枸杞紅癭蚊發(fā)生期各代次成蟲的羽化特性研究

摘要 通過野外調(diào)查和實(shí)驗(yàn)室可控條件下觀察，統(tǒng)計(jì)枸杞紅癭蚊各代次成蟲的羽化進(jìn)程、羽化動(dòng)態(tài)，明確了各代次的羽化規(guī)律，分析了各代次在羽化量、起始羽化日、羽化高峰（峰值頻次及峰值幅度）、羽化間歇期、羽化歷期、從羽化觀察試驗(yàn)處理開始至起始羽化日的間隔時(shí)間和從起始羽化日至羽化高峰經(jīng)歷的時(shí)間等方面存在的差異，從對(duì)枸杞紅癭蚊發(fā)生為害的相關(guān)關(guān)系上提出了田間防控及管理策略。

關(guān)鍵詞 枸杞紅癭蚊；羽化；規(guī)律

中圖分類號(hào) S435.671 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2025）06-0128-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2025.06.029

Study on Eclosion Characteristics of Adults of Different Generations in the Ooccurrence Period of Jaapiella sp.

LI Feng LIU" Ya-jia2， LIU" Xiao-li1" et" al

（1.Plant Protection Research， Institute of Ningxia Academy of Agriculture and Forestry Sciences，Yinchuan， Ningxia" 750002;2.College of Science， China Agricultural University，Beijingnbsp; 100193）

Key words Through field investigation and laboratory observation under controllable conditions， the emergence process and emergence dynamics of the adult Jaapiella sp. were counted， the emergence law of each generation was defined， and the differences of each generation in emergence amount， initial emergence day， peak emergence（frequency and amplitude）， emergence interval， emergence duration， interval time from emergence observation test to initial emergence day and from initial emergence day to emergence peak were analyzed. Field prevention and management strategies were proposed based on the correlation between the occurrence and damage of Jaapiella sp..

Key words Jaapiella sp.;Feathering;Law

在為害枸杞的害蟲中，枸杞紅癭蚊［1］（Jaapiella sp.）［2］以幼蟲期為害致使花蕾畸形膨大，直接造成果實(shí)發(fā)育異常，形成燈籠狀蟲癭，不能正常開花結(jié)果［3］。由于其個(gè)體小，為害方式特殊，為害過程隱蔽，習(xí)性和棲境多樣，成為國(guó)內(nèi)各大枸杞主產(chǎn)區(qū)為害最嚴(yán)重、最難防治的害蟲。枸杞紅癭蚊一直處于較高水平發(fā)生［3］，嚴(yán)重時(shí)甚至造成絕產(chǎn)，對(duì)枸杞生產(chǎn)形成了嚴(yán)重威脅［4］，又被稱為“枸杞癌癥”。枸杞紅癭蚊于1970年發(fā)現(xiàn)于寧夏野生枸杞，1972年青海省格爾木地區(qū)建設(shè)兵團(tuán)的枸杞嚴(yán)重受此蟲危害，使當(dāng)年產(chǎn)量損失60%［5］；1985年寧夏幾個(gè)國(guó)有農(nóng)場(chǎng)大面積嚴(yán)重發(fā)生，銀川蘆花臺(tái)農(nóng)場(chǎng)枸杞紅癭蚊暴發(fā)成災(zāi)，受害面積占總面積的60%［6］；新疆精河縣枸杞產(chǎn)區(qū)于1994年始見紅癭蚊發(fā)生，至2000年受害面積迅速擴(kuò)大至總面積的74%，全縣產(chǎn)量損失在30%以上［7］。多年來，其發(fā)生區(qū)域和為害面積逐年增加，至今已蔓延至寧夏、甘肅、內(nèi)蒙古、新疆、青海等各省枸杞產(chǎn)區(qū)［8］，成為我國(guó)枸杞生產(chǎn)中重發(fā)、頻發(fā)的主要成災(zāi)害蟲，危害日趨嚴(yán)重，給生產(chǎn)造成了嚴(yán)重?fù)p失［9］。由于枸杞紅癭蚊幼蟲的發(fā)育、化蛹分別在花蕾與土壤2個(gè)隱蔽場(chǎng)所進(jìn)行，大部分發(fā)育期幼蟲蟲體藏匿不外露，防治中難以觸及，整個(gè)生育期僅以成蟲期短暫暴露，因此，成蟲期及初羽化成蟲被作為重要的防控時(shí)期和防控對(duì)象。而枸杞紅癭蚊成蟲一年發(fā)生6代，各代的發(fā)生程度存在較大差異，尤以越冬代和第1代發(fā)生最嚴(yán)重。隨著枸杞紅癭蚊為害范圍的擴(kuò)大和為害程度的加重，生產(chǎn)上相繼采用化學(xué)、農(nóng)藝、物理等多種防控方法。但由于對(duì)各代次成蟲的羽化特性和發(fā)生規(guī)律缺乏研究和了解，給各種防控措施的使用帶來了局限。由于其暴發(fā)成災(zāi)的機(jī)制不清，生產(chǎn)者在防治中又存在很大的盲目性，常造成投入大、防效差及不應(yīng)有的浪費(fèi)，因此，生產(chǎn)中一旦枸杞紅癭蚊大面積發(fā)生，即難以控制。枸杞紅癭蚊各代次羽化規(guī)律的觀察和描述作為一項(xiàng)基礎(chǔ)研究，可以為及時(shí)、準(zhǔn)確、適時(shí)的監(jiān)測(cè)和防治提供技術(shù)支撐。然而，關(guān)于枸杞紅癭蚊研究主要集中在發(fā)生、為害和防治等方面，生物學(xué)特性雖有研宄，但未就成蟲各代次羽化特性開展研究，仍不足以支撐相關(guān)防治需求。

