入侵植物加拿大一枝黃花在湖北的擴散動態和影響因素研究

摘 要：" 為明確加拿大一枝黃花（Solidago canadensis）在湖北省的入侵過程和影響因素，該文結合相關報道和實地踏查搜集加拿大一枝黃花的入侵分布點，借助ArcGIS對其歷史分布動態進行模擬重建，并利用MaxEnt模型對其擴散動態和影響因素進行了分析。結果表明：（1）加拿大一枝黃花在湖北呈不連續聚集分布，由早期的“跳躍式”入侵演變為由東向西北“漸進式”擴散，其中武漢、咸寧和宜昌中部地區入侵程度最為嚴重。（2）人類活動是影響加拿大一枝黃花擴散的主要因素，其主要沿著公路、鐵路等交通方式實現遠距離傳播，入侵分布點數量與人類活動強度和路網密度呈正相關。（3）最干季度降水量（Bio_17）、氣溫季節性變動系數（Bio_4）、最濕季度平均溫度（Bio_8）、土壤的酸堿度（t_pH）、土壤表層有機碳含量（t_oc）和海拔（DEM）是影響其生長繁殖的關鍵生態因子。在t_pH=4.0～7.5、t_oc=0.60%～1.12%的酸性或弱堿性土及Bio_4=880～920、Bio_8＞24 ℃時，加拿大一枝黃花最容易發生入侵，其在湖北省的中、高適生區面積可達75 200 km2。綜合其在湖北的歷史擴散動態和影響因素認為：加拿大一枝黃花的適生區面積和入侵點均呈現由東向西減少的趨勢；人類活動是造成其入侵湖北和擴散的主要因素，而自然因子則直接限制其在入侵點的種群大小和發生面積。該研究為加拿大一枝黃花的風險評估、監測預警和防控治理等技術提供了理論支撐。

關鍵詞： 加拿大一枝黃花， 擴散動態， 影響因素， 人類活動， 入侵機理

中圖分類號：" Q948

文獻標識碼：" A

文章編號：" 1000-3142（2024）08-1481-14

Spread dynamics and driving factors of alien invasive plant Solidago canadensis in Hubei Province

JIAO Xinyu， LI Jiayi， YANG Qingyu， LONG Mei， ZENG Lingtian， LIU Zhixiong*

（ College of Horticulture and Gardening， Yangtze University， Jingzhou 434025， Hubei， China ）

Abstract：" Solidago canadensis originated from North America， has become a notorious alien invasive plant widely distributed in China， which cause huge agricultural economic losses and serious ecological environment problems. In order to understand the invasive process and driving factors of S. canadensis in Hubei Province， combining with investigation， previous studies， news and media reports to collect the distribution sites of S. canadensis， the historical distribution dynamics of S. canadensis was simulated and reconstructed by the ArcGIS in Hubei Province. Moreover， the spread dynamics and its driving factors were analyzed by MaxEnt model. The results were as follows： （1） S. canadensis showed discontinuous aggregation distribution in Hubei Province. The early “jumping” invasion" gradually transformed into the “gradual” spread from east to northwest Hubei in recent years. The Wuhan， Xianning and the central area of Yichang displayed the most serious invasion. （2） Human activities were the main factors promoting the spread of S. canadensis. It could move far away through transport along the road and railway. In addition， the invasive distribution sites of S. canadensis were positively correlated with human activity intensity and road network density in Hubei Province. （3） The precipitation of the driest quarter （Bio_17）， temperature seasonality （Bio_4）， mean temperature of the wettest quarter （Bio_8）， the pH value of the soil （t_pH ）， the soil surface organic carbon content （t_oc） and the elevation （DEM） were key ecological factors affecting the propagation of S. canadensis. S. canadensis invaded easily with the t_pH value 4.0-7.5， the t_oc value 0.60%-1.12%， the Bio_4 value 880-920 and the Bio_8 value more than 24 ℃. Moreover， the potential distribution areas suitable for medium and high adaptive growth of S. canadensis could reach up to 75 200 km2. Combined with historical spread dynamics and affecting factors of S. canadensis invasion， the adaptive areas and invasive distribution sites have tended to reduce from east to west in Hubei Province， and the human activities is a major factor resulted in its invasion and distribution. Moreover， natural factors directly limit its population size and potential distribution areas at the invasion site in Hubei Province. This research provides theoretical support for risk assessment， monitoring and early warning， and prevention and control technologies of S. canadensis.

