赤峰市設施土壤中南方根結線蟲動態分布

摘要 揭示赤峰地區保護地蔬菜土壤中南方根結線蟲的動態發生規律，為該地區南方根結線蟲病害的防控提供理論依據。對赤峰市保護地土壤根結線蟲數量動態變化進行了10年長期定位監測，探究2013—2014年根結線蟲在土壤中橫向和垂直分布動態變化規律，闡述了10年間不同農藝措施等條件下南方根結線蟲的動態發生規律。結果表明，南方根結線蟲在大棚土壤橫向分布規律為北部和中部的線蟲數量最多，南部數量最少；垂直分布規律為南方根結線蟲以4～15 cm土層分布最多，15～25 cm土層數量較少；監測點10年間南方根結線蟲的發生規律為監測點大棚每年約發生6代，每個茬口約發生3代，從數量上來看，每年都在5月與11月左右出現根結線蟲數量最大值，且越冬茬數量大于秋延茬。探明了南方根結線蟲在土壤中的分布和動態發生規律，為赤峰地區根結線蟲病害的防控提供理論指導。

關鍵詞 長期監測；設施蔬菜；根結線蟲；發生規律

中圖分類號 S432.4+5 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2024）14-0100-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.14.022

Dynamic Distribution of Southern Root-knot Nematode Under Protected Cultivation Soil in Chifeng City

GUO Jing-yu，WANG Yan-chun，XU Jia et al

（Chifeng Institute of Agriculture and Animal Husbandry Science，Chifeng，Inner Mongolia 024031）

Abstract This paper mainly reveals the dhynamic occurrence rule of root-knot nematode in the vegetable soil of Chifeng protected area，and provides a theoretical basis for the control of southern root-knot nematode disease in this area.The dynamic change of root-knot nematode quantity in the soil of Chifeng protected land was monitored for 10 years.The dynamic change law of the lateral and vertical distribution of root-knot nematode in the soil from 2013 to 2014 was investigated.The dynamic occurrence law of the southern root-knot nematode under different years and agronomic measures was expounded.The results showed that the lateral distribution of southern root-knot nematodes in greenhouse soil was as follows：the northern and central nematodes were the most abundant，while the southern nematodes were the least abundant.The vertical distribution of nematodes was as follows：the southern root-knot nematodes distributed most in the 4-15 cm soil layer，and less in the 15-25 cm soil layer.During the 10 years of monitoring sites，the occurrence rule of southern root-knot nematodes was as follows：about 6 generations occurred every year in greenhouses of monitoring sites，and each crop occurred about 3 generations.In terms of quantity，the maximum number of root-knot nematodes appeared around May and November every year，and the number of overwinter stubble was greater than that of autumn stubble.The distribution and dynamic occurrence of southern root-knot nematode in soil were studied，which can provide theoretical guidance for the prevention and control of root-knot nematode disease in Chifeng area.

Key words Long-term monitoring;Facility vegetables;Root-knot nematode;Occurrence rule

基金項目 科技興蒙行動重點專項（231）；內蒙古農牧業創新基金項目（2023QNJJN12）；農業基礎性長期性科技工作國家植物保護觀測監測任務（ZX04S050900）。

作者簡介 郭靖宇（1995—），男，山西忻州人，研究實習員，碩士，從事植物保護研究。*通信作者，研究員，博士，從事蔬菜病害多樣性及防控研究。

收稿日期 2023-08-29

根結線蟲（Meloidogyne spp）是一種土壤定居型內寄生線蟲，是導致農作物減產的主要病原生物之一［1］。自1855年第一次發現以來，目前已發現90多種根結線蟲，可寄生3 000 多種植物，但其中僅有4種能導致作物發生根結線蟲病，具體為南方根結線蟲（M.incognita）、爪哇根結線蟲（M.javanica）、花生根結線蟲（M.arenaria）和北方根結線蟲（M.hapla）［2］。一般25～30 ℃是根結線蟲最適宜侵染的溫度，作物被線蟲侵染后會在側根和須根上產生似瘤狀的“根結”，但與豆科作物的根結有很大區別，這種根結會導致根部疏導組織損傷，進而阻塞養分運輸，最終導致植株出現發黃枯死與缺素癥；同時，損傷后的根系又會感染其他病蟲害，對作物造成不可挽回的損傷［3］。而且根結線蟲傳播力強，可隨病土、病苗、灌水、農具等傳播，防控難度很大，需從根源進行精準防控。