羽化是枸杞紅癭蚊進(jìn)入成蟲期前所經(jīng)歷的重要生物學(xué)階段。因此，筆者根據(jù)枸杞紅癭蚊發(fā)生特點(diǎn)，研究枸杞紅癭蚊成蟲各代次羽化特性，通過室內(nèi)試驗(yàn)和室外觀察，對(duì)枸杞紅癭蚊主要發(fā)生世代的羽化進(jìn)程、羽化動(dòng)態(tài)及歷期進(jìn)行探討，以掌握成蟲田間發(fā)生規(guī)律，提高防控精準(zhǔn)性。對(duì)羽化影響因子進(jìn)行初步分析，以期為枸杞紅癭蚊低碳、高效、生態(tài)可持續(xù)防控及枸杞樹體栽培管理提供技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

80目篩盤、培養(yǎng)皿、塑料保鮮盒、保鮮膜、細(xì)沙、網(wǎng)罩等。

1.2 供試蟲源

越冬代蛹：供試蟲源采自寧夏中衛(wèi)市中寧縣上渠枸杞種植基地，位于105°06′31″E、37°29′49″N。品種為寧杞1號(hào)，樹行南北走向，行距2.8 m、株距1.0 m。選上年枸杞紅癭蚊發(fā)生危害嚴(yán)重的枸杞田塊，隨機(jī)選10棵樹，取枸杞樹冠垂直覆蓋區(qū)下40 cm×40 cm、3 cm深的土壤，帶回淘洗得到紅癭蚊蛹，將淘洗出的枸杞紅癭蚊蛹集中飼養(yǎng)于培養(yǎng)皿（高3 cm，直徑15 cm）內(nèi)，培養(yǎng)皿底鋪約2 cm厚的細(xì)沙土，于室溫（17～26 ℃）、相對(duì)濕度30%～40%條件下飼養(yǎng)。

第1代至第5代蛹：供試蟲源采自寧夏銀川市西夏區(qū)鎮(zhèn)北堡鎮(zhèn)新華村枸杞種植基地，106°07′12″E、38°38′23″N。品種為寧杞1號(hào)、寧杞4號(hào)，樹行南北走向，行距3 m、株距1 m。于5月上旬第1代紅癭蚊幼蟲為害期開始至9月枸杞秋果收獲結(jié)束，每一代在田間采集形態(tài)相似、大小相近的受害畸形蟲癭花蕾，每一代受害畸形蟲癭花蕾的采集量至少200枚，視各代田間實(shí)際發(fā)生情況可以多采。采集當(dāng)日盡快帶回室內(nèi)，用刀片從邊緣輕輕剝開，放置于塑料保鮮盒內(nèi)（長(zhǎng)30 cm、寬20 cm、高20 cm），盒底部鋪設(shè)3 cm厚沙土，用紗網(wǎng)將盒口封住，以便蟲癭內(nèi)的幼蟲老熟后自行掉落爬入沙土中結(jié)繭化蛹。花蕾內(nèi)的枸杞紅癭蚊幼蟲入土化蛹后清除花蕾，以幼蟲化的蛹進(jìn)行試驗(yàn)準(zhǔn)備。于室溫（17～26 ℃）、相對(duì)濕度30%～40%條件下飼養(yǎng)。

