不同處理對浮葉慈姑種子萌發(fā)的影響

摘要 為解決浮葉慈姑種子出苗率低的問題，對其種子進(jìn)行了不同變溫和不同化學(xué)方法處理。結(jié)果表明，不同變溫處理下，種子萌發(fā)率均較低，不能有效解除種子休眠；5%～20% HCl溶液處理能快速打破種子休眠，顯著提高種子萌發(fā)率，而KOH和KNO3溶液處理效果不明顯；10% HCl溶液處理6 h的種子萌發(fā)率、發(fā)芽指數(shù)最高，分別為76.67%、20.22，2% HCl溶液處理8 h發(fā)芽勢最高，為34.00%。研究結(jié)果可為解決科研及生產(chǎn)中浮葉慈姑種子萌發(fā)率低、發(fā)芽周期長的問題提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞 浮葉慈姑；珍稀瀕危植物；解除休眠；萌發(fā)率

中圖分類號(hào) Q945 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2025）06-0044-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2025.06.011

Impact of Different Treatments on the Germination of Sagittaria natans

ZHU Qiu-ping， LIAO Li-bing， YAN Yu-mei et al

（Lushan Botanical Garden， Jiangxi Province and Chinese Academy of Sciences， Jiujiang， Jiangxi 332900）

Abstract To address the issue of low seed emergence rates in S. natans， Jiangxi Province and various variable temperatures and chemical treatments for seed pre-treatment were explored. The result indicated that while various temperature treatments yielded low germination rates and failed to alleviate seed dormancy effectively， treatment with 5%-20% hydrochloric acid （HCl） solutions proved effective in breaking seed dormancy and enhancing germination rates. Conversely， pre-treatments with potassium hydroxide （KOH） and potassium nitrate （KNO3） solutions showed no significant improvement in germination rates. Therefore， we recommend the use of HCl solution over KOH and KNO3 solutions for treating S. natans seeds. Additionally， seeds treated with 10% HCl solutions for 6 hours exhibited the highest germination rates and germination indices， which were 76.67% and 20.22，respectively，while seeds treated with 2% HCl solutions for 8 hours showed the highest germination potentials（34.00%）. These findings offer valuable insights for addressing the challenges of low germination rates and prolonged germination periods in both research and production settings.

Key words Sagittaria natans;Rare and endangered species;Break dormancy;Germination rate

浮葉慈姑（Sagittaria natans）是澤瀉科多年生水生浮葉草本植物，極具觀賞價(jià)值、食用價(jià)值和藥用價(jià)值［1］，主要分布在我國遼寧、吉林、黑龍江、新疆和內(nèi)蒙古等地，俄羅斯、蒙古、歐洲亦有分布［2］。近年來，浮葉慈姑在我國的分布范圍不斷縮小、種群數(shù)量日益減少，瀕臨滅絕［3-4］，被列入《國家二級(jí)保護(hù)植物名錄》。浮葉慈姑以有性和無性2種方式繁殖，在野外以無性繁殖為主，導(dǎo)致其遺傳多樣性較低，極易受到生態(tài)環(huán)境脅迫；而有性繁殖是利用種子來繁殖，這種繁殖方式有利于基因交流，建立的種群具有更高的遺傳多樣性，更能適應(yīng)生態(tài)環(huán)境的變化，能夠產(chǎn)生較多的種子，產(chǎn)生的種子可能是遭受極端環(huán)境脅迫后種群恢復(fù)的基礎(chǔ)。因此，研究其有性繁殖具有十分重要的意義。目前國內(nèi)外關(guān)于浮葉慈姑的研究較少，主要集中在遺傳多樣性分析［2-4］、遺傳鑒定［5］、資源調(diào)查［6-7］等方面，關(guān)于種子萌發(fā)的研究還未見報(bào)道，對其種子的萌發(fā)特性尚不清楚。觀察發(fā)現(xiàn)自然條件下浮葉慈姑種子產(chǎn)量多，但萌發(fā)率極低，而種子生活力較高，表明浮葉慈姑種子自然條件不能解除休眠或者休眠期很長。