據統計，全球每年因根結線蟲病造成的損失可達幾千億美元［4］。近10年來我國農業結構逐步轉變，保護地蔬菜種植面積和復種指數逐年增加，導致根結線蟲數量也不斷累積，其中以番茄、黃瓜、苦瓜等蔬菜最為嚴重［5-6］；赤峰市是內蒙古東部地區重要蔬菜產地之一，近年來保護地蔬菜各類病害日益增多，根結線蟲病害尤其嚴重，經前人鑒定主要為南方根結線蟲。根結線蟲病害可使蔬菜減產30 %～50 %，嚴重的將導致絕收［7-9］，對赤峰市設施蔬菜種植和發展帶來了極大阻礙，因此探明赤峰地區設施蔬菜根結線蟲的發生規律至關重要。筆者通過10年的長期定點調查監測，旨在探究赤峰地區設施蔬菜土壤中南方根結線蟲的分布和動態發生規律，為赤峰地區設施蔬菜土壤根結線蟲病的預防和治理提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

2012—2021年在內蒙古自治區赤峰市松山區當鋪地鄉（118.785°E，42.416°N）進行長期監測。該地位于溫帶半干旱大陸性季風氣候區，氣候四季分明，年平均氣溫8.0 ℃，年10 ℃以上有效積溫在2 900～3 200 ℃，無霜期125～130 d，年日照時數2 877 h，年降水量465 mm，海拔579 m。

1.2 試驗材料

大棚長80～120 m，寬10 m，高5 m，土壤類型為棕壤，常年種植黃瓜、番茄等蔬菜，根結線蟲病害嚴重。選取設施蔬菜園區中4個溫室大棚，分別標記為P1、P2、P3和P4。

1.3 種植茬口及土壤處理

2012—2021年作物均按照越冬茬和秋延茬種植。具體茬口情況：越冬茬種植為11月上旬定植到次年5月中旬收獲；秋延茬種植為6月中旬定植到10月上旬收獲。土壤藥劑處理時間為每茬定植前15 d左右；糞肥發酵與壓入綠肥均在秋延茬定植前進行（表1）。

1.4 調查方法

1.4.1 根結線蟲數量橫向分布。

2013年6月選取P2和P3監測點進行根結線蟲數量橫向分布調查。取樣時均采用“Z ”字取樣法，具體方法：取樣棚東西兩邊各空出2 m左右，為方便監測點標記，將大棚按東西走向分為三部分，標記為東（E）、中（M）和西（W）。每部分再按南北走向“ Z ”字型七點取樣，東邊部分標記為E1～E7，中間部分標記為M1～M7，西邊部分標記為W1～W7。其中，E1～E3、M1～M3、W1～W3為調查監測的北部，距離棚室過道約5.5 m；E4、M4、W4為調查監測的中部，距離過道約3.5 m；E5～E7、M5～M7、W5～W7為調查監測的南部，距離過道約1.5 m。取樣時在距離取樣點植株約5 cm處，除去5 cm表土層，將其下5～30 cm土層混勻，量取150 g左右土壤。

1.4.2 根結線蟲數量垂直分布。

2013年6月選取P2和P3監測點進行根結線蟲數量垂直分布調查。取樣時按東西走向“ S ”型七點取樣，標記為S1～S7。取樣點按土層4～8、8～15和15～25 cm分為上、中、下3層，取樣時間為每隔60 d取樣一次，取樣時在距離取樣點植株約5 cm處，除去4 cm表土層，將其下4～8、8～15和15～25 cm土層混勻，各取150 g左右土壤帶回實驗室待測。

1.4.3 根結線蟲10年間動態發生規律。

2012—2021年每月中旬左右在4個大棚監測點進行土壤樣品采集，取樣時每個大棚監測點取東、中、西3個采樣點，分別標記為1、2、3；每個采樣點以五點取樣法取耕作層4～30 cm土壤混合為一個150 g 左右土壤樣品。每月4個大棚監測點共采集12個土壤樣品。

1.5 線蟲分離與計數

采用蔗糖懸浮離心法［10］分離土壤樣品中的線蟲，并在體視顯微鏡下完成線蟲計數，最后換算為每100 g土壤中線蟲的數量，將每次獲得的數據用Microsoft Excel 2010和DPS軟件進行統計分析處理。

