放牧對中國天然草地土壤有機碳含量影響的Meta分析

摘要：草地土壤碳庫貯存著豐富的有機碳儲量，在全球碳循環中占有重要地位，土壤有機碳（Soil organic carbon，SOC）作為碳在土壤中的主要儲存形式，對調節全球氣候至關重要。放牧作為最廣泛的草地利用方式影響著草地SOC含量，然而有關研究結果不盡相同。本研究全面檢索了放牧對我國草地SOC含量影響的文獻，利用Meta分析開展定量評估。結果表明，放牧使我國草地SOC含量顯著降低20.78%。在中度和重度放牧條件下，草地SOC含量分別顯著降低14.62%，45.5%，輕度放牧無顯著影響。氣候因素（降水、氣溫）、環境因素（海拔、土壤深度）和管理方式（放牧持續時間）分別不同程度地影響草地SOC含量對放牧的響應。本研究通過定量分析放牧對我國草地SOC含量的影響，為我國草地放牧管理、應對氣候變化提供科學依據和理論參考。

關鍵詞：放牧；土壤有機碳；草地；Meta分析；中國

中圖分類號：S812.2""" 文獻標識碼：A""""" 文章編號：1007-0435（2024）12-3924-08

Meta-analysis of the Effects of Grazing on Soil Organic Carbon

Content in Natural Grasslands of China

CHEN Tao1， WU Hui-hui2， GENG Run-zhe1*

（1.Policy Research Center for Environment and Economy， Ministry of Ecology and Environment of the People’s Republic

of China， Beijing 100029， China； 2.Chinese Academy of Environmental Planning， Beijing 100041， China）

Abstract：The grassland soil carbon pool is rich in organic carbon storage and plays an important role in the global carbon cycle. Soil organic carbon （SOC），as the main storage form of carbon in the soil，is essential for regulating global climate. Grazing，as the most common grassland utilization pattern，affects the SOC content of grassland. However，the results of related research are inconsistent. The literature on the effects of grazing on SOC content in grasslands in China were comprehensively searched and the meta-analysis was used to carry out quantitative evaluation. The results showed that grazing significantly reduced SOC content by 20.78%. Under moderate and heavy grazing conditions，the SOC content of grassland decreased significantly by 14.62% and 45.5%，respectively，while light grazing had no significant effect on SOC content. Climatic factors （precipitation and temperature），environmental factors （elevation and soil depth），and management practices （grazing duration） affected the responses of grassland SOC content to grazing to varying degrees，respectively. This study quantitatively analyzed the effect of grazing on the SOC content of grasslands in China and provided scientific basis and theoretical references for grassland grazing management and responses to climate change.

Key words：Grazing;Soil organic carbon;Grassland;Meta-analysis;China

收稿日期：2024-07-01；修回日期：2024-08-04

基金項目：國家自然科學基金面上項目（42077347）資助

作者簡介：

陳濤（1995-），男，漢族，河北石家莊人，碩士，工程師，主要從事草地生態系統保護研究，E-mail：chen.tao@prcee.org；*通信作者Author for correspondence，E-mail：geng.runzhe@prcee.org

草地是地球上分布最廣泛的陸地生態系統類型之一，大約覆蓋了地球陸地表面的30%～40%，具有重要的生態服務功能［1-2］。我國草地面積共有26 428.5萬公頃［3］，包含約34%的陸地碳儲量，其中，近90%的碳以有機碳的形態貯存在草地土壤中，對調節全球氣候至關重要［4］。土壤有機碳（Soil organic carbon，SOC）主要源于植物殘體、枯落物、微生物殘體以及植物根系分泌物等［5］。隨著經濟的不斷發展，人類活動對草地生態系統產生了不同程度的影響。放牧作為我國最廣泛的草地利用方式之一，影響著草地生態系統的生產力，進而影響草地SOC含量以及草地生態系統的碳循環［6］。因此，探究放牧對我國草地SOC含量的影響對于草地生態系統保護和應對氣候變化等具有重要意義。

