雅礱江錦屏大河灣短須裂腹魚繁殖生物學初步研究

摘要 為掌握雅礱江錦屏大河灣短須裂腹魚（Schizothorax wangchiachii）群體繁殖生物學特性， 2019年10—11月，使用地籠、粘網和刺網捕撈了103尾短須裂腹魚樣本，以鱗片為年齡鑒定材料，并展開雌雄性比、卵巢發育與成熟度、繁殖力等研究。結果表明，雅礱江錦屏大河灣短須裂腹魚群體年齡范圍為0.5～6.5齡，總體雌雄性比為1.33，性腺為I～IV期。0.5～2.5齡個體性腺基本未發育；3.5齡個體可分辨雌雄，部分4.0齡雌魚已開始性成熟；5.5齡及以上雌魚卵巢均已發育至III期或IV期。IV期卵巢平均卵徑為（2.44±0.21） mm。短須裂腹魚卵巢成熟度隨年齡呈升高趨勢，范圍為0.8%～5.5%，均值為（3.6±1.9）%；絕對懷卵量隨年齡增加而迅速增多，范圍為9.1×103～15.0×103粒，均值為（12.5±4.0）×103粒；相對懷卵量隨年齡增加而少量增多，范圍為9.4～10.5粒/g，均值為（9.8±3.0）粒/g。綜合分析，短須裂腹魚繁殖為成體大、相對繁殖力低、卵粒大的策略。

關鍵詞 繁殖生物學；卵巢發育；短須裂腹魚；雅礱江錦屏大河灣

中圖分類號 S931.1 文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2025）06-0080-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2025.06.019

Preliminary Study on Reproductive Biology of Schizothorax wangchiachii in the Jinping Bend of Yalong River

LI Tian-cai DENG Long-jun XIE Ji-wei3 et al

（1.Yalong River Hydropower Development Co.，Ltd.，Chengdu，Sichuan 610000;2.College of Fisheries，Southwest University，Chongqing 400700;3.Sichuan Ertan Industrial Development Co.，Ltd.，Chengdu，Sichuan 610000）

Abstract In order to understand the reproductive biology characteristics of the Schizothorax wangchiachii population in Jinping Bend of Yalong River，from October to November 2019，103 samples of Schizothorax wangchiachii were experimentally caught using ground cages，sticky nets，and gill nets.Scales were used as age identification materials，and studies were conducted on male female ratio，ovarian development and maturity，and reproductive capacity.The results showed that the age range of the short bearded split belly fish population in Jinping Dahe Bay，Yalong River was 0.5-6.5 years old，with an overall sex ratio of 1.33 and gonads in stages I-IV.Individuals aged 0.5-2.5 have basically undeveloped gonads;at the age of 3.5，males and females can be distinguished.Some 4.0-year-old females have already begun sexual maturity;the ovaries of female fish aged 5.5 and above have developed to stage III or IV.The average diameter of stage IV ovaries is （2.44±0.21）mm.The ovarian maturity of the short bearded split belly fish shows an increasing trend with age，ranging from 0.8% to 5.5%，with a mean of （3.6±1.9）%;the absolute number of fertilized eggs increases rapidly with age，ranging from 9.1×103 to 15.0×103 eggs，with an average of （12.5±4.0）×103 eggs;the relative number of fertilized eggs increases slightly with age，ranging from 9.4 to 10.5 eggs per gram，with an average of （9.8±3.0） eggs per gram.Based on comprehensive analysis，the breeding strategy of short bearded split belly fish is characterized by large adult size，relatively low reproductive capacity，and large egg size.

Key words Reproductive biology;Ovary development;Schizothorax wangchiachii;Jinping Bend of Yalong River

短須裂腹魚（Schizothorax wangchiachii）俗稱緬魚、沙肚、雅魚、細甲魚等［1］，主要分布于金沙江、烏江和雅礱江［2-3］，隸屬于鯉科（Cyprinidae）裂腹魚亞科（Schizothoracinae）裂腹魚屬（Schizothorax），是長江上游特有冷水性魚類，具有特殊的生態學地位。短須裂腹魚營養豐富、味道鮮美［4］，廣受消費群體喜愛，是當地重要經濟魚類［3］。短須裂腹魚靠刮食著生藻類為生，生長緩慢，繁殖力低，喜流水且水質要求較高；近年來受酷漁濫捕、水電開發、環境污染等行為的影響［5-6］，各水系中短須裂腹魚資源量急劇降低［7］。為恢復短須裂腹魚資源，維護水域生態平衡，諸多學者相繼突破了其人工馴養［8］和繁殖［1］瓶頸，并對親魚種群管理［9］、繁殖行為［10］、繁殖能力［9］、胚胎發育［11］等繁育相關方面進行了研究探索。

