北京小西山側柏人工林天然更新群落主要樹種空間分布格局與種間關聯

摘要 為了解北京小西山典型立地的側柏人工林不同天然更新主要樹種種群空間分布格局與種間關聯，依照側柏人工林天然更新幼苗幼樹株高劃分為3個更新等級，采用方差均值比（C0）、負二項指數（K）等7個聚集指數判定天然更新優勢種的空間分布格局和格局規模，通過物種間聯結指數（VR）、檢驗、聯結系數（AC）和Pearson相關系數分析天然更新主要樹種總體關聯性和種間關聯。結果表明：構樹、蒙桑、栓皮櫟、桑、君遷子、黃櫨為側柏人工林天然更新主要樹種，其中構樹、蒙桑為優勢種，側柏更新嚴重不良。構樹和蒙桑幼苗幼樹在5 m×5 m、5 m×10 m、10 m×10 m、10 m×20 m取樣尺度下均呈聚集分布，5 m×5 m時聚集強度最高，3個更新等級的格局規模均為25 m2。構樹幼苗幼樹隨更新等級增高聚集強度增高，蒙桑除了10 m×20 m取樣尺度下的Ⅲ級幼苗幼樹是隨機分布，其余均是聚集分布。綜合VR值、AC和Pearson相關系數結果，側柏人工林內天然更新主要樹種總體表現為不顯著的正關聯。側柏人工林天然更新幼苗幼樹中闊葉先鋒樹種優勢明顯，構樹、蒙桑聚集分布，主要樹種總體表現為不顯著的正關聯。

關鍵詞 側柏；天然更新；空間分布格局；種間關聯；森林經營

中圖分類號 S791.38 文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2025）06-0107-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2025.06.024

Spatial Distribution Pattern and Interspecific Association of Main Species in Natural Regeneration Communities of Platycladus orientalis Plantation in Xiaoxishan Mountain of Beijing

LIU Yang JIN Ying-shan2，WANG Min-zeng1 et al

（1.Beijing Xishan Experimental Forest Farm Management Office，Beijing 100093;2.Beijing Academy of Forestry and Landscape Architecture，Beijing 100102）

Abstract In order to understand the spatial distribution pattern and interspecific relationship of natural regeneration of Platycladus orientalis plantation in Xiaoxishan Mountain.The seedlings and saplings in Platycladus orientalis plantation on the typical site in Xiaoxishan Mountain were divided into 3 grades according to plant height.The spatial distribution pattern and scale of natural regeneration dominant species were determined by seven clumping indices.The interspecific associations of major natural regeneration tree species were analyzed by" the inter-species association index （VR），test，association coefficient AC and Pearson correlation coefficient.The results showed that Broussonetia papyrifera，Morus mongolica，Quercus variabilis，Morus alba，Diospyros lotus and Cotinus coggygria var.cinereus were the main natural regeneration species，in which Broussonetia papyrifera，Morus mongolica" were the dominant species，and the regeneration of Platycladus orientalis was seriously poor.The seedlings and saplings of Broussonetia papyrifera and Morus mongolica，showed clumping pattern under 5 m×5 m，5 m×10 m，10 m×10 m，10 m×20 m sampling scales，and had the largest clumped intensity on 5 m×5 m sampling scales，the pattern scale of different grades was 25 m2.The clumped intensity of the seedlings and saplings of Broussonetia papyrifera increased with the increase of grade.Morus mongolica seedlings and saplings had clumped distribute except for the random distribution on 10 m×20 m sampling scales" in grade Ⅲ.The seedlings of the main species of natural regeneration in the plantation showed no significant positive correlation.In the natural regeneration of Platycladus orientalis plantation，the dominance of the pioneer broad-leaved tree species was obvious，and the distribution of Broussonetia papyrifera，Morus mongolica was clustered.The seedlings of the main species of natural regeneration in the plantation showed no significant positive correlation.

Key words Platycladus orientalis;Natural regeneration;Spatial distribution pattern;Interspecific association;Forest management

種群的空間分布格局是種內個體在其生存環境空間中配置的方式，受到物種生物學特性、種內種間關系以及環境因子的綜合影響［1］，種群不同生長階段也會表現不同的空間分布格局［2］。種間關聯是指群落內各物種空間分布上互相的關聯性［3］，在群落的不同發育階段，群落的組成物種種間聯結會出現動態變化［4］，通常由群落演替過程中物種對環境的趨同性及其相互作用而引起，不僅是群落形成、演替的基礎，還是劃分群落的依據及物種間相互關系的表現形式之一，對研究種群內各物種的空間分布、種間關系、環境適應性，及群落演替規律都有重要意義［5-6］。