Key words：" Solidago canadensis， spread dynamics， driving factors， human activities， invasive mechanism

生物入侵指某一物種通過自然或人為的途徑傳播到新環境，能夠定殖繁衍并對入侵地點帶來經濟損失或者生態影響的現象（Gioria et al.， 2023）。目前，我國的外來入侵物種已達到700多種，呈現出入侵范圍廣、入侵危害嚴重的特點（王偉，2022）。

加拿大一枝黃花（Solidago canadensis）是菊科（Asteraceae）一枝黃花屬（Solidago）多年生草本植物，原產于北美洲，1935年作為觀賞植物引入我國，后逸生成雜草，有“黃花開處百花殺”之稱，因此被列入《中國外來入侵物種名單》（第二批）（強勝和張歡，2022）。加拿大一枝黃花繁殖和傳播能力強，具有強大的競爭優勢，目前已擴散至上海、安徽、浙江、江蘇、云南、湖北和臺灣等地，對入侵地的農林生產和生態系統危害嚴重，已成為惡性入侵物種之一（綦順英等，2022），因此開展加拿大一枝黃花的防治工作迫在眉睫。前人已從加拿大一枝黃花的繁殖特性（Cheng H et al.， 2021）、遺傳多樣性（Alexander et al.， 2009）、與本土植物間的化感作用（Wang et al.， 2016）和對氣候變化的響應（Bao et al.， 2022）等方面探討其入侵特性；李麗鶴等（2017）也對其在安徽、江蘇、浙江和上海的入侵風險區進行了預測。但是要做好加拿大一枝黃花的預警監測和防治工作，仍有許多問題亟須解決：長序列時間上其持續性的歷史動態擴散追蹤；其在典型性、代表性的中小尺度區域上如何擴散；量化人類活動、道路類型和路網密度對其擴散的影響。

湖北省地處我國中部，氣候溫暖濕潤。作為長江經濟帶和中部地區崛起帶的交匯點，對外交流頻繁。構建典型性區域的風險評估系統可以更加明確地反映生態系統和分類群的特殊性（李惠茹等，2022），對于其他外來植物在相類似地理氣候條件下的入侵與擴散研究具有重要的啟發意義。近年來，加拿大一枝黃花在湖北快速擴散，危害了當地的生態安全和糧食安全，因此有必要盡快開展對加拿大一枝黃花在湖北省的防治工作，但關于其入侵起源、擴散方式及影響因素等尚不明晰。構建完整和準確的分布數據庫，有助于制訂科學有效的防控技術措施，降低其危害。

MaxEnt是一種基于最大熵算法的物種分布模型，能夠在較少的樣本數據中對未知的概率分布做出精確、穩定的推論（Phillips et al.， 2006），在量化環境因子對入侵物種分布的影響、預測其潛在適生區等方面廣泛應用，可為入侵植物的風險區規劃提供借鑒。前人對于入侵植物適生區的研究多集中于氣候變化對其潛在分布的影響，很少將人類活動納入其潛在分布區的預測模型中（李惠茹等，2022）。然而，人類活動作為影響入侵植物擴散的重要因素，將其納入模型有助于提高預測結果的科學性?；诖耍疚倪\用ArcGIS平臺和MaxEnt最大熵模型，重建加拿大一枝黃花在湖北省的歷史擴散動態、預測其潛在適生區。綜合考慮了生物氣候變量、地形、土壤因素、人類活動（人類土地利用、基礎設施建設、人口密度、NOAA夜間燈光數據、公路、鐵路等數據層歸一化得到的數據層）等多類型資源耦合對加拿大一枝黃花的擴散影響。旨在探討加拿大一枝黃花在湖北的歷史擴散動態和入侵機理，明晰道路系統及人類活動等非生物因素、關鍵生物因素對其分布的影響，以期為加拿大一枝黃花的預警監測、風險評估和防治提供有力的科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