種子萌發(fā)是植物有性繁殖過程的重要環(huán)節(jié)，也是植物成功建植的關(guān)鍵［8］。它不僅受到環(huán)境因素的影響，也受到種子休眠的影響［9］。種子休眠是指在一定時(shí)間內(nèi)具有生活力的種子在適宜條件下不能正常萌發(fā)的現(xiàn)象，在自然界普遍存在［10］，只有在休眠解除后，種子才能在環(huán)境條件適宜時(shí)正常萌發(fā)。解除種子休眠的方法主要有物理、化學(xué)和生物3種［11］。溫度是種子萌發(fā)過程重要的環(huán)境因子，適宜的溫度能有效打破種子休眠，促使種子萌發(fā)［12］。化學(xué)方法因效率高、易操作等特點(diǎn)，也常被用于解除種子休眠［11］。筆者以珍稀瀕危植物浮葉慈姑為研究對象，通過不同變溫和不同化學(xué)處理探究其種子萌發(fā)特性，獲得打破種子休眠、提高萌發(fā)率的有效方法和最適條件，以期為解決科研及生產(chǎn)中其種子萌發(fā)率低、發(fā)芽周期長的問題提供技術(shù)支持，為浮葉慈姑種質(zhì)資源的保護(hù)、開發(fā)利用以及種群更新與復(fù)壯提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 種子收集與保存

浮葉慈姑引種自黑龍江省黑瞎子島，采集其完整植株，種植在室外聚乙烯桶中，于第二年秋季將自然成熟的種子用網(wǎng)袋套袋收集，清洗干凈后保存在裝有適量自來水的種子儲(chǔ)存罐中，置于4 ℃冰箱中保存，定期更換自來水。

1.2 種子生活力測定

隨機(jī)選取一部分種子用1%TTC溶液進(jìn)行染色，測定種子生活力［13］。

1.3 種子預(yù)處理

試驗(yàn)開始前，將4 ℃低溫保存180 d的浮葉慈姑種子用2%的NaClO溶液消毒10 min，然后用蒸餾水清洗3次，再用無菌濾紙吸干水分，備用。

1.4 不同方法處理

1.4.1 不同變溫處理。

試驗(yàn)在種子萌發(fā)箱（寧波科晟ZRX-460-LED）中進(jìn)行，采用紙上發(fā)芽法。將預(yù)處理過的種子置于種子萌發(fā)箱內(nèi)催芽，設(shè)置5個(gè)變溫處理：20/15、25/20、30/25、35/30、40/35 ℃（L/D）。光照強(qiáng)度為3 000 lx，光周期為12 h/12 h（L/D），及時(shí)補(bǔ)充水分，保持種子足夠濕潤。每個(gè)處理200粒種子，設(shè)置4個(gè)重復(fù)。

1.4.2 不同化學(xué)方法處理。

參考前人的研究結(jié)果［14-16］，將預(yù)處理過的種子分別用不同濃度的HCl、KOH、KNO3溶液浸泡1 h。HCl、KOH溶液濃度分別為0、5%、10%、20%、25%、30%，KNO3溶液濃度分別為0、0.1、0.5、1.0、2.0、4.0 g/L。試驗(yàn)在種子萌發(fā)箱中進(jìn)行，采用紙上發(fā)芽法。培養(yǎng)條件：光照強(qiáng)度3 000 lx，光周期12 h/12 h（L/D），25/20 ℃（L/D）。每個(gè)處理50粒種子，4個(gè)重復(fù)。