1.3 試驗(yàn)方法

定時(shí)觀察培養(yǎng)皿和塑料保鮮盒內(nèi)枸杞紅癭蚊成蟲羽化情況，自越冬代蛹及第5代蛹第1頭成蟲羽化開始，每日09：00定時(shí)調(diào)查記錄1次羽化量，每日調(diào)查時(shí)間相差不超過30 min，逐日記錄羽化量，持續(xù)觀察羽化行為。調(diào)查后將培養(yǎng)皿內(nèi)枸杞紅癭蚊成蟲清出，確保下一次調(diào)查數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性。統(tǒng)計(jì)分析各代次羽化進(jìn)程、羽化動(dòng)態(tài)及歷期。

2 結(jié)果與分析

2.1 枸杞紅癭蚊越冬代成蟲羽化動(dòng)態(tài)

枸杞紅癭蚊越冬代成蟲羽化動(dòng)態(tài)見圖1。越冬代成蟲起始羽化日為3月31日，終止羽化日為4月17日，全程一直未間斷，每日均有羽化成蟲，羽化歷期為18 d。期間有3個(gè)明顯的高峰，分別是4月1日、4月8日、4月12日。其中，第二個(gè)高峰為4月8日，距起始羽化日3月31日為9 d，第一個(gè)高峰與第二個(gè)高峰的間隔期是7 d，第二個(gè)高峰與第三個(gè)高峰的間隔期是4 d。總羽化率在4月7日達(dá)29%，距起始羽化日8 d；1 d后的4月8日即達(dá)53%，羽化量超過50%，距起始羽化日9 d。

2.2 枸杞紅癭蚊第1代成蟲羽化動(dòng)態(tài)

枸杞紅癭蚊第1代成蟲羽化動(dòng)態(tài)見圖2。起始羽化日為5月29日。從5月17日羽化觀察試驗(yàn)處理開始至9月17日羽化結(jié)束，全程歷經(jīng)123 d。其中，從5月17日羽化觀察試驗(yàn)處理開始至起始羽化日5月29日，歷經(jīng)13 d；從起始羽化日5月29日至終止羽化日9月17日，第1代成蟲全程羽化歷期為111 d。

第1代成蟲羽化全程共分3個(gè)階段，即第一次羽化階段、羽化停滯階段、第二次羽化階段。以第一次羽化階段的高峰為最高峰，羽化量最大。

第一次羽化階段：從5月17日至6月12日，共27 d，為枸杞紅癭蚊第1代成蟲第一次羽化階段。起始羽化日是在試驗(yàn)處理開始（5月17日）后的第13天即5月29日，在第15天即5月31日達(dá)到第一個(gè)羽化高峰，單日羽化量高達(dá)1 500頭，這也是第1代成蟲羽化量的最高峰，距起始羽化日（5月29日）為3 d，占第1代成蟲總羽化量的49%。之后，羽化量迅速降低，在試驗(yàn)處理開始后的第27天即6月12日降至0，羽化歷期15 d。第1代成蟲的第一次羽化階段羽化量非常集中。

羽化停滯階段：自6月13日至7月22日，共39 d，為枸杞紅癭蚊第1代成蟲羽化停滯期，一直未出現(xiàn)羽化成蟲。

第二次羽化階段：枸杞紅癭蚊第1代成蟲第二次羽化階段自7月22日至9月17日，總羽化歷期為57 d；第二次開始羽化的日期（7月22日）距起始羽化日（5月29日）為55 d。第二次羽化階段的羽化歷期比第一次羽化長(zhǎng)42 d，但第二次羽化階段的全部羽化量（單日羽化量最高為33頭）遠(yuǎn)不及第一次。總體來看，2次羽化階段的時(shí)間和數(shù)量為前高后低，前短后長(zhǎng)，前集中后分散。

2.3 枸杞紅癭蚊第2代成蟲羽化動(dòng)態(tài)

枸杞紅癭蚊第2代成蟲羽化動(dòng)態(tài)見圖3。起始羽化日6月24日。從6月14日第2代成蟲羽化觀察試驗(yàn)處理開始至9月18日羽化結(jié)束，全程歷經(jīng)97 d。其中，從6月14日第2代成蟲羽化觀察試驗(yàn)處理開始至起始羽化日6月24日，歷經(jīng)10 d；從起始羽化日6月24日至羽化終止羽化日9月18日，全程羽化歷期為87 d。