側柏（Platycladus orientalis）是北京地區主要的水土保持和水源涵養樹種。國內學者研究發現，側柏林天然更新情況受到郁閉度、坡向、坡位、海拔、土壤條件、林分密度等因素影響［7-9］。張鵬等［10］對側柏人工林下草本層主要植物天然更新進行了研究，但目前關于側柏人工林天然更新喬木樹種空間分布格局和種間關聯的研究較少。筆者以北京市西山試驗林場內典型立地側柏人工林為研究對象，對天然更新幼苗空間分布格局及種間關聯進行研究，以期為該區域側柏人工林森林經營提供參考。

1 研究地概況

研究區位于北京小西山的北京市西山試驗林場（116°05′22″～116°15′49″E，39°55′23″～40°02′59″N），屬太行山余脈低海拔石質山，大部分海拔在200～400 m，最高海拔800 m，年降水量630 mm，且分布極不均勻，夏季降雨量占全年總降雨量的70%以上。土壤類型為山地褐土，質地為中壤土，含石礫較多，厚度一般在20～40 cm。主要樹種中針葉樹種為側柏、油松（Pinus tabuliformis Carr.），闊葉樹種為栓皮櫟（Quercus variabilis）、元寶槭（Acer truncatum）、刺槐（Robinia pseudoacacia）等。

2 研究方法

2.1 調查方法

選擇小西山典型立地的側柏人工林為研究對象，在北京市西山試驗林場低山陽坡設置3塊20 m×20 m樣地進行調查，樣地海拔為200～300 m。樣地內側柏人工林為1959年人工造林培育而成，于2014年進行過統一撫育間伐，樣地中喬木層除優勢種側柏外的其他樹種主要是油松和刺槐。測量樣地內胸徑≥5 cm的喬木，記錄樹種名稱和胸徑。每個樣地隨機設置1個10 m×20 m樣方，并在內劃分8個5 m×5 m小樣方，記錄天然更新喬木樹種幼苗幼樹的樹種名稱，通過卷尺等工具對其冠幅和株高進行測量。按幼苗幼樹高度劃分天然更新幼苗幼樹更新等級，高度≤60 cm為 Ⅰ 級，60 cmlt;高度≤200 cm為 Ⅱ 級，高度gt;200 cm且胸徑＜5 cm為Ⅲ級［11］。

2.2 天然更新主要樹種

根據調查結果分析側柏人工林天然更新喬木幼苗幼樹物種組成，計算更新樹種相對密度、相對頻度、相對蓋度及重要值。根據重要值確定天然更新的優勢樹種和主要樹種［12］。

重要值=相對頻度（%） +相對密度 （%） +相對蓋度（%）

2.3 天然更新優勢樹種空間分布格局

對側柏人工林天然更新中優勢樹種進行空間分布格局及其規模進行分析。選用空間分布格局分析中常用的7種指數，綜合多種指數所得結論判斷天然更新空間分布格局。采用相鄰格子樣方法［13］，即采取相鄰小樣方連續合并的方法逐步增大樣方尺度，在5 m×5 m、5 m×10 m、10 m×10 m、10 m×20 m取樣尺度進行匯總統計，對側柏人工林天然更新幼苗幼樹中的優勢樹種進行空間分布格局及聚集強度分析，采用的分析指標有方差均值比率（C0）、負二項指數（K）、Cassie指標（CA）、Morisita指數（I）、Green指數（GI）、聚塊性指數（PAI）和叢生指數（I0），若有4個及以上空間聚集指標符合C0gt;1，0lt;K≤8，CAgt;0、Igt;1、GIgt;0、PAIgt;1、I0gt;0時，則為聚集分布，K值越小，CA、I、GI、PAI、I0越大，表明種群聚集強度越高；若有4個及以上指標符合C0lt;1，Klt;0，CA lt;0、Ilt;1、GIlt;0、PAIlt;1、I0lt;0則為均勻分布；若C0=1，Kgt;8，CA=0、I=1、GI=0、PAI=1、I0=0則為隨機分布；若未達到4個相同的判別條件，則需結合野外調查種群分布的狀況進行判定［14］。

按照4個樣方尺度劃分4個區組，各區組的單元數量分別為24、12、6、3，單元面積分別為25、50、100、200 m2。參照 Greig-Smith

［15］的植物種群格局規模分析方法并加以修正，計算每個區組的觀測值平方和，取平方和及相應的單元數量比值，并求出2個相鄰區組間的差值；用后一區組所對應的單元數與相應差值的比值，得前一區組對應均方值；以單元面積為橫軸，以均方值為縱軸作圖，曲線峰值對應面積為格局規模，峰值大小為格局強度［16］。

