


摘要 對9種淫羊藿屬植物開花結果物候期及不同花期花粉活力進行觀察,初步研究結果表明:花期分布于3月上旬至5月下旬,開花率6.5%~46.0%,果期分布于3月中旬至6月上旬,結實率8%~36%。不同品種淫羊藿進入花果期的時間和花果期長短也存在差異,盛花期持續時間不同;無論是大花類群還是小花類群,經TTC法測定發現花粉活力最強的時期均為花朵半開期。
關鍵詞 淫羊藿屬植物;花果物候期;花粉活力;花朵半開期
中圖分類號 S567.23+9 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611(2024)14-0148-03
doi:10.3969/j.issn.0517-6611.2024.14.032
Study on the Flowering and Fruiting Phenology and Pollen Activity of 9 Species of Epimedium
WU Liu-xuan,WEI Shun-neng,CHEN Jian-xiang et al
(Qiandongnan Academy of Agricultural Sciences, Kaili,Guizhou 556000)
Abstract The flowering and fruiting phenology and pollen activity of 9 species of Epimedium were observed,the results showed that the flowering period was distributed from early March to late May, with a flowering rate of 6.5%-46.0%, and the fruit period was distributed from mid-March to early June, with a fruiting rate of 8%-36%.There were also differences in the time and length o7646d8d6b37d8a37b671ad491c22a03716e7a0441c18feb02fa5e464a239b060f flowering and fruiting period among different cultivars of Epimedium,and the duration of full flowering period was different. In both large flower group and small flower group, TTC method found that the strongest pollen activity period was half blooming period.
Key words Epimedium plant;Flowering and fruiting phenology;Pollen activity;Half blooming period
基金項目 州級農業現代化鄉村振興專項資金(黔東南財農〔2022〕52號)。
作者簡介 吳柳絢(1989—),女,侗族,貴州黎平人,農藝師,從事中藥材栽培研究。
收稿日期 2023-09-22;修回日期 2023-10-25
淫羊藿屬(Epimedium L.)植物為小檗科(Berberidaceae)多年生草本,作為傳統的滋補類中藥,具有補腎陽、壯筋骨和祛風濕的功效,是我國應用最為廣泛、最為悠久的中藥之一[1-4]。本屬植物主要活性成分為淫羊藿苷和淫羊藿黃酮等[2],現代藥理藥效學研究已經表明,淫羊藿中所含的有效成分,可以發揮調節機體免疫功能、調節血壓、延緩衰老、改善機體微循環等作用,臨床應用較為廣泛[5-6]。然而本屬植物有性繁殖能力弱,自然條件下開花率和結果率均不超過10%[7],楊利民等[8]研究發現,朝鮮淫羊藿平均開花率不超過8%,結果率不超過6%,主要靠地下根莖分蘗繁殖來完成種群保護和更新。不能通過有性繁殖進行育苗在很大程度上限制了產業的發展,也在一定程度上遏制了優質品種的選育[9]。因為同
種淫羊藿在不同生境下開花時間、開花數不同[10],且有關當地淫羊藿屬植物開花結果物候期的研究鮮見報道,所以在實際選育過程中不能籠統地借鑒相關文獻、書籍等。筆者擬通過對定植于當地資源圃內淫羊藿屬植物的開花結果物候期、花粉活力的初步探究,摸清當地氣候環境下淫羊藿屬植物開花結果的情況,為良種繁育奠定堅實基礎。
1 材料與方法
1.1 試驗材料