第2代成蟲羽化全程共分3個(gè)階段，包括3個(gè)明顯的羽化高峰，即第一次羽化階段（第一個(gè)羽化高峰）、羽化停滯階段、第二次羽化階段（包含第二個(gè)羽化高峰和第三個(gè)羽化高峰）。3個(gè)羽化高峰的羽化量均較大。

第一次羽化階段（第一個(gè)羽化高峰）：第2代枸杞紅癭蚊成蟲起始羽化日是在試驗(yàn)處理開始（6月14日）后的第10天即6月24日；在試驗(yàn)處理開始后第13天即6月27日達(dá)到第一個(gè)羽化高峰，單日羽化量高達(dá)450頭（在第2代枸杞紅癭蚊成蟲單日羽化量中處于第二），距起始羽化日（6月24日）3 d；在第15天即6月29日，累計(jì)羽化量達(dá)到第2代總羽化量的30%，距起始羽化日（6月24日）為6 d；至6月30日羽化停滯，距起始羽化日6月24日為7 d，即為第一次羽化階段的羽化歷期。第一次羽化階段的羽化量占第2代總羽化量的31%。在第一次羽化階段中，截至6月25日的累計(jì)羽化量占第一次羽化階段全部羽化量的18%，出現(xiàn)在起始羽化日后第2天；截至6月26日的累計(jì)羽化量占第一次羽化階段全部羽化量的45%，出現(xiàn)在起始羽化日后第3天。

羽化停滯階段：自7月1日至8月13日的44 d內(nèi)，除7月22日、7月30日、7月31日、8月4日、8月5日各羽化1頭外，其余各日均未羽化，為枸杞紅癭蚊第1代成蟲羽化停滯期，與第1代成蟲39 d的羽化停滯期差別不大。

第二次羽化階段（包含第二個(gè)羽化高峰和第三個(gè)羽化高峰）：第二次羽化階段從8月14日即第2代枸杞紅癭蚊成蟲起始羽化日（6月24日）出現(xiàn)后的第52天開始，至9月8日停止羽化，第二次羽化階段的羽化歷期持續(xù)26 d，明顯比第一次羽化階段7 d的羽化歷期長(zhǎng)。第二次羽化階段包含第二個(gè)羽化高峰和第三個(gè)羽化高峰，其中，第二個(gè)羽化高峰的單日羽化量最高，達(dá)590頭（在第2代枸杞紅癭蚊成蟲單日羽化量中處于第一），出現(xiàn)在8月21日，其累計(jì)羽化量占第二次羽化階段全部羽化量的39%；第三個(gè)羽化高峰出現(xiàn)在5 d后的8月26日，羽化量仍有446頭（在第2代枸杞紅癭蚊成蟲單日羽化量中處于第三），其累計(jì)羽化量占第二次羽化階段全部羽化量的57%。在第二次羽化階段停止羽化7 d后的9月16日又羽化1頭，之后再無羽化，直至11月6日試驗(yàn)結(jié)束。第二次羽化階段（包含第二個(gè)羽化高峰和第三個(gè)羽化高峰）的全部羽化量占第2代成蟲總羽化量的69%，明顯比第一次大。在第二次羽化階段中，截至8月20日的累計(jì)羽化量占第2代成蟲總羽化量的44%；截至8月21日累計(jì)羽化量占第二次羽化階段全部羽化量的39%；截至8月26日累計(jì)羽化量占第二次羽化階段全部羽化量的57%。

2.4 枸杞紅癭蚊第3代成蟲羽化動(dòng)態(tài)

枸杞紅癭蚊第3代成蟲羽化動(dòng)態(tài)見圖4。從7月10日羽化觀察試驗(yàn)處理開始至9月15日羽化結(jié)束，全程歷經(jīng)68 d。起始羽化日為8月27日，期間有10 d的羽化停滯階段。其中，從7月10日第3代成蟲羽化觀察試驗(yàn)處理開始至起始羽化日8月27日，歷經(jīng)49 d；從起始羽化日8月27日至終止羽化日9月15日，全程羽化歷期為19 d。第3代成蟲總體羽化量不大，只有一個(gè)羽化高峰，日羽化高峰7頭出現(xiàn)在9月2日，距試驗(yàn)處理開始的7月10日有55 d，距起始羽化日8月27日有7 d。

2.5 枸杞紅癭蚊第4代成蟲羽化動(dòng)態(tài)