1.4.3 不同濃度HCl溶液和不同時(shí)間處理。

根據(jù)前面的試驗(yàn)結(jié)果，進(jìn)一步設(shè)計(jì)HCl溶液濃度梯度和不同處理時(shí)間，HCl溶液濃度分別為 0、1%、2%、5%、15%、20%、25%、30%，浸泡時(shí)間分別為0.5、1.0、2.0、4.0、6.0、8.0 h。將預(yù)處理過的浮葉慈姑種子放入種子萌發(fā)箱中萌發(fā)，采用紙上發(fā)芽法。培養(yǎng)條件：光照強(qiáng)度3 000 lx，光周期12 h/12 h（L/D），25/20 ℃（L/D）。每個(gè)處理50粒種子，4個(gè)重復(fù)。

1.5 種子萌發(fā)情況統(tǒng)計(jì)

試驗(yàn)周期為45 d，試驗(yàn)開始后，每天觀察種子萌發(fā)情況，統(tǒng)計(jì)萌發(fā)數(shù)量，并計(jì)算萌發(fā)率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)，計(jì)算公式：

萌發(fā)率=發(fā)芽終期全部正常發(fā)芽數(shù)/供試種子數(shù)×100%

發(fā)芽勢=日發(fā)芽種子數(shù)達(dá)到峰值的發(fā)芽數(shù)/供試種子數(shù)×100%

發(fā)芽指數(shù)=∑（Gt/Dt）

式中，Gt為第t天的發(fā)芽數(shù)，Dt為相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)。

1.6 數(shù)據(jù)分析

用SPSS 25進(jìn)行單因素方差分析單重和多重比較，顯著性水平設(shè)為0.05，用Excel軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子生活力

1%TTC溶液染色結(jié)果顯示，該批浮葉慈姑種子生活力為78%。

2.2 不同變溫處理對浮葉慈姑種子萌發(fā)的影響

對浮葉慈姑種子進(jìn)行不同變溫處理，結(jié)果顯示（表1），25/20 ℃（L/D）下萌發(fā)情況相對較好，但不同變溫處理下種子萌發(fā)率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)均較低，這表明不同變溫處理不能有效促使種子萌發(fā)。

2.3 不同化學(xué)方法對浮葉慈姑種子萌發(fā)的影響

用不同濃度HCl、KOH、KNO3溶液將預(yù)處理過的種子進(jìn)行浸泡處理，結(jié)果見表2。由表2可知，0～20% HCl溶液處理1 h種子萌發(fā)率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)均較高，處理效果較好，其中5%、10%、20% HCl溶液處理的種子萌發(fā)率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)均顯著高于對照組（P＜0.05）。KOH、KNO3溶液處理對種子萌發(fā)率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)的影響不顯著（P＞0.05）。

2.4 不同HCl溶液濃度、處理時(shí)間對浮葉慈姑種子萌發(fā)的影響

圖1表明，不同HCl溶液濃度和處理時(shí)間下，種子萌發(fā)狀況均有所不同。8 h內(nèi)，浮葉慈姑種子萌發(fā)率（圖1a）、發(fā)芽勢（圖1b）和發(fā)芽指數(shù)（圖1c）隨著HCI溶液濃度的升高呈先升高后降低的趨勢，10% HCl溶液處理6 h萌發(fā)率、發(fā)芽指數(shù)最高（P＜0.05），分別為76.67%、20.22，2% HCl溶液處理8 h發(fā)芽勢最高（P＜0.05）。低濃度（1%、2%、5%）HCl溶液下種子萌發(fā)率隨處理時(shí)間延長而升高，1%、2% HCl溶液處理0.5～2.0 h，種子萌發(fā)率與對照組（CK）相比無顯著差異（P＞0.05）；中濃度（10%、15%、20%）下隨處理時(shí)間延長先升后降，濃度越高萌發(fā)率達(dá)到最大值的時(shí)間越短，但萌發(fā)率的峰值下降，說明此濃度處理的時(shí)間不宜過長；高濃度（25%、30%）處理的種子萌發(fā)率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)均顯著低于其他濃度和對照組，且出現(xiàn)種子腐爛發(fā)霉的現(xiàn)象，說明高HCI濃度（25%、30%）對種子萌發(fā)不利。