近年來，越來越多的學者陸續開展放牧對草地SOC含量的影響研究，但由于放牧強度、放牧年限、研究方法以及環境影響因素等的差異，研究結論不盡相同。其中，一部分研究認為放牧對草地SOC含量沒有顯著影響［7］；另一部分研究認為隨著放牧強度增加，SOC含量先增加后降低［8-9］，重度放牧使草地SOC含量降低［10-12］；還有研究認為不同條件下放牧與草地SOC含量之間存在復雜的相互關系［13］。目前，仍缺乏放牧對中國草地土壤有機碳含量影響的系統定量評估。

Meta分析作為一種定量綜合分析方法，可通過匯總處理單一研究中的數據得出更可靠的綜合分析結果［14］，避免單一研究的局限性［15］。該方法已成功應用于草地生態系統相關研究。例如，圍欄禁牧對草地碳封存、植物多樣性［16］、生態系統呼吸［17］的影響，以及放牧對草地土壤特性和植物特性的影響等［2，18-19］。為此，本研究通過Meta分析定量評估放牧對我國草地SOC含量的影響，具體包括：（1）不同放牧強度對我國草地SOC含量的影響及其差異；（2）不同條件（氣候因素、海拔、土壤條件等）下放牧對我國草地SOC含量的影響及其差異。研究結果將為我國草地放牧管理、應對氣候變化提供科學依據和理論參考。

1" 材料與方法

1.1" 數據收集

本研究在中國知網（CNKI）、萬方和維普三大數據庫，以“放牧”“土壤有機碳”或“SOC”“草地”或“草原”為關鍵詞，時間范圍為2004—2024年，初步檢索文獻453篇，并按照以下標準進行篩選：（1）研究區域位于我國各大草原；（2）同時設有實驗組和對照組；（3）放牧強度按輕度、中度和重度進行梯度劃分；（4）文獻信息包括草地SOC含量、降水量、氣溫、海拔、土壤深度、放牧持續時間等；（5）數據明確清晰且以均值表示，并包含標準差（或標準誤）和樣本容量。

基于篩選標準，首先通過文獻題目和摘要分別剔除不符合研究主題或重復的文獻，然后研讀全文后剔除不符合篩選標準的文獻，最終選出21篇文獻納入本研究，包含有效數據207組。文獻中圖片格式的數據利用Origin 2018軟件提取。研究點位（圖1）主要分布在內蒙古自治區、青海省、甘肅省、新疆維吾爾自治區、寧夏回族自治區、陜西省等地。

1.2" 數據分析

本研究Meta分析均在STATA 18軟件上完成。Meta分析所得效應值可以分析某一指標的實驗組相對于對照組的變化幅度，若其95%置信區間不包含零值，則表示實驗組對所選參數具有顯著影響，反之則表示無顯著影響。

標準誤差（Standard error，SE）和標準差（Standard deviation，SD）的轉化公式如下。

σ=S" n（1）

式中，n表示樣本量，S和σ分別表示SE和SD。

響應比（R）用來表示所選參數對放牧的效應指標，并計算其95%置信區間，當納入分析的數據異質性較大時采取隨機效應模型，反之則采用固定效應模型［20］。計算公式如下。

R=lnX-eX-c=lnX-e－lnX-c（2）

式中，X-e和X-c分別表示實驗組和對照組中土壤有機碳的均值。

效應值方差（v）的計算公式如下。

v=σe2neX-e2+σc2ncX-c2（3）

式中，ne和nc分別表示實驗組和對照組的樣本量，σe和σc分別表示實驗組和對照組所選變量的標準差。

選用權重因子（w）對每個效應值進行加權得到加權效應值（R+）。其中，w是v的倒數。

為方便討論解釋，將加權效應值通過以下公式轉化為變化率指標。

K=eR+－1×100%（4）

式中，K為加權效應值的百分比變化率，用于解釋實驗組相對于對照組土壤有機碳量的變化率。

研究數據處理過程在Excel 2010上完成，并使用Origin 2018軟件進行制圖。

1.3" 亞組分析

氣候、海拔以及土壤深度等條件是影響放牧草地SOC含量的重要因素。因此，本研究收集研究點位的年均降水量和氣溫、海拔、土壤深度、放牧持續時間等數據并分組分類（表1），利用亞組分析探究不同條件下放牧對草地SOC含量的影響。