以黔東南州農業科學院中藥材茶葉研究所定植于資源圃中(108°02′51″S,26°33′40″N)的淫羊藿屬植物為材料,該資源圃內的材料是2022年11—12月從黔東南州各縣(市)采集種根并繁殖的植株。試驗地屬于巖溶低中山地貌,土壤為黃壤,海拔777.4 m,年平均氣溫15.7 ℃,降水量1 240 mm。
供試地淫羊藿屬植物品種包括粗毛淫羊藿、擬巫山淫羊藿、黔嶺淫羊藿、氈毛淫羊藿、柔毛淫羊藿、天平山淫羊藿、黔北淫羊藿、光葉淫羊藿和箭葉淫羊藿共計9種,常規養護管理,包括清除雜草、病蟲害防治等,管理措施相同。
1.2 試驗方法
1.2.1 開花觀察記錄。
2023年3月2日,每個品種各選擇6株生長一致的健康植株編號掛牌,從花序抽出開始,每2 d觀察1次,記錄第1朵花開放時間、開放花數及最后一朵花凋落時間。觀察并記錄花期,花朵開花5%~25%為始花期,26%~90%為盛花期,小于10%為末花期。觀察于5月26日結束。根據以上觀察,了解各品種間花期相遇時間。
1.2.2 花粉活力測定。
在淫羊藿屬植物盛花期,分別采集花苞膨大期、半開期和盛開期的花朵,放置于裝有保濕紙團的自封袋內,快速帶回實驗室,參考TTC染色法和碘化鉀染色法測定花粉活力。其中,TTC染色法染色的花粉粒呈紅色表示具有較強生活力,花粉粒呈淡紅色表示活力微弱,無色為無活力;碘化鉀染色法染色的花粉粒呈藍黑色表示具有較強生活力,花粉粒呈淡藍色表示活力微弱,花粉粒呈黃褐色和無色為無活力。經對比,采用碘化鉀染色法花粉粒染色情況不明顯,而TTC染色法能清晰地看到紅色、淡紅色的花粉粒,因而,該試驗采取TTC法測定淫羊藿屬植物花粉活力。
對于幾種淫羊藿屬植物花粉活力的測定,將分為大花類群和小花類群兩大類進行,其中大花類群包括粗毛淫羊藿、擬巫山淫羊藿、黔嶺淫羊藿,小花類群包括氈毛淫羊藿、柔毛淫羊藿、天平山淫羊藿、黔北淫羊藿、光葉淫羊藿和箭葉淫羊藿。各花類群隨機抽取3株盛花期的植株,分別采集膨大期、半開期、盛開期花朵,到實驗室內進行TTC法測定花粉活力,每個時期制成2個或2個以上載玻片,每個載玻片內選取3個視野觀察花粉粒染色情況并記錄。花粉活力=(染紅花粉粒數/視野中花粉數)×100%。
1.2.3 結果期觀察記錄。
在花期觀察的同時對結果情況進行觀察,每個品種選取3株正常開花結果的植株編號掛牌,從第一個果莢形成開始記錄,直至所有果實成熟。觀察結束后,能對各品種的結果期、結果率有初步了解。
2 結果與分析
2.1 不同品種淫羊藿開花習性
由表1可知,不同品種淫羊藿的開花習性不同。花芽萌動期(花序抽出現蕾至第一朵花盛開的時間)不同,粗毛淫羊藿最長(10 d),其次是氈毛淫羊藿(9 d)、擬巫山淫羊藿(8 d)、天平山淫羊藿(7 d)、光葉淫羊藿(7 d)、柔毛淫羊藿(6 d)、黔嶺淫羊藿(6 d),黔北淫羊藿(5 d)、箭葉淫羊藿(5 d)最短;各品種花期持續時間不同,分別為粗毛淫羊藿19 d(4月初至中下旬)、擬巫山淫羊藿63 d(3月中旬至5月下旬)、氈毛淫羊藿41 d(4月初至5月中旬)、黔嶺淫羊藿39 d(3月下旬至5月上旬)、柔毛淫羊藿61 d(3月上旬至5月上旬)、天平山淫羊藿45 d(3月下旬至5月中旬)、黔北淫羊藿58 d(3月下旬至5月下旬)、光葉淫羊藿40 d(4月上旬至5月中旬)、箭葉淫羊藿71 d(3月上旬至5月下旬);盛花期持續時間不同,由表1推算可知各品種間盛花期相遇時間也不完全相同,相遇時間最長的為箭葉淫羊藿和光葉淫羊藿(24 d),其次是光葉淫羊藿和天平山淫羊藿(23 d),而柔毛淫羊藿的盛花期與其他品種(箭葉淫羊藿除外)相遇期較短,與氈毛淫羊藿、天平山淫羊藿、黔北淫羊藿、光葉淫羊藿的相遇時間分別為2、3、0、3 d。開花率最低為天平山淫羊藿(6.5%),最高為擬巫山淫羊藿(46.0%)。
由上可知,在育種過程中,可根據花序抽出至花朵盛開所需的時間來安排制定工作計劃,同時,可在花期相遇時間內進行人工授粉,可通過相遇時間長短對各母本父本合理安排規劃,避免花期錯開而影響育種工作的進行。在保持品種純度工作上,盡量不要讓花期相遇時間較長的品種間相鄰種植,在不可避免的情況下有必要采取隔離措施,如箭葉淫羊藿與光葉淫羊藿花期相遇時間最長,在種植管理過程中一定要高度重視。
2.2 花粉活力情況
從表2可以看出,淫羊藿屬植物大花類群花苞膨大期、半開期、盛開期的花粉活力較強(即紅色)的占比分別為0、24%、11%,較弱(即淡紅色)的占比分別為19%、34%、39%,無活力(即無色)的占比分別為81%、42%、50%。由此可知,半開期花粉活力最強,其次為盛開期,花苞膨大期花粉活力最弱。