2 結果與分析

2.1 根結線蟲數量橫向分布規律

P2、P3監測點從2013年6月到2014年6月，通過“ Z ”字取樣法調查監測，匯總得到線蟲數量橫向分布動態監測圖（圖1）。

P2監測點線蟲數量整體以中部最多，其次是北部，南部最少。具體而言，從6月開始直到9月中旬線蟲數量基本穩定在25條/100 g土以下，之后呈指數增長，2013年12月到2014年1月線蟲數量最高，隨后又逐漸減少。結合黃瓜茬口來看，秋延茬種植后，線蟲數量穩定在25條/100 g土以下，之后隨黃瓜根系生長，線蟲數量開始迅速增長，但仍是中部和北部多，南部最少；越冬茬種植后南、北、中3個位置線蟲數量差異顯著，仍以中部最多，南部最少。

P3監測點線蟲數量整體來看，北部、中部差異不大，南部最少，與P2監測點規律相同，且南北中3個位置整體變化趨勢也相同。具體來看，6—10月線蟲數量穩定在25條/100 g土以下，從10月30日開始大棚中線蟲數量呈指數增加；在11月27日達到峰值之后開始逐步減少，2月之后穩定在50條/100 g土以下。結合黃瓜茬口來看，秋延茬種植后，南、北、中3個位置線蟲數也穩定在25條/100 g土以下；越冬茬種植后，南、北、中3個位置線蟲蟲口數同時呈指數增加，且數量差異較大，這與P2監測點規律相同。

P2和P3這2個大棚監測點2013—2014年線蟲數量橫向分布規律顯示，每個監測點的南、北、中3個位置變化規律均大致相同，說明監測點大棚根結線蟲在土壤中不存在橫向移動；在線蟲數量基數基本相同情況下，北部和中部線蟲蟲口數都較多，南部較少，可能是大棚中土壤溫度、濕度等因素，加上南部靠過道較近，受到人為走動等綜合因素導致根結線蟲出現南部線蟲數量最少的橫向分布差異；結合茬口來看，2個大棚監測點越冬茬種植后南、北、中3個位置線蟲數量均發生峰值且差異顯著，尤其以北部和中部最多，南部最少。

2.2 根結線蟲數量垂直分布規律

P2和P3監測點從2013年6月到2014年6月通過調查監測，匯總得到P2和P3線蟲數量垂直分布動態監測圖（圖2）。

P2監測點上、中、下3層土壤中，線蟲數量峰值分別出現在2、10、6月，谷值分別出現在7、6、2月，線蟲數量最多的是中層土（8～15 cm土層）和上層土（4～8 cm土層），最少的是下層土（15～25 cm土層）。結合黃瓜茬口來看，秋延茬種植后直到7月30日，下層土壤線蟲數逐漸減少，而中層土壤線蟲數少量增加，上層土壤線蟲數迅速減少，表明黃瓜苗定植后線蟲存在從上層土壤和下層土壤移動到中層土壤的垂直移動現象，大量2齡幼蟲尋找并侵入黃瓜根系中；7月30日開始中層和上層土壤中線蟲數量大量增加，也有少量線蟲向下層土壤移動，表明根結線蟲在7月底完成一代繁殖，種群數量逐步擴大；到10月收獲時，沒有出現隨著黃瓜拉秧和土壤處理導致線蟲數量顯著下降的現象，可能這一茬口沒有進行拉秧，也沒有進行土壤處理，具體情況已無法考證；種植越冬茬后，中層土壤線蟲數量繼續增加達到峰值，10月21日開始減少直到4月，上層土壤線蟲數量也繼續增長，直到2月達到峰值，隨后不斷減少到6月，而下層土壤線蟲數量不斷緩慢較少并趨于穩定，分析可能在12月到2月存在中下層線蟲向上層土壤移動的現象。

