生長調節劑和密度對馬鈴薯種薯繁育效益的影響

摘 " "要：為了探究生長調節劑和密度對馬鈴薯種薯繁育效益的影響，以品種黑美人和費烏瑞它的原種為材料，設置CK（4000株·667 m-2）、T1（6000 株·667 m-2）、T2（8000 株·667 m-2）、T3（4000 株·667 m-2，噴施50 mg·L-1 GA3和30 mg·L-1 ABA）、T4（4000 株·667 m-2，噴施50 mg·L-1 GA3、30 mg·L-1 ABA和60 μg·L-1 BR）共5個處理，連續2年研究對馬鈴薯生長形態、產量、品質及經濟效益的影響。結果表明，與對照相比，噴施生長調控物質后，株高顯著增加，而葉片單位面積的質量則顯著下降。同時，相較于使用生長調節劑，提高種植密度對增產的促進作用更為明顯，黑美人2020年以T1產量最高，比對照增產69.91%，2021年以T2產量最高，增產62.38%，費烏瑞它2年中均以T2產量最高，2020、2021年分別增產82.93%、44.36%，各處理下兩品種的干物質、花青素含量無顯著差異，淀粉、維生素C、還原糖、粗蛋白含量為黑美人變化顯著，費烏瑞它無顯著差異。綜上所述，8000 株·667 m-2為黑美人和費烏瑞它適宜種植密度，有效種薯產量分別為2 158.82 kg·667 m-2和2 790.63 kg·667 m-2，預估產值分別達3 892.28元·667 m-2和4 268.89元·667 m-2。

關鍵詞：馬鈴薯種薯；水肥；生長調控物質；種植密度；品質；繁育效率

中圖分類號：S532 文獻標志碼：A 文章編號：1673-2871（2025）02-115-08

Effects of growth regulating substances and density on the efficiency of seed potato multiplication

RAO Liping1， ZOU Xue1， 2， CHEN Nianwei1， YU Hankaizong1， LIU Lifang1， DING Fan 1， 2

（1. Mianyang Academy of Agricultural Science， Mianyang 621023， Sichuan， China; 2. Mianyang Academy of Agricultural Science/Crop Characteristic Resources Creation and Utilization Key Laboratory of Sichuan Province， Mianyang 621023， Sichuan， China）

Abstract： To investigate the effects of growth regulating substances and density on the efficiency of seed potato multiplication， the original seed tubers of the varieties Heimeiren and Favorita were used as materials. Five treatments including CK（4000 plants·667 m-2）， T1（6000 plants·667 m-2），T2（8000 plants·667 m-2）， T3（4000 plants·667 m-2， and sprayed with 50 mg·L-1 GA3 and 30 mg·L-1 ABA）， T4（4000 plants·667 m-2， and sprayed with 50 mg·L-1 GA3， 30 mg·L-1 ABA and 60 μg·L-1 BR）were set up， and their effects on potato growth morphology， yield， quality， and economic benefits were studied for two consecutive years. The results showed that compared to CK， the application of growth control treatments significantly increased plant height and significantly decreased leaf mass per unit area. Meanwhile， increasing planting density had a more pronounced effect on yield improvement compared to the use of growth regulators. For Heimeiren， the highest yield in 2020 was observed under T1， which increased by 69.91% compared to CK， while in 2021， the highest yield was under T2， with a 62.38% increase. For Favorita， T2 produced the the highest yields in both years， with increases of 82.93% in 2020 and 44.36% in 2021. Across all treatments， there were no significant differences in dry mater and anthocyanin content for both varieties. However， starch， vitamin C， reducing sugar， and crude protein content showed significant changes in Heimeiren but no significant changes in Favorita. In summary， 8000 plants·667 m-2 was the suitable planting density for Heimeiren and Favorita， with yields of 2 158.82 kg·667 m-2 and 2 790.63 kg·667 m-2， respectively， and the estimated production value amounted to 3 892.28 Yuan·667 m-2 and 4 268.89 Yuan·667 m-2， respectively.