從表2可以看出,淫羊藿屬植物小花類群花苞膨大期、半開期、盛開期的花粉活力較強的占比分別為4%、26%、2%,較弱的占比分別為33%、30%、17%,無活力的占比分別為63%、44%、81%。由此可知,半開期花粉活力最強,其次為花苞膨大期,盛開期花粉活力最弱。
由上可知,無論是大花類群還是小花類群,花粉活力最強的時期均為半開期的花朵,在錯過半開期情況下,大花類群仍可以在盛花期進行授粉,而小花類群淫羊藿可以在花苞膨大期進行,在田間育種的過程中務必要抓住這個時間節點。
2.3 不同品種淫羊藿結果期
由表3可知,粗毛淫羊藿果期為4月上旬至5月下旬,擬巫山淫羊藿果期為3月下旬至5月下旬,氈毛淫羊藿、黔嶺淫羊藿果期為4月上旬至5月下旬,柔毛淫羊藿果期為3月中旬至6月上旬,天平山淫羊藿、黔北淫羊藿果期為3月下旬至5月下旬,光葉淫羊藿果期為4月上旬至4月下旬,箭葉淫羊藿果期為3月中旬至5月下旬。各品種淫羊藿結實率較低,最低為天平山淫羊藿(3.6%),最高為擬巫山淫羊藿(36.0%)。部分品種如粗毛淫羊藿、擬巫山淫羊藿,雖然后期有少數花朵,但幾乎不結實,就算結實種子也處于干癟狀態。
3 結論與討論
該研究發現,9種淫羊藿屬植物花期分布于3月上旬至5月下旬,果期分布于3月中旬至6月上旬,這一特征與《中國植物志》[11]記載的花果期有差異,因為植物的生長受環境因素影響大,花果期也會相應提前或推后,這與閆濱濱等[10]的研究結果(同一種類不同地點的淫羊藿開花期不同)相符。不同品種淫羊藿間的花芽萌動期不完全相同,進入花果期的時間和花果期也存在差異,盛花期持續時間不同,各品種間盛花期相遇時間各有長短,最長為24 d,最短為0 d。各品種淫羊藿開花結實率較楊利民等[8]、潘丕克[7]高,這與開花時期、花序生長部位、環境條件、授粉方式、花粉活力、花型等有關[10],通過觀察,在資源圃內,淫羊藿屬植物盛花期有蜜蜂、螞蟻等蟲媒在花朵間穿行,這也是影響開花結實率的重要原因。無論是大花類群淫羊藿還是小花類群淫羊藿,經TTC法測定花粉活力最強的時期均為花朵半開期,根據此結果可以在盛花期內合理安排人工授粉或放蜂的時間節點。
近年來,市場上多數淫羊藿質量達不到《中華人民共和國藥典》標準,無論是藥材市場取樣還是藥店飲片抽查,不合格率均高于80%[12],史萬忠等[13]分析了不同產地、不同品種的30批市售淫羊藿藥材,發現部分藥材中某個成分的含量并未達到《中華人民共和國藥典》[1]所規定的質量標準,同時淫羊藿自然授粉率低、自花授粉結實率低、種子敗育率較高[10],因此,為實現淫羊藿人工種植產業化,篩選優質的品種是基本前提。結合該研究表明,在黔東南州凱里市范圍內,下一步淫羊藿良種繁育種植管理上,應在淫羊藿屬植物花朵半開期進行人工授粉或放蜂,同時,多品種定植其中的資源圃,為防止串粉要做好隔離措施,尤其是2個盛花期相遇較長的品種,如光葉淫羊藿和天平山淫羊藿盛花期相遇23 d,以確保品種純度,為節約時間對多個品種同時管理的要把握好各品種的盛花期,合理安排時間和人力、物力,確保工作順利開展。
參考文獻
[1]
國家藥典委員會.中華人民共和國藥典:2020年版一部[S].北京:中國醫藥科技出版社,2020.
[2] 韋發南.中國藥用植物志:第3卷[M].北京:北京大學醫學出版社,2016.
[3] 何順志.中國淫羊藿屬植物彩色圖鑒[M].貴陽:貴州科技出版社,2014.
[4] 劉少雄,王李俊,何平平,等.淫羊藿屬植物形態分類性狀評述[J].廣西植物,2021,41(11):1767-1783.
[5] 葛淑蘭,田景振.淫羊藿及其有效成分的藥理研究進展[J].中國藥師,2005,8(6):462-464.
[6] 范曾麗,權秋梅.淫羊藿的藥理研究進展[J].安徽農業科學,2012,40(17):9264-9266,9302.
[7] 潘丕克.淫羊藿繁殖及栽培技術研究進展[J].林業科技通訊,2016(4):45-49.
[8] 楊利民,韓梅,吳勁松,等.朝鮮淫羊藿(Epimedium koreanum Nakai)不同生境種群生物量與更新潛力[J].生態學報,2007,27(6):2251-2258.
[9] 殷濤,李云峰,徐寧,等.淫羊藿人工種植現狀及思考[J].時珍國醫國藥,2020,31(6):1468-1471.
[10] 閆濱濱,崔欣萍,萬修福,等.藥用淫羊藿開花結實及種子休眠特性研究進展[J].中國現代中藥,2022,24(2):376-382.
[11] 應俊生,陳德昭.中國植物志:第29卷[M].北京:科學出版社,2001:21-296.
[12] 鄧愛平,方文韜,周青罡,等.淫羊藿質量影響因素及質控對策分析[J].中國中藥雜志,2018,43(5):1062-1070.
[13] 史萬忠,徐德生,劉力,等.30批市售淫羊藿的質量分析[J].中國實驗方劑學雜志,2006,12(7):6-7.