虧缺灌溉對向日葵幼苗生長及噴施SA前后抗氧化酶活性的影響

摘要 以本地區(qū)主栽的向日葵品種SF363為試驗材料，研究不同虧缺灌溉處理（灌溉量80%、60%、40%處理）對向日葵生長指標(biāo)的影響，分析噴施水楊酸（SA）前后不同灌溉處理對葉片超氧化物歧化酶（SOD）活性、過氧化物酶（POD）活性、過氧化氫酶（CAT）活性和丙二醛（MDA）含量的影響。結(jié)果表明，隨著灌溉量由80%下降到40%，向日葵幼苗的生長逐漸受到抑制，呈現(xiàn)出輕度、中度、重度脅迫現(xiàn)象。隨著灌溉虧缺程度的增加，MDA含量和SOD活性呈現(xiàn)較穩(wěn)定水平，POD活性受到顯著抑制，CAT活性呈先下降后升高的趨勢。噴施SA后，隨著虧缺程度的加劇，MDA含量呈先穩(wěn)定后升高的趨勢，SOD活性呈上下波動趨勢，POD活性呈下降趨勢，CAT活性呈先升高后下降的趨勢。這說明在水分虧缺較輕和中等程度情況下，噴施SA能夠有效提升向日葵的修復(fù)能力，對向日葵的節(jié)水灌溉具有一定積極作用。

關(guān)鍵詞 向日葵；水楊酸；抗氧化酶；虧缺灌溉

中圖分類號 S565.5 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A 文章編號 0517-6611（2025）06-0007-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2025.06.002

Effects of Deficit Irrigation on Sunflower Seedling Growth and Antioxidant Enzyme Activity Before and After Spraying SA

HAN Hai-xia， YUN Yu-lin， SONG Kai et al

（School of Life Science and Technology， Jining Normal University， Wulanqab， Inner Mongolia 012000）

Abstract With local main sunflower variety as the experimental material， we researched the effects of different deficit irrigation treatments on the growth indexes of sunflower seedling. We also analyzed the effects of" different deficit irrigation treatments on SOD activity， POD activity， CAT activity and MDA content before and after spraying SA. The results showed that as the irrigation amount decreased from 80% to 40%， the growth of sunflower seedlings was gradually inhibited， exhibiting mild， moderate， and severe stress phenomena. As the degree of irrigation deficit increased， the MDA content and SOD activity showed relatively stable levels， while POD activity was significantly inhibited， and CAT activity showed a trend of first decreasing and then increasing. After spraying SA， as the deficiency degree intensified， the MDA content showed a trend of first stabilizing and then increasing， the SOD activity showed a fluctuating trend， the POD activity showed a decreasing trend， and the CAT activity showed a trend of first increasing and then decreasing. This indicated that spraying SA can effectively enhance the repair ability of sunflowers under mild and moderate water deficit conditions， and had a certain positive effect on water-saving irrigation of sunflowers.

Key words Sunflower;Salicylic acid（SA）;Antioxidant enzyme;Deficit irrigation

向日葵（Helianthus annuus L.）為菊科向日葵屬雙子葉植物，生活中有食用、油用和觀賞等用途，向日葵具有生長周期短、耐貧瘠、適應(yīng)力強(qiáng)等特點，廣泛分布在我國新疆、內(nèi)蒙古等地，東北地區(qū)均有分布，是我國干旱、半干旱地區(qū)的一種重要油料作物［1］。但由于不同季節(jié)的降水量時空分布不均勻，導(dǎo)致在干旱區(qū)和半干旱區(qū)的向日葵生產(chǎn)中，往往會遇到季節(jié)性的缺水，進(jìn)而影響向日葵的正常生理功能，導(dǎo)致向日葵減產(chǎn)［2］。因此，探討向日葵幼苗期節(jié)水灌溉技術(shù)、利用有限的水資源繁育向日葵幼苗對干旱、半干旱地區(qū)作物栽培生長具有重要的指導(dǎo)意義。

虧缺灌溉，即“限水灌溉”，是一種全新的灌溉方式，具有節(jié)約水源的優(yōu)良特點，能用比以往傳統(tǒng)灌溉方式更少的水，產(chǎn)生較高的經(jīng)濟(jì)價值，在非水分臨界期，則會減少，甚至不供應(yīng)。研究發(fā)現(xiàn)，在植物幼苗期進(jìn)行虧缺灌溉可在減少用水量的同時不降低作物產(chǎn)量或?qū)Ξa(chǎn)量影響很小，對提高干旱區(qū)水資源利用效率具有重要意義［3］。虧缺灌溉是在水分臨界期采用低于作物蒸騰和蒸發(fā)量總和的限量灌溉。不同植物對虧缺灌溉的程度具有不同的耐受性，需要應(yīng)用前進(jìn)行模擬試驗確定虧缺梯度等指標(biāo)［3-8］。在不同季節(jié)、不同物候期進(jìn)行虧缺灌溉處理，適當(dāng)?shù)乃痔澣蹦軌驕p少作物周期灌溉水量和調(diào)節(jié)生長周期，在一定程度上減少用水量的同時不降低作物產(chǎn)量或?qū)Ξa(chǎn)量影響較小［9］。