湖北省地處長江中下游平原，位于108°10′—116°20′ E、29°0′—33°20′ N，地形地貌多樣。省內多數地區屬亞熱帶季風氣候，無霜期達230～300 d，為植物生長提供了有利條件。作為長江經濟帶和中部崛起帶的交匯點，湖北省承擔著與共建“一帶一路”國家合作的樞紐作用。至2021年末，交通里程達296 921.76 km，城鎮化率為64.09%（劉成杰等，2022）。

1.2 數據來源

1.2.1 數據收集與整理 通過對中國植物數字標本館（https：//www.cvh.ac.cn/）、全球多樣性生物平臺（https：//www.gbif.org/zh/）及其他相關文獻進行清查（Feng et al.， 2011; 俞紅，2014；Chen et al.， 2021）；根據新聞報道、訪問（街頭隨機、電話訪問市民、村民和農林業技術人員等），并結合實地踏查（2022年5—8月），確定其分布點和發生面積。共獲分布點246個，利用ArcGIS中的“緩沖區”工具剔除空間自相關的點，保留224個點位。

1.2.2 環境變量來源 選取生物氣候變量、地形、土壤、人類活動及交通密度等因子作為環境變量（表1）。生物氣候變量來自Worldclim（https：//worldclim.org.）；高程數據（SRT DEM）來自地理空間數據云（www.gscloud.cn/search）；土壤數據來自世界土壤數據庫（https：//www.fao.org/soils-portal/soil-survey/soil-maps-and-databases/harmonized-world-soil-database-v12/en/）；人類活動足跡數據來源于國際地球科學信息中心［Center for International Earth Science Information Network （ciesin.org）］，2004—2022年交通路網數據來源于國家地理基礎數據網（http：//www.ngcc.cn/ngcc/html/1/391/392/16114.html）及高德地圖（https：//ditu.amap.com/）；鐵路貨運量數據來源于國家統計局發布的中國城市統計年鑒（http：//www.stats.gov.cn/）。

1.3 分析步驟

1.3.1 加拿大一枝黃花入侵過程的歷史擴散動態 自2004年起，以湖北各市為空間單元，3年為時間切片，繪制歷史擴散分布圖。

1.3.2 影響加拿大一枝黃花入侵分布的關鍵環境因子篩選 利用MaxEnt最大熵模型對加拿大一枝黃花分布點的數據進行分析，以75%的“分布點”作為訓練子集，以25%的“分布點”作為驗證子集。第一次將“人類活動足跡”和其他生態因子共同作為環境變量進行模型的構建，第二次將“人類活動足跡”剔除，僅保留其他生態因子作為環境變量進行構建，并利用受試者工作特征曲線（ROC曲線）對MaxEnt模型精度進行評估，以ROC曲線下面積的AUC值做評價標準。AUC值在0.50～0.70時模型可信度較低；0.70～0.85時可信度一般；0.85～0.95時效果很好；越趨近于1說明模型精度越高，預測結果越可信（Phillips et al.， 2006）。將兩次MaxEnt模型預測的結果以“.asc”的格式保存，利用SDMtoolbox工具中的“Distrubution changes between binary SDMs”對兩次結果進行比較，得到人類活動對其分布的影響。同時，利用Jackknife刀切法以及主成分分析對其他生態因子進行分析，得到影響加拿大一枝黃花分布的關鍵因子。在建模過程中，為了避免變量之間存在自相關性，利用皮爾森相關性分析， 剔除了兩個變量中|r|≥0.8的因子，對氣候變量和土壤變量進行了預處理（Yang et al.， 2013）。借助ArcGIS中“Extract values to points”工具對加拿大一枝黃花入侵分布點的“公路等級”（Lemke et al.， 2021）、“運營時間”及“與鐵路路基距離”（Szilassi et al.， 2021）等10個因素進行提取，建立回歸方程，探究分布格局與道路之間的關系。

1.3.3 加拿大一枝黃花的適生區評估 借助ArcGIS 10.8.2將預測結果進行可視化處理，以“自然斷點法”為重分類依據，將其劃分為非適生區（0～0.125）、低適生區（0.126～0.291）、中適生區（0.291～0.537）和高適生區（0.537～0.968）4個等級。