3 結(jié)論與討論

3.1 變溫對浮葉慈姑種子萌發(fā)的影響

溫度在解除種子休眠、促進(jìn)種子萌發(fā)過程中發(fā)揮重要作用，是種子萌發(fā)過程中較為關(guān)鍵的環(huán)境因素［17］。適宜的溫度能通過調(diào)節(jié)酶活性來影響赤霉素和脫落酸的水平從而促進(jìn)種子萌發(fā)［18］。變溫處理還可以通過加速胚的機(jī)械變化、增加種皮的通透性來促進(jìn)種子萌發(fā)［19］。一般而言，種子萌發(fā)需要打破種子休眠，研究發(fā)現(xiàn)，不同植物種子休眠的原因不同，許多植物種子休眠是多種因素造成的，因此需要用多種方法綜合考慮解除種子休眠，促使種子萌發(fā)［11］。該研究表明，僅用變溫這單一處理方法不能有效打破浮葉慈姑種子休眠，需要同時(shí)用其他方法進(jìn)行休眠解除。

3.2 幾種化學(xué)方法對浮葉慈姑種子萌發(fā)的影響

種子休眠原因有三大類：種皮（果皮）吸水障礙、胚休眠、種子中存在萌發(fā)抑制物［20］。萌發(fā)抑制物包括醛類、酚類、有機(jī)酸、脫落酸、生物堿等［21］，不同植物萌發(fā)抑制物的種類和存在部位均有可能不同，解除抑制的方法也不同。化學(xué)方法常被用于解除種子休眠［11］。Bareke［22］發(fā)現(xiàn)，適量的酸處理能破壞種皮障礙、增強(qiáng)種子的透性、促進(jìn)種子內(nèi)外物質(zhì)交換，從而提高種子萌發(fā)率、縮短萌發(fā)周期。潘燕林等［23］研究表明，HCl溶液處理能顯著提高巖黃連（Corydalis saxicola）種子萌發(fā)率。而許玉鳳等［15］研究發(fā)現(xiàn)，KOH溶液能有效提高禾葉慈姑（S.graminea）種子萌發(fā)率，HCl溶液處理效果則不明顯，范丹丹等［14］用多種化學(xué)方法處理野慈姑（S.trioflia）種子，發(fā)現(xiàn)較HCl溶液，適量NaOH溶液處理效果更佳。研究表明［24］，KNO3溶液處理能顯著提高圣羅勒（Ocimum tenuiflorum）種子萌發(fā)率，另有研究發(fā)現(xiàn)［25］，0.5%～2.0%的KNO3溶液對歐洲黑松（Pinus nigra ssp.Pallasiana）發(fā)芽率基本沒有影響，但3%的KNO3溶液對發(fā)芽率有顯著的抑制作用，并降低了發(fā)芽率。趙佳秀等［16］研究發(fā)現(xiàn)，KNO3溶液處理抑制小白菜種子萌發(fā)，且濃度越高抑制作用越顯著。該研究發(fā)現(xiàn)，KOH和KNO3溶液處理后種子的萌發(fā)率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)均較低，不能用于解除浮葉慈姑種子休眠、提高萌發(fā)率，而5%～20%的HCl溶液處理1 h能快速解除浮葉慈姑種子休眠，顯著提高萌發(fā)率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)，大大縮短育種周期。浮葉慈姑種子休眠是由于種皮障礙、種子透性不足或者種子存在抑制萌發(fā)的堿性物質(zhì)，HCl溶液處理破除了種皮障礙、改善種子透性或減少種子堿性萌發(fā)抑制物，從而解除種子休眠，快速提高萌發(fā)率。

