬（Xylaria）。

2.3.2 泛熱帶成分。

指分布于東、西兩半球熱帶或可達亞熱帶至溫帶，但分布中心仍在熱帶的類群。大嶺山的泛熱帶成分共14屬，占屬總數的18.42%，分別為假芝屬（Amauroderma）、俄氏孔菌屬（Earliella）、粉褶菌屬（Entoloma）、棱孔菌屬（Favolus）、靈芝屬（Ganoderma）、地星屬（Geastrum）、齒菌屬（Gyrodontium）、蜂窩孔菌屬（Hexagonia）、香菇屬（Lentinus）、大口蘑屬（Macrocybe）、小蘑菇屬（Micropsalliota）、線蟲草屬（Ophiocordyceps）、褶孔牛肝菌屬（Phylloporus）、麗柱衣屬（Sulzbacheromyces）。

2.3.3 北溫帶成分。

指廣泛分布于北半球溫帶地區的類群。大嶺山的北溫帶成分有小孢盤菌屬（Acervus）、小鬼傘屬（Coprinellus）、歧蓋傘屬（Inosperma）、耙齒菌屬（Irpex）、老傘屬（Gerronema）、近地傘屬（Parasola）、紅孢牛肝菌屬（Porphyrellus）、伏褶菌屬（Resupinatus）、粉孢牛肝菌屬（Tylopilus），共9屬，占總屬數的11.84%。

2.3.4 熱帶亞洲—熱帶非洲成分。

指分布于亞洲和非洲的熱帶地區的屬。大嶺山屬于該成分的有3個屬，分別為蟻巢傘屬（Termitomyces）、膠陀盤菌屬（Trichaleurina）、黃蘑菇屬（Xanthagaricus）。

2.3.5 東亞分布成分。

指分布于日本、中國等東亞地區的類群。大嶺山有1個屬，為小絨蓋牛肝菌屬（Parvixerocomus）。

2.3.6 熱帶亞洲—熱帶美洲成分。

指分布于亞洲熱帶和美洲熱帶的屬。大嶺山僅有1個屬，為二頭孢盤菌屬（Dicephalospora）。

2.4 大型真菌資源評價

通過對大嶺山大型真菌資源食用、藥用以及毒菌進行分析評估，結果顯示，大嶺山現發現食用菌17種，包括

番紅花蘑菇（Agaricus crocopeplus Berk.& Broome）、

平田頭菇［Agrocybe pediades （Fr.） Fayod］、

田頭菇［Agrocybe praecox （Pers.） Fayod］、

毛木耳（Auricularia cornea Ehrenb.）、

翹鱗香菇（Lentinus squarrosulus Mont.）、

洛巴伊大口蘑［Macrocybe lobayensis （R. Heim） Pegler & Lodge］、

美麗褶孔牛肝菌［Phylloporus bellus （Massee） Corner］、

彩色豆馬勃［Pisolithus arhizus （Scop.） Rauschert］、

巨大側耳［Pleurotus giganteus （Berk.） Karun. & K. D. Hyde］、

淡檸黃側耳（Pleurotus sp.）、

花蓋紅菇［Russula cyanoxantha （Schaeff.） Fr.］、

裂褶菌（Schizophyllum commune Fr.）、

黃硬皮馬勃（Scleroderma flavidum Ellis & Everh.）、

間型雞（Termitomyces intermedius Har.Takah. & Taneyama）、

小果雞［Termitomyces microcarpus （Berk. & Broome） R. Heim］、

銀耳（Tremella fuciformis Berk.）、

雪白草菇（Volvariella nivea T. H. Li & Xiang L. Chen）（圖 3），藥用菌 17 種（表2、圖 4），毒菌 12種（表3、圖 5）。

2.4.1 野生食用菌資源。

大嶺山具有較好開發應用前景的食用菌資源，包括洛巴伊大口蘑（Macrocybe lobayensis）、巨大側耳（Pleurotus giganteus）、間型雞樅（Termitomyces intermedius）、小果雞（Termitomyces microcarpus）、銀耳（Tremella fuciformis）、雪白草菇（Volvariella nivea）等物種。其中，洛巴伊大口蘑、巨大側耳、銀耳、雪白草菇可通過組織分離進行人工栽培。

2.4.2 藥用菌資源。

大嶺山藥用菌資源的功效活性包括抑腫瘤、降血壓、抗血栓、增強免疫、抗炎、消腫、止血等功效。其中，具有較好開發應用前景的藥用菌包括假芝（Amauroderma rugosum）、靈芝（Ganoderma lingzhi）、熱帶靈芝（Ganoderma tropicum）、黑柄炭角菌（Xylaria nigripes）、蛾蛹蟲草（Cordyceps polyarthra）等物種。