Key words： Seed potato; Water and fertilizer; Growth regulating substances; Planting density; Quality; Breeding efficiency

受種植業結構調整和市場需求的拉動，近年四川省的馬鈴薯種植面積和總產量都位居全國前列[1]，優質種薯需求量也不斷增大。但在馬鈴薯種薯繁育過程中，由于栽培制度單一和連作障礙等原因，馬鈴薯產量和品質下降[2]。近年來，為了提高馬鈴薯種薯產量，植物生長調節劑的研究和利用逐漸受到重視[3-5]，并取得了顯著進展。馬鈴薯種薯的種植密度對馬鈴薯的生產和后續種植也有重要影響[6]。

植物生長調節劑在作物生長發育和代謝中起著至關重要的作用，它使植物體內的酶發生反應， 即使很小的劑量也可以表現出高效的調節能力[7]。植物生長調節劑在馬鈴薯生產中的應用也越來越廣泛，包括對馬鈴薯地上部植株性狀、產量和品質的影響[8]。馬鈴薯塊莖的形成并不是由單一激素所調控，而是多種激素綜合調節和互相協同、制約的結果[9]。彭曉莉等[10]和李海珀等[11]研究表明，赤霉素（GA）促進植株快速生長的同時誘導匍匐莖產生，對提高馬鈴薯原種的單株結薯數有重要促進作用。劉璐[12]和楊立軍[13]的研究結果表明，脫落酸（ABA）可以通過抑制馬鈴薯GA合成途徑中相關基因的表達，從而抑制GA合成，促進馬鈴薯塊莖形成，外源噴施ABA的馬鈴薯植株提早形成塊莖，薯塊產量高。油菜素內酯（BR）是廣泛存在于植物界中的一類促進生長的植物激素，調節營養生長和生殖生長，具有加速植物生長、提高產量等作用[14]。將BR合成路徑中的關鍵酶基因轉入擬南芥和水稻中，種子產量得到顯著提高[15-16]。種植時需根據實際情況適當調整馬鈴薯試管苗的種植密度，馬鈴薯的生長需要通風透光性好的環境，此種環境下馬鈴薯作物能夠充分吸收水分，提高植物光合強度，使單位面積的株數和塊莖數增加，從而獲得更為理想的馬鈴薯產量與質量[17-18]。

馬鈴薯已成為農民增收和農業增效的支柱產業，優質種薯的高效生產是提高馬鈴薯生產水平的關鍵。2015年農業部提出減少化學農藥使用和減少化肥使用的“雙減”目標，到2020年實現化肥使用和農藥使用零增長。植物生長調節劑對環境友好，并且廣譜高效，在農業生產上具有廣泛的應用前景。針對當前生產中繁種效率低下的問題，筆者深入探究了不同水肥條件下生長調節物質與種植密度對馬鈴薯植株生長、產量、品質及經濟效益的綜合影響，旨在為提升繁種效率提供科學依據和技術支持，實現馬鈴薯種薯的高產高效栽培。

1 材料和方法

1.1 材料

供試馬鈴薯品種黑美人和費烏瑞它由綿陽市農業科學研究院提供原種。試驗于2020年1月至2021年5月在綿陽市農業科學研究院試驗基地完成。

1.2 設計

采用隨機區組試驗設計，每個品種設置密度和生長調節劑（赤霉素GA3，脫落酸ABA，油菜素內酯BR）5個處理，3次重復，1次重復為1個試驗小區，2個品種共30個試驗小區。小區面積13.33 m2，壟長3.35 m，壟距1 m，1壟雙行20株，CK、T1、T2、T3、T4窩距分別為33、22、33、33、33 cm，行距60 cm，4壟為1個小區。處理分別為CK：種植密度為4000株·667 m-2；T1：種植密度為6000株·667 m-2；T2：種植密度為8000株·667 m-2（1窩播種2個）；T3：種植密度為4000株·667 m-2，齊苗后14 d，噴施2次50 mg·L-1赤霉素GA3，間隔7 d；塊莖形成期，噴施2次30 mg·L-1 ABA，間隔14 d；T4：種植密度為4000株·667 m-2，齊苗后14 d，噴施2次50 mg·L-1 GA3，間隔7 d；塊莖形成期，噴施2次30 mg·L-1 ABA+60 μg·L-1 BR，間隔14 d。

試驗于2020－2021年連續開展2年，年內和水稻輪作，馬鈴薯生長季（出苗到收獲）在每年的2月中旬到5月中旬，之后種植水稻。水肥情況：2020年，使用復合肥（N∶P2O5∶K2O=15∶15∶15）100 kg?667 m-2作為底肥，依靠自然降雨灌溉。然而，當年3—4月遭遇持續干旱。2021年施用復合肥（N∶P2O5∶K2O =15∶15∶15） 50 kg·667 m-2作底肥，田間安裝滴灌系統，補肥水3次，間隔7～10 d，每次持續滴灌3 h，肥料用量為尿素4.0 kg?667 m-2、K2SO4 3.5 kg?667 m-2、KH2PO4 0.4 kg?667 m-2。保障兩輪試驗中外源提供的N、P2O5、K2O量一致。