綜上所述，不同化學(xué)方法對種子處理的效果不同，原因可能是不同植物種子休眠的原因不同，因而適合解除休眠的方法不一致，在種子育種過程中，應(yīng)該結(jié)合種子本身的休眠特性選擇適宜的育種方法，相比于KNO3和KOH溶液，HCl溶液更適用于浮葉慈姑種子萌發(fā)。

3.3 HCl溶液濃度、處理時(shí)間對浮葉慈姑種子萌發(fā)的影響

該研究表明，浮葉慈姑種子萌發(fā)與HCl濃度和處理時(shí)間密切相關(guān)。8 h內(nèi)，低濃度（1%、2%、5%）的HCl溶液處理，浮葉慈姑種子萌發(fā)率隨濃度和處理時(shí)間的增加而升高；中濃度（10%、15%、20%）HCl溶液處理，浮葉慈姑種子萌發(fā)率隨時(shí)間增加先升高后降低，在10%的濃度下處理6 h達(dá)到最大；高濃度（25%、30%）處理的種子基本不萌發(fā)且出現(xiàn)種子腐爛發(fā)霉的現(xiàn)象，可能原因是低濃度的HCl溶液處理解除了一部分種子的休眠，使得低濃度的HCl溶液處理下，種子萌發(fā)率隨濃度和處理時(shí)間的增加均升高。而隨著濃度的增加，在一定時(shí)間內(nèi)，HCl溶液處理效果已經(jīng)達(dá)到最佳值，這時(shí)繼續(xù)用HCl溶液處理反而不利于種子休眠解除，因此中濃度的HCl處理種子萌發(fā)率隨處理時(shí)間延長先升高后降低，而高濃度HCl溶液滲透到種子內(nèi)部，破壞了種子的結(jié)構(gòu)，這與范丹丹等［14］的研究結(jié)果一致，說明用化學(xué)方法對種子進(jìn)行解除休眠，既要考慮濃度，又考慮處理時(shí)間。該研究獲得的浮葉慈姑種子萌發(fā)最佳化學(xué)處理方法為10%的HCl溶液處理6 h，此方法種子萌發(fā)率可高達(dá)76.67%，試驗(yàn)前檢測到種子生活力為78%，即經(jīng)過換算10%的HCl溶液處理6 h萌發(fā)率高達(dá)98.30%。

3.4 浮葉慈姑人工繁殖注意事項(xiàng)

浮葉慈姑種子產(chǎn)量較高，但在自然條件下基本上以無性繁殖為主，且通過長期觀察并未發(fā)現(xiàn)實(shí)生苗，推測浮葉慈姑種子在自然條件下難以萌發(fā)。該研究證實(shí)，浮葉慈姑種子存在休眠，且經(jīng)過低溫層積處理后的種子用變溫處理解除休眠的效果仍不佳，因此，應(yīng)結(jié)合使用適宜濃度的HCl溶液預(yù)處理適當(dāng)?shù)臅r(shí)長，從而有效打破種子休眠，促進(jìn)種子萌發(fā)。該研究還發(fā)現(xiàn)，堿性溶液KOH和鹽溶液KNO3處理均不能提高浮葉慈姑種子萌發(fā)率，浮葉慈姑種子育種可能不宜在鹽、堿環(huán)境中進(jìn)行。此外，在浮葉慈姑種子繁殖過程中，不僅要考慮HCl溶液濃度和處理時(shí)間對種子萌發(fā)的影響，也要考慮其對幼苗生長和后續(xù)一系列生命活動(dòng)的影響。綜上，在浮葉慈姑人工繁殖中，須綜合考慮以上幾點(diǎn)，從而為實(shí)現(xiàn)浮葉慈姑種群的擴(kuò)繁和復(fù)壯提供更多可能。

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作者簡介 朱秋平（1994—），女，江西宜春人，研究實(shí)習(xí)員，碩士，從事水生植物生理生態(tài)學(xué)研究。

*通信作者，副研究員，博士，從事重要水生植物類群的生長、發(fā)育和繁殖生物學(xué)研究。

收稿日期 2024-03-10