2.4 天然更新主要樹種種間關聯

通過物種間聯結指數（VR）測定天然更新主要樹種總體關聯性，并采用統計量W來檢驗VR值偏離1的顯著程度［17］。VRgt;1表示樹種間為正關聯，VRlt;1表示樹種間為負關聯。VR值偏離1的顯著程度由統計量W=N×VR檢驗，N為小樣方數，既24。W服從χ2分布，若χ20.95Nlt;Wlt;χ20.05N’，則種間總體呈不顯著關聯，反之總體關聯顯著。

根據物種在樣方中是否存在，將原始數據矩陣轉化為（0，1）形式的二元數據矩陣，分別構建種對間的２×２聯列表，設ａ為２個物種均出現的樣方數量，b、c為僅有１個物種出現的樣方數量，d為２個物種均未出現的樣方數量，統計a，b，c，d的值［18］。用Yates連續校正公式計算χ2，分析主要樹種種間關聯性［19］，若χ2＜3.841，不顯著（Ｐ＞0.05）；若3.841≤χ2＜6.635，顯著（0.01＜Ｐ≤0.05）；若χ2≥6.635，極顯著（Ｐ≤0.01）。ad＞bc時，種間正關聯；ad＜bc時，種間負關聯；ad=bc，種間無關聯。

采用AC和Pearson相關系數進行種間關聯測定［20］。2個系數值域均為［-1，1］，數值越接近1，表示正關聯越強，越接近-1，表示負關聯越強，0代表無關聯。若 ad≥bc，則AC=（ad-bc）/［（a+b）（b+d）］；若ad＜bc，且d≥a，則：AC=（ad-bc）/［（a+b）（a+c）］；若ad＜bc，且d＜a，則AC=（ad-bc）/［（b+d）（d+c）］。

2.5 數據處理

數據通過Excel 2016和R （version 4.0.3）“spaa”包進行處理分析。

3 結果與分析

3.1 天然更新樹種組成及重要值

由表1可知，側柏人工林天然更新喬木樹種13種，其中構樹重要值最大，達129.05%，蒙桑次之，為82.08%，合計共占重要值總和的70.38%，是側柏人工林天然更新喬木樹種中的優勢種。栓皮櫟重要值為21.94%，是亞優勢種，次優勢種為桑、君遷子和黃櫨，重要值在12.22%～16.11%。側柏重要值僅為1.12%，說明更新嚴重不足。

3.2 天然更新優勢樹種空間分布格局

3.2.1 不同取樣尺度下空間分布格局。從表2中C0＞1、 0 ＜K＜8、CA＞0、I＞1、PAI＞1、GI＞0、I0＞0的判別結果可以看出，側柏人工林中構樹和蒙桑天然更新的幼苗幼樹在4個取樣尺度下均呈聚集分布，由K、CA、PAI、I可判定聚集強度在5 m×5 m取樣尺度下最大。

3.2.2 天然更新優勢樹種不同更新等級空間分布格局。

構樹幼苗幼樹在4個取樣尺度上都是聚集分布，并且隨更新等級增高聚集強度增大。蒙桑幼苗幼樹在4個取樣尺度上除了Ⅲ級中10 m×20 m是隨機分布外，其余均為聚集分布。由K、CA、I、PAI可判定3個更新等級的蒙桑和構樹的幼苗幼樹在5 m×5 m時聚集強度最大，構樹幼苗幼樹在同一尺度下，隨更新等級增大，聚集強度增高（表3）。

3.2.3 不同更新等級下空間分布格局規模。

由圖1可知，側柏人工林天然更新優勢樹種各更新等級幼苗幼樹的不同區組面積的均方值均隨區組面積的增大而減小，均在25 m2時最大，表明側柏人工林天然更新優勢樹種不同更新等級的種群格局規模均為25 m2。

3.3 天然更新主要樹種種間關聯

選擇側柏人工林天然更新幼苗幼樹中重要值大于10的6個樹種作為天然更新主要樹種進行種間關聯分析（表1）。根據天然更新主要樹種的二元數據矩陣計算VR值（VR=S2T/δ2T=1.381 26gt;1），表現出正聯結。通過統計量W檢測VR偏離1的顯著性，W=N×VR=33.150 24，查表得相應的值，即χ20.95（24）=13.848 4，χ20.05（24）=36.415，因此W介于χ20.95（24）和χ20.05（24）之間，說明側柏人工林內更新主要樹種幼苗幼樹總體表現為不顯著正關聯。