在虧缺灌溉條件下外施植物體內(nèi)重要的內(nèi)源性信號分子水楊酸（SA），對植物體本身抵御不良環(huán)境具有重要改善作用，尤其是抗旱能力。研究顯示，SA在改善水分虧缺條件下的藜麥、大豆、馬鈴薯和草莓的生長發(fā)育均具有一定積極的調(diào)控作用，在保持植物正常生理生化代謝方面起到重要的作用［10-14］。鑒于此，筆者以本地區(qū)主栽的向日葵品種SF363為試驗材料，研究不同虧缺灌溉處理（灌溉量80%、60%、40%處理）對向日葵生長指標(biāo)的影響，分析了噴施SA前后不同灌溉處理對抗旱指標(biāo)［超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）和丙二醛（MDA）］的影響，為干旱區(qū)向日葵節(jié)水生產(chǎn)技術(shù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為本地區(qū)主栽的向日葵品種SF363，由甘肅嘉峪關(guān)百谷農(nóng)業(yè)開發(fā)有限責(zé)任公司提供。

1.2 試驗方法

試驗在集寧師范學(xué)院實訓(xùn)基地溫室內(nèi)開展，翻地后按照同一標(biāo)準(zhǔn)播種，采用區(qū)組試驗，按照行距80 cm、株距50 cm、播種深度3 cm進(jìn)行種植。播種后管理一致，定量灌溉保持植株最佳土壤含水量，即田間持水量75%。待幼苗長至6片真葉時，定量灌溉停止，開始進(jìn)行虧缺灌溉處理。設(shè)置不同的虧缺灌溉梯度，即灌溉量100%（CK）、灌溉量80%處理、灌溉量60%處理、灌溉量40%處理。灌溉頻率一致，根據(jù)土壤含水量調(diào)節(jié)不同處理的灌溉水量。虧缺灌溉時每株根部環(huán)形圍土以控制單株灌溉水量。虧缺灌溉處理14 d后測定植株的株高、葉片數(shù)。

1.3 噴施水楊酸（SA）前后指標(biāo)測定

虧缺灌溉處理14 d后，噴施濃度為20 mg/L的水楊酸，處理前（0 d）、后（2 d）分別取樣測定向日葵葉片中的SOD、POD和CAT活性以及MDA含量，3次重復(fù)，均取高度相近的功能葉。參照王學(xué)奎［15］的方法進(jìn)行葉片MDA含量和SOD、POD、CAT活性的測定，其中SOD活性以抑制NBT光化還原的50%為1個酶活性單位（U），CAT和POD活性以1 min OD值變化0.01作為1個酶活性單位（U）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2019軟件處理圖表；采用SPSS 23.0對試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同虧缺灌溉處理對向日葵生長指標(biāo)的影響

2.1.1 葉片數(shù)。由圖1可知，在向日葵幼苗期進(jìn)行不同水平虧缺灌溉，其中灌溉量60%、40%處理的向日葵葉片數(shù)較對照分別降低58%和76%，均與對照間有顯著差異。灌溉量80%處理的葉片數(shù)與對照間無顯著差異。3個虧缺灌溉處理中，灌溉量80%處理的葉片數(shù)最多，灌溉量60%處理次之，而灌溉量40%處理葉片數(shù)最少。因此，灌溉量80%、60%、40%處理的向日葵幼苗葉片數(shù)分別受到輕度、中度和重度脅迫。

2.1.2 株高。由圖2可知，灌溉量80%處理的株高最高，灌溉量60%處理次之，而灌溉量40%處理株高最低。灌溉量40%、60%、80%處理的向日葵株高較對照（35.2 cm）分別下降89%、77%、62%，均與對照間有顯著差異。因此，灌溉量80%、60%、40%處理的向日葵幼苗株高生長分別受到輕度、中度、重度脅迫。

2.2 噴施SA前后不同灌溉處理對MDA含量的影響

由圖3可知，噴施SA前，隨著灌溉虧缺程度的增加，向日葵幼苗體內(nèi)MDA含量呈先下降后升高的趨勢，但各處理與對照間均無顯著差異；在外施SA后，對照MDA含量下降，隨著虧缺程度的加劇，MDA含量呈先穩(wěn)定后升高的趨勢，其中灌溉量80%和60%處理的MDA含量與對照間無顯著差異，灌溉量40%處理的MDA含量較對照顯著升高。因此，在灌溉量80%處理下，外施SA后向日葵體內(nèi)膜質(zhì)過氧化水平得到有效保持；在灌溉量40%處理下，外施SA對幼苗體內(nèi)的膜損傷無改善作用。