枸杞紅癭蚊第4代成蟲羽化動(dòng)態(tài)見圖5。從8月27日羽化觀察試驗(yàn)處理開始至9月15日羽化結(jié)束，全程歷經(jīng)20 d。起始羽化日9月7日，期間無羽化停滯階段。其中，從8月27日第4代成蟲羽化觀察試驗(yàn)處理開始至起始羽化日9月7日，歷經(jīng)12 d；從起始羽化日9月7日至羽化終止羽化日9月15日，全程羽化歷期為9 d。

第4代成蟲總體羽化量不大，只有一個(gè)羽化高峰，日羽化高峰4頭出現(xiàn)在9月7日，即起始羽化日。

2.6 枸杞紅癭蚊第5代成蟲羽化動(dòng)態(tài)

枸杞紅癭蚊第5代成蟲羽化動(dòng)態(tài)見圖6。從9月13日羽化觀察試驗(yàn)處理開始至10月17日羽化結(jié)束，全程歷經(jīng)35 d。起始羽化日10月17日，期間有間歇式羽化停滯。其中，從9月13日羽化觀察試驗(yàn)處理開始至起始羽化日9月26日，歷經(jīng)14 d；從起始羽化日9月26日至終止羽化日10月17日，全程羽化歷期為22 d。第5代成蟲總體羽化量不大，全程基本處于零星羽化狀態(tài)，沒有羽化高峰。

3 結(jié)論與討論

枸杞紅癭蚊一年發(fā)生6代，為害主要集中在越冬代、第1代和第2代，第3、第4、第5代為害程度輕［10］，越冬代、第1代、第2代成蟲羽化率顯著高于后面幾代 ［10］，枸杞生產(chǎn)中往往是春、夏季的發(fā)生為害嚴(yán)重，對(duì)枸杞生產(chǎn)的影響大，這與該試驗(yàn)觀察結(jié)果一致。該試驗(yàn)結(jié)果表明，枸杞紅癭蚊的越冬代、第1代、第2代成蟲羽化階段的羽化量大，第3代、第4代、第5代成蟲羽化階段的羽化量小。而枸杞紅癭蚊越冬代、第1代、第2代成蟲的羽化期正值枸杞的盛花期（以寧杞1號(hào)為例），是后期枸杞夏果產(chǎn)量形成的關(guān)鍵時(shí)期，盛花期充足的花蕾為大量羽化的成蟲提供了產(chǎn)卵繁衍的溫床和食物，成蟲羽化后經(jīng)短暫的交尾即可將卵產(chǎn)入花蕾進(jìn)而在幼蟲孵化后形成嚴(yán)重為害。其中，第2代成蟲的羽化期不僅會(huì)造成花蕾受害，還對(duì)枸杞秋果產(chǎn)量的形成有重要影響。因此，枸杞紅癭蚊越冬代、第1代、第2代成蟲是全年的重點(diǎn)防控對(duì)象，其相應(yīng)的羽化期也是全年的重點(diǎn)防控時(shí)期。尤其是枸杞紅癭蚊越冬代成蟲羽化歷期為18 d，最高峰距起始羽化日的時(shí)間是9 d，第一個(gè)高峰與第二個(gè)高峰的間隔期是7 d，第二個(gè)高峰與第三個(gè)高峰的間隔期是4 d，總羽化率達(dá)到29%的時(shí)間距起始羽化日是8 d，總羽化率達(dá)到53%（羽化量超過50%）的時(shí)間距起始羽化日是9 d，防控期應(yīng)為發(fā)現(xiàn)羽化成蟲開始及其后的18 d內(nèi)，其中，1～9 d是重要防控期，第2天、第8天、第9天是關(guān)鍵防控節(jié)點(diǎn)。可以通過采取地面灌水、樹冠噴水等多種措施，抑制越冬代、第1代、第2代成蟲的羽化出土和羽化出土后的成蟲交配產(chǎn)卵，可以起到持續(xù)降低成蟲數(shù)量、阻斷其發(fā)育進(jìn)程、降低枸杞危害程度的作用。