2 結果與分析

2.1 加拿大一枝黃花的歷史擴散動態

2004年僅發現加拿大一枝黃花在武漢市沿著鐵路零星分布（圖1：A）；2007年，蔓延之勢加重，武漢市除江夏區、新洲區外，其他區均發現加拿大一枝黃花，同年在恩施市清河紡織廠院內、巴東縣水布埡壩址附近首次發現加拿大一枝黃花（圖1：B）；隨著高速公路的新增和道路的擴建，2010年荊州、荊門和天門等地（圖1：C）；2013—2016年的黃石、黃岡和隨州開始有加拿大一枝黃花入侵的報道（圖1：D，E）；高速公路全覆蓋后，各縣市之間的公路形成雙道聯通，至2019年，除潛江市外，湖北幾乎各縣市都有加拿大一枝黃花入侵的報道（圖1：F，G）；在交通網絡密度大的區域以及邊界城市，其更容易發生入侵（圖1：H）。加拿大一枝黃花在湖北省的入侵路線大致如下：武漢為最初入侵點，鄂、湘、渝交匯的恩施是第2個入侵點，隨后沿著漢宜鐵路與公路向中部地區（荊州、荊門和天門）擴散，并沿著公路、鐵路向鄂西北擴散。

2.2 加拿大一枝黃花入侵機制探究

2.2.1 加拿大一枝黃花入侵與道路類型及交通的關系 加拿大一枝黃花多沿道路分布，并沿“京廣鐵路”“漢宜客運專線”“漢丹鐵路”“襄渝鐵路”蔓延。通過二元Logistic回歸方程進一步分析發現，加拿大一枝黃花的分布與公路鋪裝與否，離道路遠近（表2），鐵路貨運量、行政區內鐵路里程和離鐵路路基遠近（表3）具有較強的相關性。同時，硬質鋪裝公路沿線發現的分布點占80.2%，約59.1%的分布區域距鐵路路基不超過1 500 m，隨著與道路相距的間距增大，入侵分布點逐漸減少（圖2：a，b），但隨著貨運量和行政區內鐵路里程的增加，入侵分布點增多（圖2：c）。

2.2.2 加拿大一枝黃花入侵與人類活動的關系 將“人類足跡”作為環境變量，運用ArcGIS和MaxEnt進行處理。結果發現，在人類活動頻繁的地區，入侵程度較高（如武漢市），而受人類活動干

擾較少的地方（如神農架林區），入侵程度較低（圖3：A，B）。在人類活動影響下，加拿大一枝黃花的中、高適生區面積約為75 200 km2，占湖北省40.44%，相較于無人類活動干擾時面積增加了0.57%。其中，黃岡的紅安縣和麻城市、咸寧的咸安區和赤壁市、宜昌的宜都市和枝江市、十堰的丹江口市等地的適生區相較于無人類活動干擾時擴張了9 600 km2（圖3：C）。

ROC曲線驗證人類活動與其地理分布表明，有人類活動干擾下訓練集的AUC值為0.889（圖4：A），無人類活動干擾的訓練集AUC值為0.867（圖4：B），均處于0.80～1.00之間，這表明模型結果可信。對比發現，有人類活動干擾下的AUC值大于無人類活動干擾的AUC值，說明加入“人類活動”能夠提高模型結果的準確度，表明人類活動強度對加拿大一枝黃花的分布具有一定影響。Jackknife分析結果表明，人類活動在影響其擴散分布的因素中所占權重為54.5%。

2.2.3 影響加拿大一枝黃花在湖北省分布的關鍵環境因子 對19個生物氣候變量進行皮爾森相關性分析（圖5：A）的基礎上，剔除|r|≥0.8且貢獻率較低的因子，最終保留Bio_4、Bio_5、Bio_7、Bio_8、Bio_15、Bio_17和Bio_18共7個氣候變量，t_gravel、t_silt、t_pH、t_sand、t_clay、t_oc和t_bulk共7個土壤因子，以及海拔、坡度和坡向3個地形因子。將篩選后的7個氣候因子與加拿大一枝黃花在省內分布的224個分布點的經緯度進行RDA分析，圖5：B結果表明，經度（X）與Bio_4、Bio_5、Bio_7、Bio_8、Bio_17、Bio_18呈正相關，并與Bio_4的正相關性最顯著；緯度（Y）與Bio_4、Bio_7、Bio_8呈正相關，與Bio_5、Bio_17、Bio_18呈負相關。