2.3 噴施SA前后不同灌溉處理對SOD活性的影響

由圖4可知，在噴施SA前，隨著虧缺灌溉程度的增加，向日葵幼苗的SOD活性呈先下降后升高的趨勢，各虧缺灌溉處理與對照間差異未達(dá)顯著水平。噴施SA后，SOD活性呈上下波動趨勢，其中灌溉量60%處理的SOD活性較對照顯著降低，而灌溉量80%、40%處理的SOD活性分別為對照的1.14和1.06倍，均與對照間差異不顯著。說明在灌溉量80%、40%處理下，外施SA能夠有效保持向日葵體內(nèi)的SOD活性，用于清除超氧陰離子自由基 。

2.4 噴施SA前后不同灌溉處理對POD活性的影響

由圖5可知，在噴施SA前，隨著虧缺程度的增加，向日葵幼苗的POD活性呈逐漸下降的趨勢，灌溉量80%、60%和40%處理的POD活性分別為對照的70%、65%、55%，與對照間差異顯著。噴施SA后，各處理的POD活性呈下降趨勢，其中灌溉量80%、60%處理與對照間無顯著差異，而灌溉量40%處理的向日葵POD活性僅為對照的67%，與對照間有顯著差異。這說明在噴施SA前，在灌溉虧缺條件下POD活性受到抑制，外施SA后，能夠激活灌溉量80%、60%處理的POD活性，有效清除超氧陰離子自由基，減小輕度和重度虧缺灌溉條件下向日葵的氧化損傷。

2.5 噴施SA前后不同灌溉處理對CAT活性的影響

由圖6可知，在噴施SA前，隨著虧缺程度的增加，向日葵幼苗的CAT活性呈先下降后升高的趨勢，其中灌溉量80%和60%處理的向日葵體內(nèi)CAT活性較對照顯著下降，而灌溉量40%處理的CAT活性較對照顯著升高。在噴施SA后，對照和各虧缺處理的CAT活性均有大幅度提高，隨著灌溉虧缺程度的加劇，CAT活性呈先升高后下降的趨勢，各處理均較外施SA前有相反的變化，說明SA對不同虧缺灌溉處理的CAT活性均有明顯上調(diào)作用，與外施SA前相比，在輕度、中度和重度虧缺灌溉條件下均呈反向調(diào)節(jié)作用。

3 結(jié)論與討論

隨著灌溉量由80%下降到40%，向日葵幼苗的生長受到逐級加劇的抑制，呈現(xiàn)出輕度、中度、重度脅迫現(xiàn)象。隨著灌溉虧缺程度的增加，向日葵的膜質(zhì)過氧化程度不明顯，MDA含量和SOD活性呈現(xiàn)較穩(wěn)定水平，POD活性受到顯著抑制，CAT活性呈先下降后升高的趨勢。在該試驗中，3種抗氧化酶活性的激活作用有限，向日葵受到的脅迫損傷自我解除能力較弱。

外施SA能夠促使向日葵在輕度、中度脅迫條件下保持較低水平的膜質(zhì)過氧化損傷，但對重度脅迫則無改善作用。外施SA后，隨著虧缺程度的加劇，MDA含量呈先穩(wěn)定后升高的趨勢，SOD活性呈上下波動趨勢，POD活性呈下降趨勢，CAT活性呈先升高后下降的趨勢。外施SA對不同虧缺灌溉程度的向日葵具有不同的調(diào)節(jié)趨勢，在輕度、中度虧缺灌溉條件下對抗氧化酶活性的調(diào)節(jié)作用為促進(jìn)向日葵的抗氧化修復(fù)，但在重度虧缺灌溉條件下這種改善作用消失。這說明外施SA能夠在水分虧缺較輕和中等程度情況下有效提升向日葵的修復(fù)能力，對向日葵的節(jié)水灌溉具有一定積極作用。

向日葵是較耐干旱的一種油料作物，在水分虧缺灌溉條件下，向日葵有不同程度的生長減緩現(xiàn)象，灌溉量40%處理的MDA含量明顯增加，向日葵受到膜質(zhì)過氧化損傷，這與劉艷等［14-16］關(guān)于草莓干旱脅迫的研究結(jié)果相近。在重度虧缺灌溉條件下，POD活性受到SA的下調(diào)，這與羅明華等［17-18］關(guān)于丹參的研究結(jié)果相近。向日葵幼苗噴施水楊酸后，在灌溉量80%時SOD活性較對照升高，這與康書瑜等［11］的研究結(jié)果相似。這說明在灌溉量80%、60%、40%處理下，只有灌溉量80%時的SOD活性激活明顯。在向日葵幼苗噴施水楊酸后，各灌溉處理的CAT活性均上升，這與左仲武等［19］的研究結(jié)果相似，說明SA對向日葵幼苗的CAT活性有明顯的激活作用。

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基金項目 國家自然科學(xué)基金項目（31860510）；內(nèi)蒙古教育廳自然科學(xué)一般項目（NJZY22304）；烏蘭察布市關(guān)鍵技術(shù)攻關(guān)項目（2021GJ105）。

作者簡介 韓海霞（1981—），女，內(nèi)蒙古呼和浩特人，副教授，碩士，從事植物栽培生理研究。*通信作者，副教授，碩士，從事植物逆境生理生態(tài)研究。

收稿日期 2024-03-30