從試驗(yàn)觀察結(jié)果看，枸杞紅癭蚊越冬代及第1代至第5代成蟲在“從羽化觀察試驗(yàn)處理開始至起始羽化日的間隔時(shí)間（從采摘幼蟲為害的畸形蟲癭花蕾至成蟲始見日出現(xiàn)的時(shí)間）、從起始羽化日至羽化高峰經(jīng)歷的時(shí)間（為害盛期出現(xiàn)的時(shí)間）、從起始羽化日至羽化結(jié)束日經(jīng)歷的時(shí)間（羽化歷期）、各代羽化的峰值頻次及峰值幅度（羽化數(shù)量的波動(dòng)情況）、羽化高峰的間隔時(shí)間（羽化停止的間歇時(shí)間）”等羽化特性方面均存在不同程度的差異。而枸杞紅癭蚊以成蟲產(chǎn)卵于枸杞幼嫩花蕾頂端，幼蟲孵化后取食花蕾子房為害，老熟幼蟲在土壤中化蛹并羽化為成蟲。其世代發(fā)育過程是在樹上花蕾內(nèi)和樹下土壤中2個(gè)不同環(huán)境條件下完成，其間只有壽命短暫的成蟲羽化后處于開放的田間環(huán)境中。因此，在成蟲羽化出土、成蟲交配產(chǎn)卵、幼蟲取食發(fā)育、蛹的存活及羽化等各個(gè)環(huán)節(jié)受到的影響均會(huì)造成其種群變動(dòng)，這種變動(dòng)的一個(gè)重要表現(xiàn)就是各代次在羽化特性方面的差異。這些影響因素包括不同土壤類型及灌溉方式、不同枸杞品種及不同生長(zhǎng)階段花蕾的營(yíng)養(yǎng)狀況、田間防治方式及對(duì)天敵活動(dòng)的影響、不同物候期的管理方式及田間溫濕度環(huán)境因子等。

枸杞紅癭蚊的世代發(fā)育中，老熟幼蟲在土壤中化蛹并羽化為成蟲是重要的發(fā)育階段。枸杞紅癭蚊各代蛹所處土壤環(huán)境的濕度因土壤質(zhì)地及不同時(shí)期生產(chǎn)管理需要的不同而存在較大差異。土壤質(zhì)地不同，含水量不同，枸杞紅癭蚊的羽化率也不同，砂壤土枸杞紅癭蚊的羽化率比壤土高，是壤土的2.47倍［10］。試驗(yàn)表明，枸杞紅癭蚊成蟲羽化破土前如能及時(shí)灌水，并避免在灌水后進(jìn)行地面耕作，利用灌水后形成的地表板結(jié)層，可以使枸杞紅癭蚊成蟲出土量減少。規(guī)模化枸杞園多采用機(jī)械作業(yè)，易在樹冠下形成一小壟，這種小壟在枸杞園灌水時(shí)不易被水淹沒，土壤疏松而難以形成板結(jié)層，有利于枸杞紅癭蚊老熟幼蟲入土化蛹和成蟲破土羽化。枸杞生產(chǎn)中由于灌溉方式的不同，枸杞紅癭蚊的發(fā)生為害情況也不同。當(dāng)前的節(jié)水灌溉采用限量供水，與傳統(tǒng)灌溉方式相比，在全年灌溉配額、單次灌溉量、不同生育期的灌溉頻度等方面均有較大差異，使全年不同時(shí)期的土壤濕度在適宜與不適宜范圍間波動(dòng)，造成枸杞紅癭蚊不同代次成蟲在羽化特性上的差異。尤其是滴灌生產(chǎn)區(qū)普遍較漫灌區(qū)枸杞紅癭蚊為害發(fā)生重，這可能與滴灌區(qū)土壤濕度長(zhǎng)時(shí)間處于適中范圍，有利于紅癭蚊蛹在土壤中的存活有關(guān)［10］。這是導(dǎo)致生產(chǎn)中各代次成蟲羽化規(guī)律差異的另一個(gè)重要環(huán)節(jié)。

枸杞為無限花序，花、果同時(shí)出現(xiàn)，整個(gè)生長(zhǎng)季為枸杞紅癭蚊提供了充足的食物來源。研究發(fā)現(xiàn)，枸杞紅癭蚊是典型的專食性致癭昆蟲，成蟲僅選擇特定階段的枸杞幼嫩花蕾產(chǎn)卵，未見在其他組織內(nèi)產(chǎn)卵［11］。在昆蟲的整個(gè)生活史中，寄主選擇對(duì)其繁衍和生存起著至關(guān)重要的作用，昆蟲對(duì)寄主植物的定向與選擇行為是昆蟲與植物相互依存關(guān)系中最重要的行為之一。幾乎所有種類的植食性昆蟲都會(huì)利用寄主植物釋放的揮發(fā)性化學(xué)信號(hào)物質(zhì)準(zhǔn)確定位寄主及其產(chǎn)卵場(chǎng)所。同一種植物在不同生長(zhǎng)階段及不同部位釋放的揮發(fā)性氣味存在差異［11］。由于枸杞紅癭蚊成蟲羽化后須將卵產(chǎn)在花蕾中，幼蟲要在花蕾中孵化才能完成世代發(fā)育，而調(diào)查發(fā)現(xiàn)，不同枸杞品種種植區(qū)在枸杞紅癭蚊的為害程度上存在一定的差異，這種差異可能與枸杞不同品種成花特性及枸杞紅癭蚊對(duì)不同階段花蕾揮發(fā)物的選擇差異性有關(guān)。不同品種的成花特性可能會(huì)對(duì)枸杞紅癭蚊各代成蟲的產(chǎn)卵習(xí)性、幼蟲的取食存活情況等產(chǎn)生不同程度的影響，進(jìn)而對(duì)枸杞紅癭蚊各代次成蟲的羽化特性產(chǎn)生影響［11-12］。