短須裂腹魚作為雅礱江主要和特色品種［3］，一直受到廣泛的關注和保護。研究表明，多年來大量的人工增殖放流對雅礱江錦屏大河灣江段短須裂腹魚自然資源有很大的補充效果，同時棲息地保護和修復也為其自然生長繁衍營造了良好的條件［12］，使其資源量得到有效恢復。筆者調查研究了雅礱江錦屏大河灣江段短須裂腹魚，以期掌握經過增殖放流和棲息地保護、修復后該江段短須裂腹魚繁殖生物學特性，為進一步保護提供最新理論指導。

1 材料與方法

1.1 樣本采集

2019年10月底至11月初，于四川省涼山州木里縣倮波鄉雅礱江錦屏大河灣，地理坐標為101°38′～104°47′E，28°08′～28°16′ N（圖1），捕撈103尾不同規格短須裂腹魚樣本，其中粘網和刺網捕獲52尾，地籠捕獲51尾。采集的短須裂腹魚樣本立即冰袋暫存，并迅速轉運至錦屏·官地魚類增殖放流站實驗室，冰柜-4 ℃低溫冷藏。

1.2 數據收集

實驗室測量體質量，質量精確至0.1 g。解剖樣本，摘除內臟，測量空殼質量。根據性腺特征鑒定雌雄，依據發育程度將卵巢劃分為I～VI期［13-14］；將卵巢摘下稱量質量，并在III期及以上卵巢多次挖取少量卵粒稱重且計數以推算絕對懷卵量，質量精確至0.001 g。在IV期卵巢（每尾）取5粒魚卵，用游標卡尺測量卵徑，長度精確至0.01 mm。

摘取臀鰭、背鰭、胸鰭基部及側線上下鱗片各5枚以上，加水后分別短期保存。用衛生紙輕輕擦去鱗片表面大部分粘黏物，再將其浸泡于飽和Na2CO3 24 h，之后用清水清洗干凈，擦干密封后保存。觀察前將鱗片取出放在飽和NaOH中浸泡3 min，之后取出在清水中洗凈即可在解剖鏡下觀測鱗片年輪。每個部位鱗片至少觀測3枚，每枚鱗片由2人分別觀察并判定年齡。年齡為“寬亮”“窄暗”圈數量和的1/2，由2人觀測的統一值為準，若不能統一則繼續觀測直至統一［15］。

1.3 數據處理 數據用Excel 2016進行統計并作圖，所有數據均以均值（E±SD）為結果，圖片使用Photoshop 14進行處理。

GSI=GW/CW×100%

式中，GSI為性腺成熟度（gonadosomatic indexes），GW為性腺質量（gonad weight），CW為空殼質量（carcass weight）。

Fa=GW×（N1+N2+N3）/（M1+M2+M3）

式中，Fa為絕對懷卵量（absolute fertility），M為每次性腺取樣質量，N為每次取樣性腺包含的卵粒數量。

Fr=Fa/BW

式中，Fr為相對懷卵量（relative fertility），BW為體質量（body weight）。

2 結果與分析

2.1 鱗片年齡鑒定

樣本中短須裂腹魚鱗片上“寬亮”和“窄暗”的年輪圈較為明顯，比較容易辨識（圖2），所有樣本年齡均被鑒定。由于雅礱江錦屏大河灣短須裂腹魚繁殖期為2月底至4月初，所以所有樣本均經歷了n個完整的年度和夏秋兩季，年齡可計作n+0.5齡。樣本短須裂腹魚“寬亮”和“窄暗”年輪圈數量和為1～13個，表明年齡范圍為0.5～6.5齡。

2.2 發育進程

2.2.1 卵巢發育形態。 樣本中短須裂腹魚卵巢發育階段為I～IV期（圖3），無V或VI期卵巢。I期性腺緊貼于腹腔，埋于黑色腹膜，呈細線狀，無色透明，無可見卵粒，肉眼無法分辨雌雄。II期卵巢呈扁平帶狀，為半透明肉色，血管分布不明顯，在卵巢粗壯的一端零星分布有較大的卵粒，肉眼可分辨雌雄。III期卵巢明顯增粗增大，呈淡黃色棒狀，卵巢膜密布血管和黑色素，卵粒顆顆明顯，緊密相連，難以分離。IV期卵巢繼續膨脹，充滿近半腹腔，呈黃色囊狀，卵粒顆顆飽滿，相互粘連，輕壓腹部無卵粒從泄殖孔流出。