1.3 試驗指標測定及方法

在盛花期每處理隨機選10株采用直尺測量株高；每個處理隨機選3株，每株1片葉，用直徑1.7 cm圓柱體打孔器在葉中脈中部位置取樣，面積6.81 cm2，稱取鮮質量，測定葉片單位面積質量。

收獲期對每個小區收獲的所有薯塊稱量測產，統計產量，并對薯塊進行分級稱質量，大于20 g的種薯為有效種薯。單株結薯數=小區馬鈴薯總個數/株數。同時測定塊莖干物質含量，將薯塊切片稱鮮質量后，于烘箱中105 ℃殺青20 min，再在80 ℃恒溫下烘至恒質量，稱量干質量，每個處理3次重復，干物質含量/%=干質量/鮮質量×100。

從各處理隨機選取3個馬鈴薯塊莖，用5 mm圓柱體打孔器取樣切碎混勻后進行品質測定，設置3次重復。分別用3，5-二硝基水楊酸（DNS）比色法[19]、蒽酮硫酸法[20]、考馬斯亮藍法[21]、pH示差法[22]、分光光度計法[23]測定馬鈴薯塊莖中還原糖、淀粉、粗蛋白、花青素和維生素C含量，其中，花青素含量只測定彩色馬鈴薯黑美人塊莖。

1.4 效益分析

用種量按1株50 g計，黑美人原種6.00元·kg-1，費烏瑞它原種4.40元·kg-1；黑美人種薯4.00元·kg-1，費烏瑞它種薯3.00元·kg-1。2020年種植馬鈴薯的其他成本包括人工、農資耗材、化肥農藥等，約2322.00元?667 m-2，詳見表1。T3和T4有激素試劑成本和人工噴施成本，100.00元·667 m-2，T4增加的BR 50.00元·667 m-2；在高密度下更易發生晚疫病，用藥成本增加，施藥量增加1倍，T1和T2每 667 m2藥劑成本增加88.00元，人工成本增加150.00元；2021年底肥成本減半即287.50元，滴灌補充水肥，667 m2用尿素12.0 kg、K2SO4 10.50 kg、KH2PO4 1.20 kg，共計70.50元，即2021年的肥料成本358.00元。預估產值=收入-種薯費用-其他。

1.5 數據統計分析

田間調查及室內測定數據采用Microsoft Excel 2019進行數據統計分析和作圖，采用SPSS 25.0的Duncan新復極差法進行數據檢驗和差異顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 外源激素處理對植株形態的影響

由圖1-A可知，每個品種在不同年份同一處理條件下株高無明顯差異，說明兩種水肥條件均滿足了馬鈴薯的生長需求。在種植密度增加的情況下，馬鈴薯株高與CK無明顯差異，在不同施肥水平下噴施GA3、ABA和BR激素，馬鈴薯株高變化趨勢相同，激素處理株高均極顯著高于CK。相較于費烏瑞它，黑美人對激素表現出更高的敏感度。在T3、T4處理條件下，均是黑美人的株高最高，在T3處理下，2020年和2021年分別較CK增長了49.21%和50.18%；而在T4處理下，2020年和2021年分別較CK增長了45.79%和47.45%。說明生長調控物質ABA、BR、GA3對馬鈴薯的株高有顯著的促進作用。

由圖1-B可知，種植密度增加，植株葉片單位面積之間的質量差異不顯著，說明合理密植的馬鈴薯不會影響葉片的生長，有利于田間資源的利用。在兩個年度的激素處理（T3和T4）后，兩個品種的馬鈴薯葉片單位面積質量均較CK極顯著降低，這表明噴施激素可以有效調控葉片單位面積質量，黑美人在2020年和2021年分別下降26.52%和11.69%，費烏瑞它分別下降22.6%和17.07%。