枸杞紅癭蚊擬長(zhǎng)尾小蜂（Pseudotorymus jaapiellae Yang et Chen）是枸杞紅癭蚊幼蟲的寄生性天敵，為枸杞紅癭蚊的優(yōu)勢(shì)寄生蜂，是目前控制枸杞紅癭蚊種群數(shù)量的重要生物因子［13］。枸杞枝繁葉茂，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)同時(shí)進(jìn)行，生長(zhǎng)期會(huì)遭受多種害蟲為害，除枸杞紅癭蚊，還有枸杞木虱（Bactericeragobica）、枸杞癭螨（Aceria pallida）、枸杞蚜蟲（Aphis gossypii）、枸杞紅癭蚊（Jaapiella sp.）、枸杞薊馬（Psilothrips indicus）等多種害蟲。由于長(zhǎng)期的規(guī)模化大面積連片種植，導(dǎo)致這些害蟲同時(shí)或交替發(fā)生，世代重疊嚴(yán)重。其中任何害蟲的暴發(fā)或防治不力，均會(huì)造成產(chǎn)量損失而影響枸杞生產(chǎn)［8］。雖然，枸杞紅癭蚊擬長(zhǎng)尾小蜂對(duì)枸杞紅癭蚊的寄生率平均可達(dá)60%以上［13］，但由于枸杞的規(guī)模化集中連片種植，農(nóng)藥的大面積統(tǒng)一防治，嚴(yán)重抑制了枸杞紅癭蚊擬長(zhǎng)尾小蜂存活，極大地影響到其對(duì)枸杞紅癭蚊的寄生率，導(dǎo)致不同枸杞園內(nèi)或同一枸杞園不同時(shí)期枸杞紅癭蚊擬長(zhǎng)尾小蜂的寄生率出現(xiàn)較大差異。枸杞生產(chǎn)中針對(duì)不同生長(zhǎng)期害蟲種群結(jié)構(gòu)與為害程度的不同，農(nóng)藥使用的強(qiáng)度也不同，尤其在春、夏季多種害蟲高發(fā)期，農(nóng)藥防治對(duì)枸杞紅癭蚊擬長(zhǎng)尾小蜂的抑制作用最強(qiáng)，導(dǎo)致其對(duì)枸杞紅癭蚊的生物控制力衰弱，從而形成春、夏季發(fā)生的越冬代、第1代、第2代與夏秋季發(fā)生的第3代、第4代、第5代各代次成蟲在羽化特性上的差異。

枸杞不同物候期由于生產(chǎn)的需要會(huì)有不同的管理方式，為了增產(chǎn)增收往往采取多種措施促花促果，其中，枸杞樹體修剪和相應(yīng)的養(yǎng)分管理2項(xiàng)措施確保了枸杞的盛花期，也為枸杞全年產(chǎn)量的形成奠定了基礎(chǔ)。而此時(shí)正值枸杞紅癭蚊越冬代、第1代、第2代成蟲羽化期，盛花期充足的花蕾為大量羽化成蟲提供了產(chǎn)卵繁衍的溫床和食物來源。樹體修剪形成的“前多后少”花量結(jié)構(gòu)，是造成各代次成蟲羽化特性差異的一個(gè)因素。在昆蟲的整個(gè)生活史中，寄主選擇對(duì)其繁衍和生存起著至關(guān)重要的作用，昆蟲對(duì)寄主植物的定向與選擇行為是昆蟲與植物相互依存關(guān)系中最重要的行為之一［11］。同一種植物在不同生長(zhǎng)階段及不同部位釋放的揮發(fā)性氣味存在差異［11］。就枸杞紅癭蚊與枸杞花蕾的相互作用而言，由于在養(yǎng)分管理上的“前強(qiáng)后弱”，則可能會(huì)造成不同時(shí)期花蕾在營(yíng)養(yǎng)及揮發(fā)性氣味釋放上的差異，從而造成各代次成蟲產(chǎn)卵選擇及幼蟲期營(yíng)養(yǎng)攝取上的差異，進(jìn)一步形成各代次成蟲在羽化特性上的差異。因此，枸杞不同物候期在不同管理方式上的差別，是形成各代次成蟲在羽化特性上差異的重要誘因。