2.2.2 雌雄鑒別與性比。 樣本中雌魚28尾、雄魚21尾、雌雄未辨54尾，群體雌雄可辨率為47.6%，總體雌雄性比為1.33。短須裂腹魚2.5齡以前幾乎難以分辨雌雄，2.5齡時63.6%可分辨雌雄，3.5齡及以上則基本都可以（圖4）。樣本群體雌雄性比先升高，至3.5齡時達到最大值2.0，而后逐步降低，至6.5齡時僅為0.6（圖5）。

2.2.3 卵巢發育與成熟度。 0.5和1.5齡短須裂腹魚性腺幾乎未發育，雌雄也難以分辨（圖6）。2.5齡個體（包括雌雄未辨個體）中，卵巢已發育至II期的雌魚占比為36.4%；3.5齡雌魚中62.5%個體卵巢發育至II期，其余37.5%則已發育至III期，該部分親魚來年可進行繁殖。4.5齡雌魚中仍有40.0%個體卵巢處于II期，但發育至III期及以上的比例達60.0%。5.5齡雌魚全部發育至III期及以上，其中III期占20.0%，III～IV期占60.0%，IV期占比20%；6.5齡雌魚中卵巢發育至IV期的個體增多，但未發現V期卵巢。IV期卵巢平均卵徑為（2.44±0.21）mm。總體上，樣本群體中雌短須裂腹魚初次性成熟年齡為4.0齡，在雌裂腹魚類性成熟年齡中屬居中（表1）；年齡越大的短須裂腹魚卵巢發育程度越高。2.5齡短須裂腹魚卵巢成熟度僅0.8%，之后隨年齡增長而迅速升高，5.5齡后增長速度變緩，6.5齡卵巢成熟度到達最高（5.5%），樣本短須裂腹魚卵巢成熟度均值為（3.6±1.9）%（圖7）。

2.3 繁殖力

由表2可知，4.5～6.5齡樣本短須裂腹魚絕對懷卵量為9.1×103～15.0×103粒，各齡絕對懷卵量平均值隨年齡增加而迅速增多，總體平均值為（12.5±4.0）×103粒；相對懷卵量為9.4～10.5粒/g，各齡相對懷卵量平均值隨年齡增加而逐年少量增多，總體平均值為（9.8±3.0）粒/g。

3 討論

3.1 鱗片鑒定年齡

自1898年Hoffbauer利用鱗片鑒定鯉（Cyprinus carpio）年齡和1899年Reibsh首次在歐洲鰈（Pleuronectes platessa）耳石上觀察到年輪結構以來，耳石、鱗片、骨等鈣化組織被廣泛應用于魚類年齡研究和鑒定［15，38］。大量研究表明［15，39-40］，耳石鑒定魚類年齡比鱗片、骨等材料更為準確和精確，常作為年齡鑒定的理想材料。鱗片裸露體表，容易受到自然影響而磨損、脫落，使得低估實際年齡；同時，由于裂腹魚類特殊的繁殖習性，其性成熟個體臀鱗更易在繁殖過程中因與底質摩擦而磨損、脫落。高齡魚類鱗片還存在重吸收現象，而且其外圍年輪常擠在一起，難以判讀［15，41］。

盡管如此，實踐證實利用鱗片鑒定快速生長和低齡魚類的年齡與耳石鑒定無顯著差［15，42］。該研究中觀測到最大年齡僅6.5齡，明顯低于錦屏增殖站養殖短須裂腹魚［9］、雅魯藏布江雙須葉須魚［15］、雅魯藏布江異齒裂腹魚［39］、西藏哲古錯高原裸鯉［43］等最大年齡，屬低齡群體，利用鱗片觀測年齡的準確度較高［9，15］；同時，該研究采用多次觀測多個部位鱗片并以統一年齡為準的方式以降低誤判率，故認為該研究中以鱗片為材料鑒定的短須裂腹魚年齡可信度較高。