2" 結果與分析

2.1" 放牧及其不同強度對草地SOC含量的影響

通過放牧及其不同強度對草地SOC含量影響的Meta分析（圖2）。結果表明，放牧對我國草地SOC含量具有顯著負效應（P＜0.01），效應值為-0.233，SOC總體變化率為-20.78%。其中，重度放牧和中度放牧對我國草地SOC含量具有顯著負效應（P＜0.05），效應值分別為-0.607，-0.158，SOC變化率分別為-45.5%，-14.62%。輕度放牧對草地SOC含量無顯著影響。

2.2" 不同條件下放牧對草地SOC含量的影響

2.2.1" 氣候" 放牧對草地SOC含量的影響在不同年均降水量下存在差異（圖3a）。結果表明，低降水量（≤400 mm）下放牧使草地SOC含量顯著降低29.39%（P＜0.01），高降水量（＞400 mm）下放牧對草地SOC含量無顯著影響。其中，低降水量下，重度、中度放牧對SOC含量具有顯著負效應（P＜0.01），SOC變化率分別為-53.09%，-24.27%。高降水量下，重度放牧對SOC含量具有顯著負效應（P＜0.05），SOC變化率為-29.39%，輕度、中度放牧無顯著影響。

放牧對草地SOC含量的影響在不同年均氣溫下存在差異（圖3b）。結果表明，低（≤5℃）和高（＞5℃）的年均氣溫下，放牧對草地SOC含量均具有顯著負效應（P＜0.01），SOC變化率分別-16.47%，-31.82%，高氣溫下放牧對草地SOC含量的負效應更大。其中，低氣溫下重度放牧對SOC含量負向影響顯著（P＜0.01），SOC變化率為-43.73%，中度、輕度放牧對SOC含量無顯著影響。高氣溫下中度和重度放牧對SOC含量具有顯著的負效應，SOC變化率分別為-27.6%（P＜0.05），-50.24%（P＜0.01），輕度放牧無顯著影響。

2.2.2" 海拔" 放牧對草地SOC含量的影響在不同海拔條件下存在差異（圖4）。結果表明，在低海拔（≤1500 m）和中海拔（1500～2500 m）區域，放牧對草地SOC含量負向影響顯著（P＜0.01），SOC變化率分別為-21.02%，-32.77%；在高海拔（＞2500 m）區域，放牧對草地SOC含量無顯著影響。其中，低海拔區域的重度放牧對SOC含量具有顯著負向影響（P＜0.01），SOC變化率為-52.72%，其他放牧強度無顯著影響。中海拔區域的中度和重度放牧對SOC含量均具有顯著負向影響（P＜0.01），SOC變化率分別為-32.97%，-54.34%，輕度放牧對SOC含量無顯著影響；高海拔下，各放牧強度對SOC含量均無顯著影響。

2.2.3" 土壤深度" 放牧對草地SOC含量的影響在不同土壤深度中存在差異（圖5）。結果表明，放牧對表層土壤（≤20 cm）的SOC含量具有顯著負效應（P＜0.01），使SOC含量顯著降低25.25%，對深層土壤（＞20 cm）SOC含量則無顯著影響；其中，在表層土壤，中度和重度放牧對SOC含量負向影響顯著，SOC變化率分別為-18.21%（P＜0.05），-48.21%（P＜0.01），輕度放牧無顯著影響；在深層土壤，重度放牧對SOC含量具有顯著負向影響（P＜0.01），SOC變化率為-39.23%，輕度和中度放牧無顯著影響。