P3監測點上、中、下3層土壤變化趨勢相似，線蟲數量仍是中層土（8～15 cm土層）最多，其次是上層土（4～8 cm土層），最少的是下層土（15～25 cm土層）；其中上、中、下3層土壤中活線蟲蟲口數峰值均在12月，最低值均在10月。結合黃瓜茬口來看，秋延茬種植后到7月30日，上、中、下3層土壤線蟲數量均緩慢下降，其中上層土下降最快，分析在黃瓜苗定植后，2齡幼蟲不斷侵入正在生長的黃瓜根系，且主要以上層土壤居多；線蟲數量直到10月收獲仍不斷下降，最終在10月21日隨著拉秧和土壤處理降至最低值；越冬茬種植后，上、中、下3層土壤線蟲數量隨著黃瓜根系生長開始指數增長，直到12月達到峰值，之后又開始減少直到2月，這是根結線蟲繁殖發生一代的典型特征；2—4月，上層土壤線蟲減少，中層和下層土壤增加，根結線蟲再次發生垂直移動現象。

P2和P3監測點根結線蟲基數不同，種植后的土壤處理、溫度等因素也不同，導致2個大棚土壤根結線蟲動態變化差異顯著，但二者相同的是根結線蟲均主要在土壤4～15 cm土層分布，且根結線蟲都存在垂直移動的現象。

2.3 監測點線蟲數量動態發生規律

通過2012—2021年對4個大棚土壤根結線蟲數量的調查監測，匯總得到監測點2012—2021年線蟲數量動態監測圖（圖3）。

整體來看，2012—2021年線蟲數量均呈波浪形動態變化，波浪越多，表明根結線蟲繁殖發生代數越多，監測點每年線蟲發生6代左右，每個茬口發生3代左右；大棚監測點10年中均在5月左右和11月左右出現根結線蟲數量峰值，均在定植與收獲期間，可能與當時線蟲發生代數及溫度等因素有關；越冬茬（11—5月）根結線蟲數量明顯大于秋延茬（6—10月），可能是秋延茬正值夏秋季節溫度較高，大棚內土壤溫度超過了其適宜溫度。

具體來看，2012—2014年黃瓜連茬3年，2014年秋延茬前，棚內進行糞肥發酵，但線蟲數量變化趨勢與往年基本相同，無法分析糞肥發酵對線蟲數量的影響；差別主要在3—5月：2012—2013年均為先減少后增加的趨勢，2014年為先增加后減少的趨勢；在4月時，2012—2013年線蟲數較低，而2014年達到峰值，原因可能是當時土壤溫度、濕度等因素較適宜線蟲生長；研究表明，黃瓜連作會導致逐年減產，且根結線蟲數量逐年增加［11］，但從11月線蟲峰值來看，2013—2014年明顯小于2012年，可能與每茬種植前土壤處理有關。

2015—2016年，均為秋延茬種植番茄、越冬茬種植黃瓜的輪作方式，2015年秋延茬土壤處理中壓入綠肥。2015年線蟲數量在7月最低，在11月達到最高，2016年線蟲數量在8月最低，10月達到峰值。從變化趨勢來看，2015與2016年線蟲數量整體變化趨勢大致相同，但2015年6月秋延茬土壤壓入綠肥，對比2016年來看，線蟲數量在2—6月明顯低于2015年2—6月，說明壓入綠肥對土壤根結線蟲可能有一定的防治效果，劉建香等［12］和薛敬榮［13］研究表明，定植前土壤中壓入綠肥能夠明顯降低線蟲數量，利于農作物的增產。

2017—2020年，番茄連茬4年。具體來看，2017年7月線蟲數量最低，2月達到最高；2018—2020年每年線蟲數量最低值分別在4、5和10月，最高值均在11月。研究表明，番茄連作會顯著降低番茄對根結線蟲的抗性作用，破壞土壤微生態環境，更有利于根結線蟲的侵染［14-16］，隨連作年限的增加，線蟲在11月的峰值相對2017年逐漸增加，但連作對線蟲總數量的促進作用不明顯，可能與土壤藥劑處理有關。

2021年秋延茬半畝地改種辣椒，為探究種植辣椒對土壤中線蟲數量的影響，與2020年進行對比，2020—2021年1—5月線蟲數量變化規律大致相同，但2021年線蟲數量為2020年；2020年6—10月線蟲數量變化規律為先增加后減少，而2021年7月開始減少，直到8月后又顯著增加，9月又開始減少直到10月收獲，線蟲總數量也未出現顯著變化；但在越冬茬種植后，2021年11月的線蟲數量明顯回到了2017年的水平，輪作改種辣椒對線蟲數量可能有一定影響，但由于改種的辣椒面積只有半畝，對總體線蟲數量平均值影響不明顯，同時也不排除輪作換茬等因素對線蟲數量的影響。