對個17環境因子進行主成分分析，結果表明（表4），Bio_4、Bio_8、Bio_17、DEM、t_pH和t_oc 6個環境因子是影響加拿大一枝黃花在湖北省分布的關鍵環境因子。從加拿大一枝黃花對環境因子的響應曲線來看，加拿大一枝黃花分布點的數量會隨著海拔的升高逐漸減少，并且多分布于陰坡（圖5：C）。加拿大一枝黃花適宜生長在pH=4.0～7.5、土壤表層有機碳含量（t_oc）0.60%～1.12%的酸性或弱堿性土中。當氣候季節性變動系數（Bio_4）在880～920之間，最濕季度平均氣溫（Bio_8）大于24 ℃時，加拿大一枝黃花最容易發生入侵（圖5：D-I）。加拿大一枝黃花主要分布在降水量較為充沛的區域（圖5：J）。

3 討論與結論

構建外來植物基礎信息數據庫是深入研究外來入侵植物風險評估的重要基礎，更是科學評估與科學管理的基準指南，利用生態位模型對外來植物的適生區進行分析是風險評估的重要組成部分（Faulkner et al.， 2020）。前人對于入侵植物適生區的研究多集中于氣候變化對其潛在分布的影響（李惠茹等，2022）。人類活動作為影響入侵植物擴散的重要因素，將其納入模型的構建有助于增加預測結果的科學性。

3.1 影響加拿大一枝黃花在湖北擴散的主要因素

從加拿大一枝黃花在湖北省歷史擴散的動態看，其由開始的零星分布發展到連片式分布，從最初“跳躍式”入侵發展為近期“漸進式”擴散，并呈現鄂東南多而鄂西少的分布格局。2004—2007年為擴散的時滯期，2007年后擴散速度提高，2016年后進入快速擴張期，目前仍未達到飽和期。一方面，加拿大一枝黃花具有極強的繁殖能力和競爭優勢，其種子量大、萌發率高，地下根狀莖次年可萌蘗成多個獨立個體；同時其通過化感作用抑制本土植物的萌發和生長，降低入侵地土壤種子庫種子密度，使其在入侵后能夠迅速擴散形成單優勢種群落（胡文杰等，2019；綦順英等，2022）。另一方面，加拿大一枝黃花可通過多倍化驅動快速提高植株的耐熱性和繁殖能力，增強其在亞熱帶地區的適應性（Lu et al.， 2020； Cheng J et al.， 2021）。Mozdzer和Caplan（2018）研究發現，增溫和CO2濃度上升可驅動外來入侵植物的擴散；任光前（2020）研究發現增溫和氮沉降交互的協同效應能夠促進加拿大一枝黃花的入侵；隨著全球氣候的變暖，加拿大一枝黃花近年在湖北省分布數量激增、擴散速度加快。Valliere等（2019）研究表明，干旱能夠在一定程度上阻礙外來植物的入侵，葛結林等（2020）發現加拿大一枝黃花的莖生物量與最干季度降水量呈顯著負相關，干旱抑制其生長，使其難以形成優勢種群。本研究發現加拿大一枝黃花的營養生長期與湖北最濕季度重合，其生物學特性與當地的地理生態條件的耦合為其在湖北定殖提供了有利條件；當最干季度降水量低于120 mm時，加拿大一枝黃花難以入侵。陳曉艷等（2022）研究發現，菊科另一入侵植物粗毛牛膝菊（Galinsoga quadriradiata）種群的擴散和繁殖能力隨著海拔的升高而下降，本研究發現加拿大一枝黃花的入侵概率同樣隨著海拔的升高而降低。鄂東南較鄂西海拔低、降水量多，進一步改變了其在鄂東南多而鄂西少的分布格局。