2.2.4" 放牧持續時間" 放牧對草地SOC含量的影響在不同放牧持續時間下存在差異（圖6）。結果表明，中期（5～10年）和長期（＞10年）放牧對草地SOC含量具有顯著負效應（P＜0.01），SOC含量變化率分別為-26.88%，-20.55%，短期（≤5年）放牧對SOC含量無顯著影響。其中，短期放牧下各放牧強度對SOC含量均無顯著影響；中期和長期放牧下，重度放牧對SOC含量具有顯著負向影響（P＜0.01），變化率分別為-52.38%，-45.72%，輕度和中度放牧對SOC含量均無顯著影響。

3" 討論

本研究發現，放牧不同程度地影響著我國草地SOC含量的變化，從而影響我國草地土壤碳庫，在全國尺度上放牧使草地SOC含量總體降低20.78%。其中，不同放牧強度對草地SOC含量的影響存在差異。亞組分析表明，放牧草地SOC含量對氣候、海拔、土壤深度、放牧持續時間等因素的響應不同。通過探討和闡釋結果，為科學合理開展放牧管理提供理論參考。

3.1" 不同放牧強度對草地SOC含量的影響

放牧是草地最廣泛的利用方式之一，放牧家畜通過選擇性采食、踐踏與排泄物返還等多種途徑直接或間接影響草地SOC含量［21］。輕度放牧對草地SOC含量無顯著影響（圖2）。一方面，家畜采食雖會減少地上生物量，致使凋落物減少而造成SOC重要來源被消耗，但由于地上凈初級生產力的補償性生長，一定程度上彌補了其來源的消耗［22-24］。另一方面，家畜采食的植物生物量中有27%～60%的干物質會以糞便形式返還至草地生態系統中［25-26］，有利于提高SOC含量［27］。此外，生物量最優分配理論認為，植物優先將生物量分配給可獲取更多限制性資源的器官以促進生長［28］。因此，輕度放牧下草地植物為適應放牧干擾將更多資源分配至地下部分，使得根冠比增加，植物根系及其分泌物作為草地SOC的主要來源，有利于SOC含量累積［27，29］。綜上，輕度放牧使SOC輸入來源被消耗，但又通過不同途徑得到補充。

中度和重度放牧下的草地SOC含量均顯著降低（圖2），與Yang等人［30］研究結果一致。一方面，過度放牧使大量地上植物被牲畜采食，造成凋落物大量減少，導致SOC輸入來源嚴重減少［31］。另一方面，土壤團聚體作為土壤的基本結構單元，是土壤最為重要的固碳途徑［32-33］，而牲畜過度踩踏可能會破壞團聚體結構，使其包裹的有機質被微生物分解而發生礦化反應，從而造成草地SOC含量減少［34］。此外，過度放牧使草地生態系統不能休養生息、植物覆蓋率下降，草地土壤裸露致使表層土壤溫度上升［35］，以及風蝕作用加劇［36］，均可能導致草地SOC含量下降。

3.2" 放牧草地SOC含量對各影響因素的響應

3.2.1" 氣候" 氣候影響草地植被種類及生物量，從而影響有機質的輸入，此外氣候通過改變土壤含水量和溫度等條件，影響土壤微生物對有機碳的轉化和分解［37］。降水和氣溫在草地SOC的輸入與分解過程中有著重要作用。從降水量來看，高降水量一定程度上對草地SOC含量增加起到促進作用（圖3a），與之前研究結果一致［38-39］。一方面，降水量充沛可以促進地上生物生長，草地植物產量增加［40］。另一方面，快速的演替過程和根系周轉率向土壤中釋放了大量的碳［41］。此外，降水可能使地上有機物質通過淋溶作用進入土壤層，有利于SOC積累［42］。從氣溫來看，低氣溫可能更有利于草地SOC含量增加（圖3b）。一方面，氣溫升高可改變土壤中植物根系性狀與菌根真菌群落，促使SOC分解［43］。另一方面，氣溫升高可能會增加土壤微生物對SOC的轉化速率，從而降低SOC穩定性并導致其快速分解［44］。研究表明氣溫升高主要影響土壤活性有機碳，隨著氣溫升高土壤中活性有機碳含量顯著降低［45］。