2.2 不同處理方式對馬鈴薯產量的影響

如圖2所示，2020年黑美人在單株結薯數量上對激素處理的敏感性高于費烏瑞它，處理的平均單株結薯數比CK高1.54個，而費烏瑞它僅比CK高0.26個。由圖3可知，與CK相比，增加密度和外源激素處理，可以提高馬鈴薯的產量，但2個品種的提高幅度存在差異。增密處理可極顯著提高產量，在2020年，黑美人在T1處理下的產量高達2 044.69 kg·667 m-2，相比CK提高了69.91%。T2處理與T1相比，產量下降了12.29%，這可能與2020年自然降雨不足有關。2021年黑美人T2處理產量最高，達2 288.58 kg·667 m-2，比CK增加62.38%；費烏瑞它在T2處理下產量最高，2020年和2021年分別達到了2 587.66 kg·667 m-2和2 937.50 kg·667 m-2，與CK相比，分別增長了82.93%和44.36%。與CK相比，激素處理也能顯著增產或極顯著增產，但增產效果弱于增密處理。經統計分析，激素處理2個品種均是T4處理后的增產效果高于T3處理。其中，黑美人T4處理2個年度分別比CK顯著增產43.67%和28.18%；費烏瑞它T4處理2個年度分別比CK顯著增產24.00%和20.86%，說明補充BR對馬鈴薯增產的作用具有普遍性。2021年采用了水肥滴灌技術，確保了水肥供應的充足性，從而使得馬鈴薯產量相較于2020年有了明顯提升，說明馬鈴薯塊莖對水分的需求量較大，適宜的灌溉施肥能促進馬鈴薯塊莖的生長，增加播種密度和噴施生長調控劑有利于提高繁種效率，特別是在水肥條件不足的地方增產效果更為顯著，對實現農民增收有著至關重要的作用。

2.3 不同處理方式對馬鈴薯品質的影響

由圖4可知，與CK相比，黑美人2020年在T2和噴施外源激素處理下干物質含量顯著上升，2021年T1和T3處理干物質含量顯著下降；2020年和2021年，除2020年T3外，不同處理下費烏瑞它的淀粉含量無顯著差異。與CK相比，2020年黑美人淀粉含量在T2處理下顯著下降，在噴施外源激素后淀粉含量極顯著下降，2021年在T1處理下淀粉含量顯著下降。與CK相比，2020年T2處理下的黑美人還原糖含量顯著降低；同時，費烏瑞它在增加種植密度后，還原糖含量也顯著降低。然而，2020年的激素處理以及2021年的各個處理對這兩個品種的還原糖含量均未產生顯著影響。

2020年，與CK相比，黑美人增加種植密度后粗蛋白含量都極顯著上升，噴施外源激素在T4處理下粗蛋白含量顯著上升，費烏瑞它在T2、T3處理下粗蛋白含量分別顯著和極顯著降低，其他處理下粗蛋白含量變化不顯著；2021年各處理下黑美人和費烏瑞它粗蛋白含量無顯著變化。

2020年，與CK相比，黑美人在不同種植密度和激素處理下維生素C含量上升，T1、T2、T3處理維生素C變化極顯著。T2處理下維生素C含量最高，費烏瑞它在T3處理下維生素C含量極顯著降低，增加種植密度維生素C含量無顯著變化。2021年各處理下黑美人和費烏瑞它維生素C含量無顯著變化。種植密度和噴施外源激素處理對黑美人花青素含量無顯著影響。綜上所述，生長調節物質和種植密度對這兩個品種的品質均產生了一定程度的影響。

2.4 不同處理方式的經濟效益分析

根據不同處理方式的投入產出比，以大于20 g種薯為有效種薯，計算各處理的繁種效益。如表2所示，2021年馬鈴薯的產值高于2020年。同時受品種對激素敏感性差異的影響，2020年，黑美人在T1處理下的產值達3 325.04元·667 m-2，是CK的4.88倍，其次是T4激素處理，效益是CK的4.41倍，高于T2的密度處理；費烏瑞它種薯的產值在T2處理下最高，達3 051.61元·667 m-2，是CK的3.73倍，其次是T1處理，均高于激素處理。2021年，黑美人和費烏瑞它均在T2處理下的產值最高，分別達3 892.28元·667 m-2和4 268.89元·667 m-2；分別是CK的1.94倍和1.47倍，黑美人T4處理產值居第二，費烏瑞它T1處理產值居第二。說明高密度播種或噴施生長調控劑有利于提高繁種效益，特別是在水肥條件不足的地區增產效果更為顯著，對促進農民增收具有重要意義。

3 討論與結論

3.1 不同水肥條件對馬鈴薯形態和產量的影響

國內外許多學者就馬鈴薯作物的產量和品質提高的滴灌或施肥技術進行了大量的研究，大多集中在不同種植方式[24]、不同灌溉量及灌溉方式[25-26]、施肥方式[27-28]等方面。研究表明，在同一灌水周期處理下，馬鈴薯株高的變化趨勢是灌水量越大，植株越高，產量越高[29]。在本試驗中，2021年馬鈴薯的株高、單位葉面積質量和產量均比2020年高，該結果與前人研究結果一致。但植株過高和葉面積過大，會降低作物產量[30]。需合理調控馬鈴薯適宜的株高、葉面積指數以及干物質累積量，以提高馬鈴薯產量[31]。過量施肥馬鈴薯生長會表現出一定的負效應[32]。馬鈴薯進入塊莖膨大期后，干物質積累量急劇增加，成為影響產量的關鍵因素。在塊莖增大期及淀粉積累期，適宜的施肥量和較大灌水量有利于馬鈴薯干物質的積累[33]。在多雨年份，中肥處理既能保證較高的水分利用效率，也能保證較高的產量；少雨年份采取低肥處理，正常年份采取中低肥處理較適宜[34]。