3.2 卵巢發育與性成熟

雅礱江錦屏大河灣短須裂腹魚低于1.5齡個體性腺幾乎未發育，至2.5齡時也僅63.6%可分辨雌雄。3.5齡雌性個體性腺已有37.5%發育至III期，根據錦屏·官地魚類增殖放流站人工繁殖經驗，11月初發育至III期的雌魚在來年2月底至4月初能進行繁殖，與錦屏·官地魚類增殖放流站仿生態養殖雌短須裂腹魚性成熟年齡相同［9］，早于云南省鶴慶縣人工養殖群體（5齡）［1］。

研究顯示，棲息于珠江水系、長江水系和黑龍江水系的鰱（Hypophthalmichthys molitrix）性成熟年齡分別為2～3齡、3～4齡和4～5齡［44］，表明魚類性成熟不僅與其年齡有關，也受棲息地環境因子影響。其中，水溫是影響魚類性成熟早晚的主要環境因子［44-45］；一般水溫越高，性腺發育越快、性成熟越早［46-47］。根據筆者團隊多年調查經驗，棲息于雅礱江下游、中游（包括錦屏大河灣）、上游河段及其支流的短須裂腹魚繁殖期分別為12—翌年3月、2—4月和3—5月，推測也是因為上下游水溫差異影響而導致的。

性腺成熟度是魚類繁殖投入的重要指標，既能反映其性腺發育程度，又能體現魚類在性腺發育和軀體生長間的營養分配［48］。10月底至11月初，雌短須裂腹魚性腺成熟度隨年齡增長逐漸升高，但低于4.5齡群體性腺成熟度僅不到2%，明顯低于4.5齡及以上群體，表明部分3.5齡雌短須裂腹魚雖然來年可能性成熟，但其分配給性腺發育的營養較少，推測繁殖力和產卵量或將很低。這與鄧龍君［9］指出仿生態養殖短須裂腹魚初次性成熟后產卵量僅800粒左右的結果吻合。10月底至11月初，雌短須裂腹魚卵巢為I～IV期，成熟度僅3.6%（0.8%～5.5%），明顯低于齊口裂腹魚［22］、云南裂腹魚［24］、青海湖裸鯉［33］等裂腹魚類，這可能是物種差異、繁殖季節、棲息地生境［33］等原因造成的。研究表明，性成熟雌裂腹魚類在繁殖季節來臨前性腺成熟度會快速升高［16-17］。

3.3 性比與繁殖力

魚類種群雌雄性比發生變化會影響整個種群的結構和繁殖潛力［49］，雄性增多則會致使種群繁殖潛力下降［48］。該研究中樣本總體雌雄性比為1.33，性成熟群體性比為1.00；根據樣本性成熟群體性比呈下降趨勢可推測，雅礱江錦屏大河灣短須裂腹魚性成熟群體性比可能低于1.00。魚類繁殖力會隨著年齡、體重和體長的增長而升高［9，19，25］，該研究短須裂腹魚絕對懷卵量、相對懷卵量隨年齡增加而分別迅速、微弱升高的現象與一般規律吻合。據此推測，雅礱江錦屏大河灣野生短須裂腹魚性成熟群體平均絕對懷卵量大于樣本平均值（12.5±4.0）×103粒，平均相對懷卵量與樣本平均值（9.8±3.0）粒/g相近。雅礱江錦屏大河灣短須裂腹魚性成熟個體和絕對懷卵量高于大多數裂腹魚類，而相對懷卵量又低于絕大多數裂腹魚類。

4 結論

雅礱江錦屏大河灣短須裂腹魚年齡為0.5～6.5齡，其種群結構中低齡個體較多。10月底至11月初期間雌魚卵巢為I～IV期，此時卵巢III期及以上雌魚可在來年繁殖；初次性成熟年齡為4.0齡，在裂腹魚類屬居中，繁殖群體性比低于1.00。短須裂腹魚性成熟個體規格大，相對懷卵量低，其資源一旦遭受損害，恢復將慢且難，故應加強對該江段短須裂腹魚種群保護力度。

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基金項目 國家重點研發計劃（2016YFE0102400）；雅礱江流域水電開發有限公司自主科研項目（KY2019-23，KY2023-15）。

作者簡介 李天才（1991—），男，江西上饒人，工程師，碩士，從事水利水電開發過程中魚類資源保護與恢復工作。*通信作者，正高級工程師，從事魚類增殖養殖研究。

收稿日期 2024-01-07