3.2.2" 海拔" 不同海拔條件下的水分和熱量不同，可顯著影響土壤類型、理化性質和植被類型等［46-48］，進而影響草地SOC含量對放牧的響應。較高的海拔條件降低了放牧草地SOC含量的損失（圖4），與之前研究結果一致［49］。海拔較高的區域其溫度較低，不利于微生物的活動，使得土壤呼吸作用減弱，當土壤呼吸的抑制作用超過了加速作用，土壤中有機物分解速率降低，SOC含量得到積累［38，50-52］。一般來說，溫度主要通過調節土壤微生物組成、活性和相互作用以及生化反應等方式影響SOC含量［53-54］。

3.2.3" 土壤深度" 本研究表明放牧對表層土壤SOC含量的負向影響更大，表層土壤中重度和中度放牧對SOC含量均具有顯著負向影響（圖5），與之前研究結果基本一致［10，55］。其原因可能是土壤表層SOC與地上植物凋落物、根系分泌物、微生物殘體等碳源之間關系較為密切，碳循環更為活躍，從而受放牧影響更大。一般來說，草地SOC含量隨土壤深度增加呈下降趨勢，由此也表明草地表層土壤具有較好的固碳潛力。

3.2.4" 放牧持續時間" 放牧持續時間影響著草地SOC含量，本研究表明短期放牧對草地SOC無顯著影響，但中長期放牧會顯著降低草地SOC含量（圖6）。隨著放牧持續時間的增加，地上生物量及植物凋落物逐漸減少［56］，且其中部分碳元素無法通過家畜糞便等方式返回土壤［25］，造成SOC的碳源減少，導致SOC含量降低。總之，中長期重度放牧加重了對草地的采食和踩踏，導致植被蓋度下降、土地裸露，從而顯著降低土壤SOC含量。因此，合理控制放牧持續時間對草地休養生息、牧草再生、避免草地退化具有重要意義，可通過采用分區輪牧等方式維護草地生態系統的穩定［57］。

3.3" 發表偏倚檢驗及不確定分析

Meta分析結果高度依賴于納入文獻的質量，本研究納入了21項獨立研究，并獲取了207組數據。我們利用Egger回歸分析和漏斗圖分析檢驗納入研究的發表偏倚，Egger回歸分析結果顯示P值為0.074＞0.05，漏斗圖分析結果如圖7所示，SE呈現對稱分布特征，表明本研究Meta分析發表偏倚可以忽略不計，因此，本研究數據的Meta分析結果充分可信［58］。同時，由于各文獻中受環境因素和試驗方法的影響較大，在對多項獨立研究進行整合時，客觀上異質性不可能完全消除。因此，在未來通過Meta分析開展相關研究時，應聚焦科學問題，對數據進行更加科學合理的亞組分類，開展獨立試驗研究時可通過提高標準化水平，并詳細準確記錄試驗相關條件和過程，進一步提高研究質量。

4" 結論

本研究發現，在全國尺度上放牧對草地SOC含量具有顯著負效應。其中，中度、重度放牧使草地SOC含量顯著降低，輕度放牧無顯著影響，表明過度放牧是草地SOC含量下降的重要原因。同時，中長期放牧也會使草地SOC含量顯著降低。進一步分析發現，放牧草地SOC含量受氣候、海拔、土壤深度等因素不同程度的影響，表層土壤（≤20 cm）中SOC含量受放牧的負向影響更大，充沛的降水量（＞400 mm）、較低的氣溫（≤5℃）和較高的海拔（＞2500 m）有利于放牧草地SOC含量累積。因此，未來應加強對草地生態系統狀況的調查，結合不同區域條件科學評估其環境資源承載力，制定合理的草地利用規劃，優化放牧管理方式，避免過度放牧，不斷提升草地生態系統碳匯能力。

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（責任編輯" 付" 宸）