側柏人工林主要天然更新樹種χ2 檢驗半矩陣圖（圖2）表明，15個種對間顯著正聯結為君遷子-栓皮櫟，占總數的6.7%；不顯著正聯結4對，占總數的26.7%；無聯結4對，占總數的26.7%；不顯著負聯結6對，占總數的40.0%，正負關聯比為0.83。側柏人工林天然更新幼苗幼樹Pearson相關系數和AC聯結系數分析表明（表4），聯結系數正關聯種對數11，負關聯種對數4，正負關聯比為2.75，Pearson相關系數表明有10對呈正相關，5對呈負相關，正負關聯比為2.00。

綜合VR、χ2 、AC和Pearson相關系數的結果，可以判斷側柏人工林天然更新主要樹種總體表現為不顯著正關聯。

4 討論與結論

幼苗是森林植物群落天然更新的關鍵，對于維持群落穩定具有重要作用［21］。該研究發現，小西山側柏人工林側柏幼苗嚴重不足，天然更新中以闊葉樹種占優勢，這與羅梅等［7］對十三陵林場側柏人工林研究得出的結果類似。天然

更新中構樹、蒙桑等先鋒樹種優勢明顯，這可能與構樹和蒙桑結實率、種子萌發率、萌蘗等方面強于其他物種有關［22］。

種群的空間格局與空間尺度有很大關系，在不同尺度下同一個樹種會表現出不同的空間格局特征［23］。側柏人工林中構樹和蒙桑的幼苗幼樹整體呈聚集分布，且聚集強度在5 m×5 m 尺度下最大，說明側柏人工林天然更新的構樹和蒙桑幼苗幼樹在該空間尺度下可以較好地占據生存空間［24］。在同一尺度不同更新等級，構樹幼苗幼樹隨著更新等級的增大聚集強度增高，這可能與構樹幼苗幼樹隨著年齡增大對光照需求增大，在光照不良處的幼苗幼樹死亡，剩余幼苗幼樹集中分布在光照充足的環境有關。側柏人工林天然更新優勢種幼苗幼樹各更新等級的格局規模均為25 m2，且在Ⅲ級時格局強度最高，這與其他學者研究得出隨著幼苗年齡增加，由于種內競爭等作用導致更新幼苗聚集強度降低［25］的結果不一致，可能是隨著天然更新優勢種年齡增加，空間異質性對于構樹和蒙桑幼苗幼樹的空間分布格局起到的作用也在增加［26］。

種間關聯性一般可能隨著空間尺度和演替進程而發生改變，隨著群落不斷演替而逐漸接近頂級群落，群落結構和物種組成會更加穩定［27］，種間關系也將逐步趨向正相關，物種間逐漸達到穩定共存［28］。該研究中側柏人工林天然更新群落的優勢種構樹和蒙桑屬于先鋒樹種，同時也不屬于目的樹種，然而該研究中天然更新幼苗幼樹總體表現為不顯著的正關聯，表明林下更新群落穩定，從森林經營角度來看，需要采取干預措施以促進側柏人工林群落向頂級群落演替。間伐強度在40%時有利于側柏人工林中元寶槭、君遷子、欒樹和栓皮櫟等鄉土耐陰樹種的更新生長［29］，對主林層可開展適當強度的撫育間伐措施。結合構樹和蒙桑幼苗幼樹的空間分布格局結果，可對更新層構樹和蒙桑以25 m2為作業單元進行適當清除，降低干擾樹幼苗幼樹對目標樹的干擾，促進目的樹種更新和生長。種間的聯結關系可以作為植被恢復的重要依據，在森林經營中可將與栓皮櫟等目的樹種正聯結較強的樹種幼苗加以保護或進行補植補種作業，促進生物多樣性，提高和維持群落穩定［3］。

參考文獻

［1］ 趙正帥，鄭亞瓊，梁繼業，等.塔里木河流域胡楊和灰葉胡楊克隆分株空間分布格局［J］.應用生態學報，2016，27（2）：403-411.

［2］ 張文輝，王延平，康永祥，等.太白山太白紅杉種群空間分布格局研究［J］.應用生態學報，2005，16（2）：207-212.

［3］ 涂洪潤，李嬌鳳，楊麗婷，等.桂林巖溶石山青岡群落主要喬木樹種的種間關聯［J］.應用生態學報，2019，30（1）：67-76.

［4］ 張志勇，陶德定，李德銖.五針白皮松在群落演替過程中的種間聯結性分析［J］.生物多樣性，2003，11（2）：125-131.

［5］ 趙麗婭，鐘韓珊，齊開，等.圍封和放牧對科爾沁沙地植物群落種間關聯的影響［J］.生態學報，2021，41（9）：3724-3733.