雖然溫度幾乎不能影響節(jié)律周期，但影響節(jié)律的其他表現(xiàn)方面。如在樣本數(shù)相同的情況下，26 ℃下峰的數(shù)量比16 ℃少，而峰的幅度比16 ℃大。此外，隨著溫度降低，羽化高峰也會(huì)從黎明往后推移，而將果蠅從光暗循環(huán)轉(zhuǎn)入全暗，溫度的顯著變化也會(huì)產(chǎn)生一定影響［14］。不同年份間或同一年份中不同產(chǎn)區(qū)生境的氣象條件有所不同，在氣溫波動(dòng)較大尤其是在夏季極端高溫的天氣條件下，枸杞紅癭蚊的田間為害程度與正常溫度條件相比會(huì)有較大差異，特別是7 月中旬至8 月下旬的持續(xù)高溫，最高溫度達(dá)35 ℃以上，對(duì)枸杞紅癭蚊的發(fā)育抑制作用明顯，紅癭蚊為害相對(duì)較輕［3］。這個(gè)時(shí)期剝開受紅癭蚊為害的畸形花蕾，其內(nèi)的幼蟲活動(dòng)能力明顯減弱，對(duì)后來成蟲羽化的峰值程度及其波動(dòng)頻次產(chǎn)生影響，從而造成各代次紅癭蚊成蟲羽化特性上的差異。因此，夏季高溫是導(dǎo)致各代成蟲羽化規(guī)律不同的重要因素。

昆蟲飛行、取食及產(chǎn)卵中體現(xiàn)出年齡差異的例子在雙翅目以及其他目的昆蟲中都有報(bào)道［15］。同屬于雙翅目的枸杞紅癭蚊在一年中各代次間的成蟲飛行、產(chǎn)卵等方面是否也存在差異，尚不明確，該試驗(yàn)中，由于枸杞紅癭蚊為害的特殊性及試驗(yàn)條件所限未做深入研究。同時(shí)，該試驗(yàn)采用的各代參試幼蟲個(gè)體非完全處于相同日齡，個(gè)體間存在的齡期差異對(duì)試驗(yàn)觀察結(jié)果可能會(huì)有一定的影響。在每一代枸杞紅癭蚊的蛹羽化觀察試驗(yàn)結(jié)束后，尚有部分未羽化的蛹，試驗(yàn)中對(duì)其未進(jìn)行持續(xù)觀察，也未及時(shí)對(duì)其不羽化的原因進(jìn)行深入分析，這有待今后的工作中優(yōu)化改進(jìn)。

影響昆蟲種群變化的因素很多，相同環(huán)境因素在昆蟲發(fā)育的不同時(shí)期對(duì)其影響也不同。昆蟲羽化過程會(huì)受到各種環(huán)境因子作用使其在羽化節(jié)律、羽化歷期、羽化率等方面發(fā)生變化，造成各代次成蟲間羽化特性的差異，這種差異是否會(huì)導(dǎo)致其種群結(jié)構(gòu)的變化及其求偶和交配策略的調(diào)整，乃至影響到下個(gè)世代種群的發(fā)生規(guī)模。因此，有必要對(duì)環(huán)境因子與枸杞紅癭蚊的發(fā)生、為害、生存和繁殖等的關(guān)系進(jìn)行深入研究，以豐富綜合防控技術(shù)策略，對(duì)如何以田間管理來調(diào)控枸杞紅癭蚊的生長(zhǎng)發(fā)育、抑制其發(fā)生為害具有重要意義。

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基金項(xiàng)目 寧夏回族自治區(qū)重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目“有機(jī)枸杞生境優(yōu)化及微生態(tài)調(diào)控植保新模式研究”（2021BEF02007）；寧夏回族自治區(qū)重大科技成果轉(zhuǎn)化項(xiàng)目“高品質(zhì)枸杞技物結(jié)合植保關(guān)鍵技術(shù)示范”（2022CJE09004）。

作者簡(jiǎn)介 李鋒（1968—），男，寧夏石嘴山人，研究員，碩士，從事枸杞病蟲害預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)與綜合治理技術(shù)研究。

收稿日期 2024-03-29