3 結論與討論

該研究對2013—2014年土壤線蟲數量橫向和垂直變化規律進行了探究，其次對2012—2021年土壤處理條件下的土壤根結線蟲數量動態變化規律進行了分析。

（1）南方根結線蟲數量橫向分布規律。大棚土壤南部、北部、中部3個位置整體變化趨勢相同，北部和中部線蟲數量最多，南部最少，結合黃瓜茬口來看，大棚土壤南、北、中3個位置線蟲數量在越冬茬種植后達到最高值，數量差異顯著，未發現根結線蟲在土壤中有橫向移動現象。趙磊等［17］對遼寧省保護地蔬菜土壤中根結線蟲發生規律進行了研究，橫向發生規律為隨大棚邊緣向內，線蟲數量呈先增大后減少的趨勢，其可能是大棚土壤內部相對邊緣更加濕潤而且通風較差，利于線蟲數量積累，這與該研究結果相同。該研究發現影響大棚土壤內根結線蟲橫向分布的原因很多，今后應對影響根結線蟲橫向分布的原因進行深入探究。

（2）南方根結線蟲數量垂直分布規律。主要以4～15 cm土層分布最多，15～25 cm土層數量較少，結合黃瓜茬口來看，越冬茬種植后根結線蟲數量在上、中兩層土壤中迅速增加，存在垂直移動的現象。根結線蟲垂直分布變化規律會受土壤類型、土壤溫濕度、作物根系范圍以及農藝措施等眾多因素的影響。杜蕙等［18］、劉春艷等［19］對甘肅保護地0～40 cm 土壤和天津保護地6個區0～25 cm土壤中根結線蟲垂直分布規律進行了探究，其結果與該研究結果相同。但該研究僅對0～25 cm土層進行了調查，存在一定局限性，25 cm土層以下的分布規律需進一步探究。

（3）大棚監測點10年間根結線蟲動態發生規律。從發生代數來看，每年線蟲發生6代，每個茬口發生3代；從數量上來看，每年均在5月和11月左右出現根結線蟲數量峰值；越冬茬根結線蟲數量明顯大于秋延茬。吳篆芳［20］對北京通州、順義、大興和密云保護地蔬菜根結線蟲種群動態進行了調查，發現黃瓜根結線蟲在剛定植后的采摘初期與收獲前的結果盛期存在數量高峰，與該研究結果一致；可能剛定植后，土壤條件適宜，線蟲種群大量繁殖，而收獲前線蟲種群通過繁殖已達到種群數量峰值。王仁剛［21］在京郊9個區縣保護地蔬菜大棚中探究了不同蔬菜輪作對線蟲種群的影響，發現保護地夏季高溫未對根結線蟲數量有顯著影響，與該研究秋延茬正值夏季高溫影響根結線蟲的結果不同，可能與不同地區的氣候條件以及不同農藝措施等有關，之后的調查中應增加對室內和室外溫度的調查，以便探究溫度對線蟲數量的影響。研究表明，番茄連作會導致土壤有機碳含量顯著增高，而有機碳含量可能也是影響線蟲種群分布及規律的重要因素［22-23］，在今后研究中應對監測點大棚中的有機碳含量進行調查，以便探究與根結線蟲數量之間的關系。2021年秋延茬時半畝地輪作辣椒，未發現種植辣椒對線蟲數量有影響，而研究表明辣椒與番茄或辣椒與黃瓜輪作可以改善土壤質量［24］，因此輪作可以打破連作帶來的拮抗作用，提高作物產量，對線蟲數量也有一定防控效果；杜龍龍等［25］盆栽試驗表明添加辣椒堆肥廢棄物可顯著降低番茄根系根結數量；該研究中辣椒僅輪作一次，也沒有使用辣椒廢棄物進行堆肥，因此輪作辣椒對根結線蟲的影響有待進一步探究。

對于根結線蟲數量的動態監測是基于土壤處理這一條件，研究證實，土壤處理劑不僅可以很好控制線蟲數量，而且可以提高蔬菜產量［26-28］，這也直接證明土壤處理對南方根結線蟲防控的可行性。今后對南方根結線蟲的防治中，要從其發生規律和動態分布規律著手，針對性地運用各種防治措施，才能達到高效率、低成本和對環境友好的有效防治。

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