［6］ 張悅，郭利平，易雪梅，等.長白山北坡3個森林群落主要樹種種間聯結性［J］.生態學報，2015，35（1）：106-115.

［7］ 羅梅，鄭小賢.北京十三陵林場人工側柏林天然更新研究［J］.西北農林科技大學學報（自然科學版），2012，40（12）：73-78.

［8］ 魯法典，韓峻，李超.泰山側柏林下幼樹分布規律及天然更新研究［J］.河北林果研究，2006，21（1）：29-32.

［9］ 金瑩杉，翟明普，馬潤國，等.北京西山風景林林下更新種空間分布特征研究［J］.西北林學院學報，2007，22（3）：11-15.

［10］ 張鵬，王新杰，凌威，等.北京鷲峰地區側柏人工林草本層物種多樣性及主要種種間關系研究［J］.西北農林科技大學學報（自然科學版），2017，45（4）：86-93.

［11］ 席青虎，鐵牛，淑梅，等.寒溫帶興安落葉松林天然更新研究［J］.林業資源管理，2009（1）：44-48.

［12］ 李雪云，潘萍，歐陽勛志，等.閩楠天然次生林幼樹幼苗更新特征及空間分布格局［J］.東北林業大學學報，2018，46（9）：11-15.

［13］ 張維，李海燕，賴曉輝，等.新疆天山峽谷不同坡向野核桃種群分布格局［J］.應用生態學報，2016，27（10）：3105-3113.

［14］ 賈煒瑋，解希濤，姜生偉，等.大興安嶺新林林業局3種林分類型天然更新幼苗幼樹的空間分布格局［J］.應用生態學報，2017，28（9）：2813-2822.

［15］ GREIG-SMITH P.The use of random and contiguous quadrats in the study of the structure of plant communities［J］.Annals of botany，1952，16（2）：293-316.

［16］ DAZ S，MERCADO C，ALVAREZ-CARDENAS S.Structure and population dynamics of Pinus lagunae M.-F.Passini［J］.Forest ecology and management，2000，134（1/2/3）：249-256.

［17］ SCHLUTER D.A variance test for detecting species associations，with some example applications［J］.Ecology，1984，65（3）：998-1005.

［18］ 王伯蓀，彭少麟. 南亞熱帶常綠闊葉林種間聯結測定技術研究：I.種間聯結測式的探討與修正［J］.植物生態學與地植物學叢刊，1985，9（4）：274-285.

［19］ 張金屯.數量生態學［Ｍ］.3版.北京：科學出版社，2018：147-148.

［20］ 張樂滿，蘭波，張東升，等.三峽水庫涪陵—奉節段消落帶優勢草本植物生態位與種間聯結性研究［J］.生態學報，2022，42（8）：3228-3240.

［21］ 王小慶，劉方炎，李昆，等.元謀干熱河谷滇欖仁群落林下物種多樣性與幼苗更新特征［J］.浙江農林大學學報，2011，28（2）：241-247.

［22］ 謝春平，邱靖，伊賢貴.南京城市近郊構樹種群結構分析［J］.云南農業大學學報（自然科學），2018，33（4）：696-704.

［23］ 王亞飛，曲美學，蘭航宇，等.云冷杉紅松林內優勢種群的空間格局及種間關聯性［J］.中南林業科技大學學報，2020，40（1）：49-58.

［24］ 王道亮，李衛忠，曹鑄，等.黃龍山天然次生林遼東櫟種群空間格局［J］.生態學報，2016，36（9）：2677-2685.

［25］ 王成磊，張文輝，何景峰.黃土高原丘陵溝壑區天然沙棘種群空間分布格局研究［J］.西北植物學報，2011，31（1）：152-158.

［26］ 袁春明，孟廣濤，方向京，等.珍稀瀕危植物長蕊木蘭種群的年齡結構與空間分布［J］.生態學報，2012，32（12）：3866-3872.

［27］ PERRY G L W，ENRIGHT N J，MILLER B P，et al.Spatial patterns in species-rich sclerophyll shrublands of southwestern Australia［J］.Journal of vegetation science，2008，19（5）：705-716.

［28］ 徐滿厚，劉敏，翟大彤，等.植物種間聯結研究內容與方法評述［J］.生態學報，2016，36（24）：8224-8233.

［29］ 劉文，王敏增，蘭欣，等.撫育間伐強度對側柏林及林下植被生長的影響［J］.東北林業大學學報，2016，44（7）：4-7，18.

作者簡介 劉陽（1991—），男，河北唐山人，工程師，碩士，從事森林生態研究。

收稿日期 2024-05-14；修回日期 2024-05-24