前人研究發現，人類活動會給生態系統造成一定程度的破壞，增加物種入侵可能性，入侵植物先入侵人類活動頻繁、干擾嚴重、資源豐富的生境，其次入侵自然生境（Marco amp; Santini， 2015）；入侵植物多集中分布于人類活動干擾頻繁的區域（張岳等，2022；Dimitrakopoulos et al.， 2022）。本研究發現，加拿大一枝黃花同樣先入侵人類活動較為頻繁的鄂東南地區，而后入侵人類活動干擾較弱的鄂西北地區。塞依丁·海米提等（2019）發現，相較于自然環境因子，人類活動對入侵植物黃花刺茄（Solanum rostratum）的分布擴散影響更大，能夠加速其擴散并增大其適生面積。本研究通過Jackknife分析顯示，人類活動在影響其擴散分布的因素中所占權重為54.5%。前人研究表明，入侵植物的分布與城市化有關，越靠近城市中心，入侵植物的數量越多（Murphy et al.， 2022）。資料顯示，2004—2007年湖北省城市化率僅增加了1.7%，2007—2010年城市化率增加了5%以上，特別是2016年至今，城鎮化率增加了約6%，湖北城市化率的增速提高使加拿大一枝黃花擴散增快。另外，路網密度與入侵植物的分布呈顯著正相關，單位面積的交通線路越多，其外來入侵植物物種的密度也越高（王蘇銘等，2012；Seenbens， 2019）。道路里程能夠反映區域交通運輸業的發展和受人類活動干擾的大小。隨著與道路路基距離的減小，入侵強度逐漸增大（Bhatta et al.， 2020）。本研究同樣發現，加拿大一枝黃花的分布點數量與公路、鐵路的數量以及路網密度有關，隨著2007年后漢宜鐵路和荊宜高速的通車，荊門、荊州和天門等地陸續發現了加拿大一枝黃花的入侵點；路網密度較大的武漢、咸寧、宜昌入侵程度較為嚴重；其入侵程度與路基距離呈負相關，與貨運量和行政區內的鐵路里程呈正相關。本研究還發現加拿大一枝黃花的分布與路面鋪設與否具有較強的相關性，硬質鋪設道路沿線發現其概率比未鋪設道路的概率大，與豚草（Ambrosia artemisiifolia）的入侵特性相似（Joly et al.， 2011）。一方面，可能由于菊科植物加拿大一枝黃花與豚草種子量大、細小且輕、易粘附在人類衣物或車輛輪胎上且不易被發現，從而通過人類活動實現遠距離擴散；另一方面，相較于未鋪設的道路， 具有硬質鋪設的道路上的交通更為便捷，人類活動頻率相對高，從而增加了外來物種傳播的機會。

3.2 加拿大一枝黃花的預警和防治探討

加拿大一枝黃花一旦形成入侵，就很難徹底根除，目前主要依靠人工防除、化學防除、生物防除，但防除效果不理想。若要通過“斷源、截流、截庫”的方法對其源頭進行阻斷，科學防治，降低其擴散傳播風險，政府應給予更多的重視和支持，加強對其擴散動態預警、監測和防控技術研究。結合本研究來看，加拿大一枝黃花容易在pH=4.0～7.5、t_oc=0.60%～1.12%的酸性或弱堿性土中、最濕季度平均氣溫（Bio_8）約為28℃以及路網密度大的區域發生入侵。一方面，可以對有類似地理氣候環境且尚未發生入侵的區域實施動態監測，多關注公路、鐵路沿線的生境，強化源頭預防，盡量做到早發現、早應對。另一方面，加強重點入侵植物的科普宣傳，提高公眾的參與度，增強加拿大一枝黃花的防控意識，一旦發生新的小面積的入侵，能識別并及時鏟除，并對已嚴重入侵區域綜合治理和多年跟蹤，降低其擴散風險。

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（責任編輯 周翠鳴）

基金項目：" 國家自然科學基金（31101202）。

第一作者： 焦鑫宇（1997—），碩士，主要從事風景園林植物研究，（E-mail）942615293@qq.com。

通信作者：" 劉志雄，博士，教授，研究方向為園林植物，（E-mail）zxliu@yangtzeu.edu.cn。