3.2 外源激素處理對馬鈴薯結薯的影響

馬鈴薯塊莖的形成過程是由兩個相對獨立的階段——匍匐莖形成階段和匍匐莖基頂端膨大階段組成的，這兩個階段分別受不同的因素控制。Booth[35]的試驗證明，只有在較強的頂端優勢存在的前提下才能產生匍匐莖。ABA具有促進匍匐莖膨大形成塊莖的作用，兩者在塊莖形成過程中GA3/ABA比例呈降低的變化趨勢[36]。本研究結果表明，在噴施GA3后，植株長出大量匍匐莖，再噴施ABA，馬鈴薯的產量提高，但未與CK達極顯著差異水平。這說明單株結薯數量的極顯著增多需要赤霉素和脫落酸按一定比例同時存在，塊莖的形成并不是某種激素的增加或減少即單一激素所調控，而是多種激素綜合調節互相作用的結果[37]。下一步將改進激素處理方式，以用于網棚標準種薯生產。在本研究中，費烏瑞它在外源噴施GA3、ABA處理（T3）后單株結薯數減少，在外源噴施GA3、ABA、BR處理（T4）后單株結薯數增加，說明噴施一定濃度的BR可以促進馬鈴薯結薯，這與鐘妍婷等[38]、宮彥龍等[39]、唐鑫華等[40]的研究結果相似。黑美人在T3處理下單株結薯數增加，費烏瑞它結薯數反而減少，這表明生長調節劑的作用機制相當復雜，其相互作用產生的生理效應更是錯綜復雜，且在不同基因型的植株上表現出不同的效果。因此，本試驗結果不能簡單照搬，需進行必要的田間試驗。

3.3 種植密度對馬鈴薯繁育效率的影響

馬鈴薯塊莖生長與種植密度密切相關，弱光環境會引起植株株高增加、節間變長、分枝數減少等一系列的避陰反應[41-42]，植物葉面積降低影響植物生長發育。余文暢等[43]研究發現，產量與密度呈線性正相關，趙沛義等[44]研究發現，馬鈴薯產量與密度呈開口向下的拋物線關系。本研究結果表明，一方面，這兩個品種的最高產量出現在不同密度處理條件下，黑美人2020年在高種植密度處理（T2）下產量反而下降，說明植株生長過密會引起光照資源和地下空間資源的爭奪，而品種間對植株密度的反應存在差異；另一方面，2020年由于自然降雨不足，遭遇了長時間干旱，因此水分虧缺也可能是影響馬鈴薯塊莖發育的一個重要因素。集雨補灌將是應對關鍵期旱災，獲得穩產的必要應變措施。種植密度是通過影響有效株數、單株結薯數和單薯質量而影響產量的，增加種植密度會降低單株結薯數[45]。

3.4 不同處理對馬鈴薯經濟效益的影響

經濟效益是科學水肥管理模式的最終目標，優化播種條件對提高農作物的產量和經濟效益非常重要。不合理的施肥也會降低馬鈴薯的經濟效益，減小產投比[46]。在實際生產過程中，雖然提高種植密度會增加種薯的成本，但可以通過提升產量和經濟效益來部分抵消部分成本。在種薯價格理想的情況下，當增加1倍用種量時，只需增產300 kg，就能抵消增加的種薯費用。而在病害防控和種薯質量有保證的情況下，增加1倍用種量的增產效果遠超過300 kg。因此，不論是冬作還是秋作，可適當提高種植密度，增加經濟效益。另外，2020年在水肥供應不佳的情況下，采用高密度播種或噴施生長調控劑馬鈴薯增產效果更為顯著，因此在一些缺水的丘陵地帶可通過調整種植密度和噴施生長調控劑提高產量，增加農戶收益。

綜上所述，適宜的生長調節物質和密度可促進馬鈴薯生長，提高產量和品質。T2處理，即在不同種植密度的試驗中，種植密度為8000株·667 m-2的馬鈴薯種薯在生長形態、產量、品質等指標上表現較好，綜合評價最高，因此，這一密度可作為黑美人和費烏瑞它品種的適宜種植條件。

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