2.4.3 毒蘑菇資源。

在12種毒菌中，劇毒種類有致命鵝膏（Amanita exitialis）、歐氏鵝膏（Amanita oberwinkleriana）、裂皮鵝膏（Amanita rimosa P. Zhang & Zhu L. Yang）、毒環柄菇（Lepiota venenata），此外神經精神毒性的有5種，胃腸炎毒性的有4種。致命鵝膏含極毒的環肽毒素，會引發肝衰竭，致死率高，是廣東乃至我國致人死亡的主要毒蘑菇［19］（表3）。

2.4.4 中國特有物種。

調查還發現，大嶺山擁有我國特有真菌物種8個（表4、圖5），占調查物種數的6.50%，主要有鵝膏屬、線蟲草屬、粉褶菌屬、膠角耳屬、草菇屬等，其中包括廣東省毒蘑菇“頭號殺手”，致命鵝膏（Amanita exitialis），該物種與藜蒴椎共生，屬于急性肝損害型毒蘑菇［12］，以及神經精神型毒蘑菇亞球基鵝膏（A.subglobosa），也有食用菌雪白草菇（Volvariella nivea）。

3 討論

目前已有很多國內城市大型真菌的調查報道［21-24］，尤其是以北京市的大型真菌調查時間跨度大，自1913開始，調查共發現大型真菌641種，以蘑菇科（Agaricaceae）、多孔菌科（Polyporaceae）、口蘑科（Tricholomataceae）和紅菇科（Russulaceae）等為優勢科，紅菇屬（Russula）、蘑菇屬（Agaricus）和絲蓋傘屬（Inocybe）等為優勢屬［22］。但隨著城市化加速推進，大型真菌的生存環境正在消失，多樣性喪失。其他城市情況與北京類似，也存在經濟發展與生態保護和菌物多樣性的巨大矛盾［23-24］。該研究發現，大嶺山大型真菌優勢科屬較北京等北方城市有一定差異，以多孔菌科、蘑菇科等為優勢科，以鵝膏屬（Amanita）、粉褶菌屬（Entoloma）、小蘑菇屬（Micropsalliota）等為優勢屬。由于大嶺山地處南亞熱帶氣候區域［2］，其大型真菌區系地理成分多以世界廣布成分為主，其次為泛熱帶成分，而北京等北亞熱帶季風氣候區域多以世界廣布成分為主，其次是北溫帶成分［22］。該研究發現，南亞熱帶氣候鵝膏屬物種數量較多，而溫帶地區蘑菇屬物種數量較多。

大型真菌中的食藥用菌資源是寶貴的生物資源，具有重要的經濟價值與開發前景。在東莞大嶺山森林公園調查的大型真菌中食用菌資源有17種，其中一些物種極具開發潛力，如雪白草菇。其雖與草菇［Volvariella volvacea （Bull.） Singer］同屬，但周身白色，個體較大，然而目前相關開發研究鮮見報道［25］。大嶺山藥用真菌17種，其中紅貝俄氏孔菌極具抗氧化和抗腫瘤的能力，尤其是從中提取的異香豆素（isocoumarin），已成功用于靶向治療癌癥［17］。

《中國疾病預防控制中心周報（英文）》報告，2022年我國25個省級行政區共開展研究蘑菇中毒事件482次，涉及1 332例患者，28例死亡，總死亡率為2.1%。共鑒定出引起7種不同臨床癥狀的毒蘑菇98種，其中13種為我國新記錄的毒蘑菇［26］。該研究在大嶺山發現毒蘑菇12種，主要是神經精神型和胃腸炎型，其次是肝臟損害型。然而，導致患者中毒死亡的毒蘑菇主要是裂皮鵝膏，屬肝臟損害型。2016年5月10日，采自大嶺山楊屋村馬鞍山的該物種導致3人誤食中毒死亡。當地村鎮等各級職能機構積極宣傳毒蘑菇的危害，為今后預防中毒事件發生起到了極大作用。

大嶺山大型真菌可開發利用的物種資源豐富。目前已知種類中含有食用菌資源17種，藥用菌資源17 種，有毒菌資源12種，這些數據隨著研究的深入仍在增加，其可持續利用具有廣泛的研究價值。以往大型真菌的研究多以野外調查為主，但缺少定點長期的觀察調查研究。因此，選擇大嶺山森林公園，長期定點監測大型真菌群落結構與環境的變化，分析其變化規律；基于東莞城市森林公園的獨特性和不可替代性，探討菌種物種多樣性和城市化發展的共存機制及保護措施；針對大嶺山許多特有及未知的生物戰略資源的調查及可持續開發利用研究，不僅具有重要的科學意義，而且對未來國家生物產業的發展服務、當地生態保護、民眾生活水平的提升都具有重要的現實意義。

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